楊光 李超倫 張永山 劉群

（1中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266071；2中國(guó)科學(xué)院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)研究站，山東青島266071）

0 引言

浮游動(dòng)物自身游泳能力較弱，隨波逐流，生活史周期短，人為干擾相對(duì)較少，因此其種群變動(dòng)主要與環(huán)境變化密切相關(guān)，是研究全球變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響與反饋的理想指示物種［1］。

獨(dú)特的地理位置和環(huán)境特征使得南極地區(qū)對(duì)全球變化有快速、重要的反饋。傳統(tǒng)的南大洋浮游動(dòng)物調(diào)查一般局限于200 m水深至表層水體的樣品取樣［2-3］，而水下遙控?cái)z像系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)南極大磷蝦（Euphausia superba）等浮游動(dòng)物可在3 000 m水深進(jìn)行攝食活動(dòng)［4］，近期英國(guó)及澳大利亞科學(xué)家的研究顯示，南極磷蝦能通過(guò)攝食活動(dòng)將海床中高含量的鐵帶入表層海水，從而對(duì)南大洋表層海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)帶來(lái)深遠(yuǎn)影響［5］。隨著技術(shù)的發(fā)展及各種新型網(wǎng)具的應(yīng)用，對(duì)南大洋浮游動(dòng)物群落進(jìn)行更深水層的調(diào)查將逐漸成為新的研究趨勢(shì)。而浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的垂直分布研究，將利于我們更好地了解浮游動(dòng)物在海洋地球化學(xué)循環(huán)中的作用。

南大洋大西洋扇區(qū)是南極海洋生態(tài)系統(tǒng)研究較為廣泛的區(qū)域。1920—1930年間的“Discovery”調(diào)查，以及后來(lái)的國(guó)際間“BIOMASS”（南極海洋生態(tài)系統(tǒng)生物量調(diào)查）計(jì)劃均將此區(qū)域作為研究的核心區(qū)域。位于大西洋扇區(qū)的南設(shè)得蘭群島海域是南大洋浮游動(dòng)物關(guān)鍵物種——南極磷蝦漁業(yè)的主要漁場(chǎng)［6-7］。本文基于中國(guó)第28次南極考察南設(shè)得蘭島海域4個(gè)站位 Multinet網(wǎng)（200μm，0.5 m2）采集的浮游動(dòng)物樣品資料，對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行了分析，為今后對(duì)此海域浮游動(dòng)物開(kāi)展進(jìn)一步的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

2012年1月中下旬，在中國(guó)第28次南極科學(xué)考察期間，對(duì)南設(shè)得蘭島海域4個(gè)站位用Multinet網(wǎng)（200μm，0.5m2）對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行了多水層分層拖網(wǎng)（圖1，表1），樣品置于5%甲醛溶液中進(jìn)行保存?；貙?shí)驗(yàn)室后，大型浮游動(dòng)物進(jìn)行全樣計(jì)數(shù)，其余個(gè)體根據(jù)樣品量進(jìn)行1/2—1/32分樣后在解剖鏡下計(jì)數(shù)。四種橈足類優(yōu)勢(shì)種Calanoides acutus、Calanus propinquus、Metridia gerlachei和Rhincalanus gigas按照橈足幼體期Ⅰ—Ⅵ期進(jìn)行計(jì)數(shù)，大磷蝦（Euphausia superba）則按照原蚤狀幼體（CⅠ—CⅢ）和蚤狀幼體（FⅠ—FⅥ）進(jìn)行計(jì)數(shù)。

圖1 南設(shè)得蘭島海域浮游動(dòng)物Multinet網(wǎng)采站位Fig.1.Stations for Multinet sampling around South Shetland Island

表1 樣品采集時(shí)間及水層Table 1.Sampling time and strata

浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)化后，基于Bray-Curtis相似性指數(shù)和組平均的方法進(jìn)行q-型聚類［8］。非度量多維標(biāo)度（NMDS）對(duì)聚類分析進(jìn)行重復(fù)。聚類分出的群組通過(guò)相似百分度（SIMPER）來(lái)確定對(duì)群落劃分起關(guān)鍵作用的物種。

指示種分析（IndVal）用于確定各站位分組之間的指示物種［9］。指示種數(shù)值IndVal計(jì)算為：

其中Nindividualsij代表種i在組j的平均豐度，Nindividualsi表示種i在所有群組中平均豐度之和。Nsamplesij指組j中出現(xiàn)種i的站位數(shù)，而Nsamplesj是組j中的總樣本量。IndVal值25%選作指示種節(jié)點(diǎn)，代表此種在50%以上的站位出現(xiàn)并且其在此群組相對(duì)豐度＞50%。

