呂飛，海小霞，王志剛，劉炳響，畢擁國，閻愛華

(河北農業(yè)大學林學院，河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室，河北 保定 071000)

林木蛀干害蟲主要包括天牛科Cerambycidae、象甲科Curculionidae、吉丁科Buprestidae、小蠹科Scolytidae、透翅蛾科Sesiidae、木蠹蛾科Cossidae等昆蟲。幼蟲鉆蛀危害，破壞樹木的分生組織和輸導功能，使樹干形成孔道，不僅影響木材的經濟價值，而且影響園林綠化樹木的觀賞價值;危害嚴重時，樹木長勢衰弱甚至死亡，嚴重威脅著次生林、人工林和園林樹木，從而破壞生態(tài)環(huán)境［1］。由于蛀干害蟲高隱蔽性的生活方式，受到環(huán)境因素影響較小，化學防治很難達到靶標蟲體，防治十分困難。目前蛀干害蟲的防治仍然是世界性難題［2］。

從感覺系統(tǒng)角度來說，對植物-害蟲-天敵三級營養(yǎng)關系研究報道主要集中在嗅覺及其化學生態(tài)學方面［3-5］;而對于視覺、聽覺、觸覺、味覺等單一或協(xié)同信號方面的研究相對較少［6-8］。從生態(tài)系統(tǒng)類型來說，林業(yè)害蟲危害的植物是高大樹木，有些害蟲如天牛、小蠹蟲、吉丁蟲等的隱蔽性極高［9-11］;森林生態(tài)系統(tǒng)的復雜性以及害蟲取食部位復雜等原因導致森林生態(tài)系統(tǒng)中三級營養(yǎng)關系的研究相對較少。本文從以植食性昆蟲為中心的三級營養(yǎng)關系研究入手，主要針對林業(yè)重要蛀干害蟲小蠹蟲、天牛為中心的三級營養(yǎng)關系研究進行總結評述。昆蟲對寄主植物及其配偶的定位和識別是通過視覺、嗅覺、觸覺、聽覺等多種感覺系統(tǒng)復合作用的結果［12-16］，因此，在今后對以蛀干害蟲為中心的三級營養(yǎng)關系研究中，要進行多感覺復合定位和識別系統(tǒng)研究，從而，更好的利用寄主植物-蛀干害蟲-天敵昆蟲三級營養(yǎng)關系對害蟲-天敵種群進行合理調控。

1 以植食性昆蟲為中心的三級營養(yǎng)關系研究

以植食性昆蟲為中心的三級營養(yǎng)關系的相互作用一直是昆蟲學研究的熱點之一［17］。深入研究三級營養(yǎng)關系是合理調控害蟲和天敵種群結構的基礎，也為昆蟲與植物協(xié)同進化的研究提供重要的理論基礎。明確植物對害蟲的抗性強弱、植物如何吸引天敵等理論基礎，可以合理搭配植物結構以提高整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，也為更好地利用生物防治手段提供理論依據。隨著分子生物學技術在農林業(yè)領域的應用，植物-害蟲-天敵三級營養(yǎng)互作機制的研究取得了突破性的進步［18］，如我國轉基因Bt棉對棉鈴蟲Helicoverpa armigera的控制，有效地遏制了棉鈴蟲的危害，使棉田農藥使用量顯著降低［19］。轉Bt基因的雙抗蟲楊樹等，對美國白蛾Hyphantria cunea等林業(yè)害蟲具有顯著的防治效果［20-22］。

在漫長的進化過程中，植物和植食性昆蟲形成了復雜的關系。一方面，受到危害的植物可以產生各種物質來直接抵御害蟲的取食，植食性昆蟲也可以產生某種物質來降低植物毒素;另一方面，受到危害的植物形成了釋放各種信號吸引天敵的間接防御系統(tǒng)，這些信號包括揮發(fā)性物質、植物形態(tài)的變化等［23］。這也是目前流行的“Bottom-up”和“Topdown”理論［17］，即植物對害蟲的上行(Bottom-up)控制和天敵對害蟲的下行(Top-down)控制。但是大量研究集中在化學生態(tài)方面，如信號傳導物質(茉莉酸‘JA’信號途徑)［24］，釋放揮發(fā)性物質的晝夜節(jié)律性、光周期和溫度的制約［25］，等。