Bio-Env分析用于判斷環(huán)境因子（采樣深度、溫度、鹽度、葉綠素a）對(duì)浮游動(dòng)物群落劃分的解釋。相關(guān)系數(shù)（pw）介于0—1之間，pw＝0表示生物與環(huán)境數(shù)據(jù)間無(wú)相關(guān)性，pw越接近于1，則表示生物數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)之間具有較大的相關(guān)性。

溫度和鹽度數(shù)據(jù)用seabird 911型CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。葉綠素測(cè)定水樣采自表層、25 m、50 m、100 m、150 m和200 m，取500 mL水樣經(jīng)GF/F濾膜過(guò)濾，用90%丙酮萃取24 h后在Turner Designs Fluorometer，Model 10上測(cè)定。葉綠素a數(shù)據(jù)由國(guó)家海洋局第二海洋研究所提供。

所有的多元統(tǒng)計(jì)分析借助Primer 6.0完成。

2 結(jié)果

2.1 群落結(jié)構(gòu)

浮游動(dòng)物群落主要由橈足類組成，橈足類對(duì)所有站位浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)可達(dá)到90%以上。NMDS分析顯示浮游動(dòng)物可劃分為3個(gè)群落（圖2），群落1由采自上層水體（0—200 m）的樣品組成，此群落所處水層平均溫度及平均鹽度值相對(duì)較低，分別為0.22℃和34.68，平均葉綠素濃度相對(duì)較高，可達(dá)到0.43（表2，圖3）。群落1浮游動(dòng)物平均豐度為31 782.02個(gè)·1 000 m-3，其指示種為Calanus propinquus，Oithona similis，Paraeuchaeta antarctica及大磷蝦原蚤狀幼體CⅠ-Ⅲ期個(gè)體，對(duì)群落1劃分起關(guān)鍵作用的物種還包括橈足類Calanoides acutus、Metridia gerlachei、Rhincalanus gigas、Ctenocalanus citer、Oncaea curvata及箭蟲(chóng)Eukrohnia hamate（表3）。其中站位D3-1表層至50 m樣品（2A1）豐度僅有960個(gè)·1 000 m-3，與群落1其他樣品有些離群（圖2）。

圖2 浮游動(dòng)物樣品非度量多維標(biāo)度分析Fig.2.Non-metricmultidimensional scaling of zooplankton samples

圖3 采樣站位溫度（a）、鹽度（b）的垂直分布Fig.3.Depth profiles of temperature（a）and salinity（b）at different stations

表2 群落1，2，3的環(huán)境特征Table 2.Environmental variables of community 1，2 and 3

群落2主要由采自中層水體（200—1 000 m）的樣品構(gòu)成，此水層受到高溫高鹽的繞極深層水涌升影響（圖3），溫度、鹽度較高，分別達(dá)到1.05℃和34.68（表 2，圖3），群落平均豐度為 22 325.59個(gè)·1 000 m-3，其指示種主要包括C.acutus、C.proinquus、M.gerlachei、R.gigas、A.minor、B.bradyi、介形類Alaciaspp.及箭蟲(chóng)E.hamata等（表3）；群落3由采自較深層水（1 000—2 000 m）的樣品組成，此水體相對(duì)穩(wěn)定，呈現(xiàn)較低的溫度和較高的鹽度（表2，圖 3）。群落 3平均豐度最低，為 989.27個(gè)·1 000 m-3，其指示種為深水橈足類B.bradyi，對(duì)群落劃分起關(guān)鍵作用的物種還包括C.acutus、M.gerlachei、A.minor、C.citer、O.similis、O.curvata及E.hamata（表3）。

2.2 優(yōu)勢(shì)物種種群垂直結(jié)構(gòu)

南極大磷蝦種群主要分布在0—200 m水體，且以原蚤狀幼體CⅠ—Ⅲ期個(gè)體為主，而蚤狀幼體及未成體主要分布在200 m以深的區(qū)域（圖4a）；橈足類C.acutus種群主要集中在200—500 m水體，且以后期橈足幼體CⅣ—Ⅴ期和雌體為主，早期橈足幼體主要集中在表層0—100 m水體（圖4b）；C.proinquus種群主要集中在100—500 m水體，早期橈足幼體占種群豐度80%以上（圖4c）；M.gerlachei種群主要分布在200—1 000 m中層水體，種群中80%以上為后期橈足幼體CⅣ—Ⅴ期和雌體（圖4d）；R.gigas種群主要分布在200—500 m水體，且以雌體為主（圖4e）。

表3 各群落物種組成及豐度Table 3.Average densities ofeach community（ind·1 000m-3）

圖4 （a）Euphausia superba；（b）Calanoides acutus；（c）Calanus propinquus；（d）Metridia gerlachei及（e）Rhincalanus gigas的種群垂直結(jié)構(gòu)Fig.4.Vertical distribution and population structure of Euphausia superba（a），Calanoides acutus（b），Calanus propinquus（c），Metridia gerlachei（d）and Rhincalanus gigas（e）

2.3 群落與環(huán)境因子之間關(guān)系

群落與環(huán)境因子相關(guān)的Bio-Env分析顯示葉綠素a和鹽度分別是對(duì)群落聚類起關(guān)鍵影響的單因子，相關(guān)系數(shù)pw分別為0.61和0.52，水深、鹽度和葉綠素a組合則最好地解釋了群落的劃分，相關(guān)系數(shù)pw可達(dá)到0.77（表4）。

表4 Bio-Env分析結(jié)果Table 4.Results of Bio-Env analysis

3 討論

與以往在南設(shè)得蘭島海域的研究結(jié)果相比，浮游動(dòng)物在物種組成上有很大的相似性［3］，橈足類和磷蝦對(duì)浮游動(dòng)物群落總豐度的貢獻(xiàn)可達(dá)到90%以上。其中小型橈足類包括O.similis、C.citer、O.curvata幾乎是所有站位的優(yōu)勢(shì)物種（表3）。隨著南大洋浮游動(dòng)物調(diào)查拖網(wǎng)網(wǎng)目的精細(xì)化，小型橈足類在生態(tài)系統(tǒng)的作用將越來(lái)越受到人們重視［10-11］。

站位D1-3、D3-1溫度高于站位 D4-9和 D5-9（圖3），但本研究4個(gè)采樣站位溫度、鹽度的水深垂向結(jié)構(gòu)模式相似：即表層至200 m逐漸降低，200—500 m受到繞極深層水涌升的影響溫度逐漸增高，500 m以深主要是高鹽的深層水（圖3）。4個(gè)站位浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)無(wú)明顯的區(qū)域差異，而是呈現(xiàn)顯著的水深特異性：群落1主要由采自上層水體的樣品構(gòu)成，群落2主要包括采自200—1 000 m的中層水的樣品，而群落3由1 000 m以深的樣品組成（圖2）。Simper分析顯示相對(duì)于采自中層水的群落2和較深層水的群落3，群落1具有更高的內(nèi)部不相似性（圖2，表3）。這可能是因?yàn)橄募灸洗笱笊蠈铀w受到更多的冰-海-氣相互作用［12］，與深層水中的浮游動(dòng)物相比，處于表層水體的物種對(duì)環(huán)境影響更為敏感，從而呈現(xiàn)更大的不相似性。這也從側(cè)面反映南大洋生態(tài)調(diào)查較為普遍的0—200 m垂直拖網(wǎng)樣品是研究浮游動(dòng)物群落年際變動(dòng)及對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的良好材料［13-14］。

本研究中磷蝦與橈足類種群水平分布上呈現(xiàn)一定的垂直隔離。E.superba種群主要聚集在0—200 m水體，而南大洋四種典型的中型橈足類C.acutus、C.propinquus、M.gerlachei及R.gigas則主要聚集于200—1 000 m水體（圖4）。作為南大洋浮游動(dòng)物群落的重要組成類群，橈足類和磷蝦的垂直隔離將利于其避免種間餌料競(jìng)爭(zhēng)，從而更好地適應(yīng)南大洋環(huán)境［15］。

E.superba夏季種群補(bǔ)充時(shí)，受精卵下沉至深水孵化，然后無(wú)節(jié)幼體逐漸向上遷移，到達(dá)餌料豐富的真光層時(shí)幼體正好發(fā)育至可攝食的原蚤狀幼體CⅠ期。這種發(fā)育模式可提高E.superba孵化率和幼體存活率［16］。本研究中，E.superba種群主要集中在0—200 m水體，以原蚤狀幼體CⅠ—Ⅲ期為主（圖4a），更高發(fā)育期蚤狀幼體后期FⅣ—Ⅵ及未成體分布在較深層200—1 000 m水體中（圖4a）。E.superba受精卵中脂類儲(chǔ)存高達(dá)50%，發(fā)育至原蚤狀幼體CⅠ期時(shí)脂類儲(chǔ)存降到最低［17］。原蚤狀幼體期對(duì)餌料依賴性較強(qiáng)，而蚤狀幼體及未成體通過(guò)餌料攝食體內(nèi)脂類貯存更為豐富［17］。E.superba種群的垂直分布結(jié)構(gòu)有利于其自身避免種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，從而更好地維持種群生物量。