2 蛀干害蟲三級營養(yǎng)關系

2.1 以小蠹蟲為中心的三級營養(yǎng)關系研究目前，對以蛀干害蟲為中心的三級營養(yǎng)系統(tǒng)的研究報道以“松樹-小蠹蟲-寄生蜂/郭公蟲”較多。Erbilgin等研究表明:受害樹吸引小蠹蟲天敵的化學物質主要來自受害樹樹皮和小蠹蟲蟲糞;正在受到危害的活立木對天敵的吸引要強于離體木塊［26］。長痣羅葩金小蜂Rhopalicus tutela、長蠹刻鞭繭蜂Coeloides bostrychorum和小蠹瘤額繭蜂Dendrosoter middendorffii最有可能是利用寄主的揮發(fā)性氣味(如氧化單萜烯類oxygenated monoterpenes、性信息素組分等)對寄主云杉八齒小蠹Ips typographus進行定位和識別［27，28］。奇異小蠹長尾金小蜂Roptrocerus mirus不僅對新鮮的獵物寄主挪威云杉Picea abies的揮發(fā)物和氧化單倍烯類的混合氣味敏感［29］，而且對帶有寄主蛀干害蟲、并感染了線嘴殼屬藍變真菌(bluestain fungi)的火炬松樹皮和木段的氣味敏感［30］。甚至還有一些小蜂對取食寄主植物的小蠹蟲的糞屑具有明顯的趨性，反而對用人工飼料飼喂試蟲產生的糞屑無趨性，如咖啡小蠹姬小蜂Phymastichus coffea對寄生咖啡果小蠹Hypothenemus hampei的定位和識別［31］。

對寄主的定位和識別不僅依靠嗅覺信號，視覺、觸覺、聽覺等信號也是天敵昆蟲定位和識別的重要信號來源。如豆象金小蜂Dinarmus basalis根據獵物鷹嘴豆象Caliosobruchus analis的寄主植物的外表變化來判斷寄主植物是否被豆象危害，從而對寄主鷹嘴豆象進行準確定位和識別［32］。褐足黑瘤姬蜂Pimpla instigator對模擬獵物寄主植物表皮不同粗糙程度及紋理等變化的紙筒有明顯的反應［33］。卵寄生蜂Telenomus podisi和Trissolcus basalis對獵物Euschistus heros的寄主植物葉片顏色(黃色)表現(xiàn)出明顯的嗜好，說明視覺信號和其它信號協(xié)同作用使天敵昆蟲對寄主的定位和識別更加準確［34］。

2.2 以天牛為中心的三級營養(yǎng)關系研究對于另一重要的林業(yè)蛀干害蟲——天牛為中心的三級營養(yǎng)關系的研究還較少，當前主要是針對天牛-寄主植物相互作用機制進行研究，對二者互作中的化學生態(tài)學方面研究較詳細［35-37］。如張風娟 等［38］研究發(fā)現(xiàn)復葉槭Acer negundo對光肩星天牛Anoplophora glabripennis的引誘效果最好，其次為五角楓Acer mono、華北五角楓A．truncatum，并對幾種植物成分進行分離鑒定，認為羅勒烯、反-2-己烯醇、(E)-1-戊烯-3-醇和trans-香葉基丙酮幾種化學物質可能對光肩星天牛具有驅避作用。目前，我國光肩星天牛嚴重危害行道樹，以柳樹為主。對柳樹的危害程度，不僅與樹種所含有的化學成分有關，而且也與樹種解剖特征的導管壁厚、木化細胞半徑大小、木化細胞壁厚和纖維寬密切相關［39］。同時，植物的形狀、顏色等對天牛定位識別寄主也有影響。如劉博 等［40］發(fā)現(xiàn)松墨天牛Monochamus alternatus在遠距離寄主定位過程中，視覺信號起到了重要的作用;王健敏等［41］對松墨天牛嗜好顏色進行分析，發(fā)現(xiàn)雌、雄成蟲均偏好選擇棕褐色系，與林間衰弱和瀕死寄主針葉呈現(xiàn)的顏色相對應，這說明該蟲通過視覺判斷偏好攻擊長勢衰弱的樹木，屬于次期性蛀干害蟲;一系列的研究證明，視覺在松墨天牛成蟲的寄主選擇過程中發(fā)揮著重要作用。

天牛與天敵昆蟲的相互作用的研究［42］主要針對天敵的寄生率、防治效果等［43］，如大量林間試驗表明:花絨寄甲Dastarcus helophoroides對天牛類蛀干害蟲的寄生率在66．00%以上［44-46］，用于防治銹色粒肩天牛Apriona swainsoni時蟲口減退率在38．63%～60．00%，防治松墨天牛時蟲口減退率在47．00%～68．00%［47］，而防治其它天牛時蟲口減退率均在72．00%以上［48-50］。對天牛和天敵互作化學生態(tài)學也進行了少量研究，如魏建榮 等研究發(fā)現(xiàn)，花絨寄甲成蟲對光肩星天牛和銹色粒肩天牛幼蟲的蟲糞揮發(fā)物具有一定的敏感性［51-53］，進一步對幼蟲蟲糞分析發(fā)現(xiàn)主要是單倍烯類，其中α-蒎烯和β-蒎烯的反應較靈敏［54］。對寄主植物-天牛-天敵三級營養(yǎng)系統(tǒng)互作機制研究報道較少［10］，可能是蛀干害蟲較隱蔽、樹木高大、森林系統(tǒng)復雜、生活周期長、較難標準化飼養(yǎng)試蟲等造成的。

3 其它重要林業(yè)害蟲三級營養(yǎng)關系

除小蠹蟲和天牛這兩種重要的林業(yè)蛀干害蟲外，松毛蟲、美國白蛾等也是重要的林業(yè)害蟲，如松毛蟲給我國林業(yè)生產造成嚴重的經濟損失，美國白蛾是我國重要的檢疫性害蟲［55］，均給我國林業(yè)造成嚴重危害。

松毛蟲是林業(yè)生產中一類重要的食葉害蟲，廣泛分布于我國28個省、市。據不完全統(tǒng)計，松毛蟲每年給我國造成數億元的經濟損失，受到廣大學者的廣泛關注［56］。對“松樹-松毛蟲-寄生蜂/蠅”三級營養(yǎng)系統(tǒng)的研究相對較多，但主要是針對化學通訊系統(tǒng)［57］。戈峰 等［58］研究表明，馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus危害后的針葉化學成分發(fā)生了顯著變化，馬尾松毛蟲取食被害葉片后，馬尾松毛蟲體內的解毒酶活性大大提高。王勇 等［59］明確了α-蒎烯和β-蒎烯是吸引松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi的主要活性物質，為闡明松毛蟲赤眼蜂對寄主的定位和識別機制提供了理論基礎。

對于其它林業(yè)重要害蟲，如美國白蛾［55］、白蠟窄吉丁Agrilus planipennis［60］等的研究主要是集中在生物學特性、種間化學通訊、預測預報等;在生物防治方面我國科研工作者取得了舉世矚目的研究成果［42，61］;但對寄主植物-害蟲-天敵三級營養(yǎng)關系研究較少。因此，對以這些重要的林業(yè)害蟲為中心的三級營養(yǎng)系統(tǒng)進行系統(tǒng)、深入的研究，為今后更好的開展生物防治、調控林業(yè)害蟲種群結構具有重要的理論意義。

4 展望

前人研究表明，受害樹樹皮釋放的揮發(fā)性物質對天敵有較強的吸引作用。在混交林中，健康樹、受害樹、抗性樹、易感蟲樹等多種樹種結合，具有復雜的揮發(fā)性氣味，對植食性昆蟲、天敵對寄主昆蟲取食的植物的定位和識別具有較大的影響。昆蟲要想準確的定位就需要付出較多的能量，而昆蟲是一種“非常節(jié)約”的生物，會優(yōu)先選擇那些優(yōu)異的、便捷的方法。不同植物、同種植物的不同部位(花、葉、果、樹皮等)對于植物的光譜反射特征均不同。因此，植食性昆蟲可以通過植物的光譜反射特征，對植物進行準確的定位和識別［62］。昆蟲對寄主的定位和識別信號來源不只是嗅覺、視覺或味覺等信號單一起作用，而是視覺、嗅覺、味覺、觸覺等多種信號共同作用的結果［63，64］。這在研究黃斑星天牛Anoplophora nobilis在混交林中對寄主植物選擇的行為學觀察中得到了證實，黃斑星天牛是通過視覺、觸角擺動和脛節(jié)磨擦逐步達到對寄主的選擇［65，66］。研究小蠹蟲天敵對涂著不同顏色的樹干的反應時，發(fā)現(xiàn)涂白色的樹干引誘天敵的數量是最少的［67］。Wyatt等也證明，視、嗅覺雙重信號對天敵的引誘作用要比單純嗅覺信號強［68］。

總之，對寄主植物-蛀干害蟲-天敵昆蟲行為學互作機制深入研究，不僅可以為混交林種植提供新思路和新技術，而且可以利用害蟲和天敵的生物學特性來合理種植一些不同顏色、氣味的植物，從而更加有效地調控害蟲及其天敵昆蟲的種群結構［69，70］。如Goyer等［67］在樹干上涂刷不同顏色對小蠹蟲及其天敵進行調控，利用“排斥的顏色”將害蟲排斥出去或者利用“吸引的顏色”將天敵吸引進來［71］，從而達到了既美觀又防治害蟲的作用。同時，研究以蛀干害蟲為中心的三級營養(yǎng)關系的各種信號源，可以為種群測報和防治工具的開發(fā)和研制提供理論基礎，如顏色的敏感性可以用于開發(fā)工具的外形、嗅覺信號的研究可以用于性信息素或引誘劑誘芯的研制、觸覺信號的研究可以給工具增加不同的質感。

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