南大洋橈足類采取不同的生活史策略來(lái)應(yīng)對(duì)高度變化的餌料環(huán)境［18］。做為南大洋大中型橈足類的優(yōu)勢(shì)物種，C.acutus、C.propinquus、M.gerlachei及R.gigas具有一定的季節(jié)性垂直移動(dòng)行為［18］。夏季多數(shù)橈足類種群集中在初級(jí)生產(chǎn)力較高的表層水體攝食獲取能量從而完成種群補(bǔ)充［13］。與以往研究結(jié)果相似，本研究中這4種橈足類均有70%以上的種群分布在500 m以上水體，并且0—200 m均有大量的早期橈足幼體CⅠ—Ⅲ（圖4）。C.acutus是南大洋典型的植食種，其在夏季浮游植物爆發(fā)時(shí)大量攝食并以蠟脂的形式儲(chǔ)存能量，冬季由后期CⅣ—Ⅴ橈足幼體和雌體占主導(dǎo)的種群于深水中以滯育的形式進(jìn)行越冬［19-20］。本研究中C.acutus部分后期橈足幼體和雌體種群已經(jīng)提前進(jìn)入深水區(qū)（圖4b），是否是因?yàn)樯钏畢^(qū)種群已經(jīng)儲(chǔ)存了足夠的能量還是其他的原因需要我們進(jìn)一步進(jìn)行研究（圖4e）。C.propinquus是典型的機(jī)會(huì)主義攝食物種，整個(gè)生活史過(guò)程（甚至是冬季）處于活躍狀態(tài)［21］，其主要的能量貯存形式三脂酰甘油需要C.propinquus不斷進(jìn)行攝食［22］。本研究中大量的早期橈足幼體說(shuō)明C.propinquus相對(duì)其他橈足類物種，具有延長(zhǎng)的繁殖期［23］。M.gerlachei被普遍認(rèn)為是中層水物種［24］，與以往觀點(diǎn)一致，本研究中M.gerlachei主要分布在200—1 000 m水體（圖4d）。

南大洋橈足類同時(shí)具有一定的晝夜垂直移動(dòng)行為［25-26］，而我們本研究采樣時(shí)間跨度較大，可能會(huì)對(duì)結(jié)果有一定的影響。Atkinson等［25］對(duì)South Georgia海區(qū)0—200 m水體浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)進(jìn)行了研究，而對(duì)200 m水體以深樣品未進(jìn)行分析。而Flores等［26］認(rèn)為南大洋夏季浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)對(duì)群落垂直結(jié)構(gòu)的影響可忽略。在今后的浮游動(dòng)物群落垂直結(jié)構(gòu)研究中，我們需盡可能地統(tǒng)一時(shí)間，并增加晝夜連續(xù)站觀測(cè)，從而對(duì)不同取樣時(shí)間數(shù)據(jù)進(jìn)行校正。

以往南大洋浮游動(dòng)物研究顯示溫度及餌料（葉綠素a）很好地解釋了浮游動(dòng)物群落種群的分布模式［3，13］。Bio-Env分析顯示葉綠素a和鹽度是影響南設(shè)得蘭島海域浮游動(dòng)物群落垂直分布的關(guān)鍵影響因子（表4）。群落1所處0—200 m水體相對(duì)較低的鹽度（表2，圖2）可指示夏季融冰作用，夏季海冰融化形成的穩(wěn)定水體及光照的增強(qiáng)可以同時(shí)促進(jìn)南大洋浮游植物的爆發(fā)［25］，從而為浮游動(dòng)物種群補(bǔ)充提供餌料。與影響東南極普里茲灣浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響因子一致［13］，本研究中葉綠素a及鹽度（融冰效應(yīng)）均可說(shuō)明上行效應(yīng)對(duì)南設(shè)得蘭島海域浮游動(dòng)物群落垂直分布的影響。

致謝感謝中國(guó)第28次南極科學(xué)考察雪龍船全體船員對(duì)現(xiàn)場(chǎng)樣品采集的幫助，感謝國(guó)家海洋局第二海洋研究所韓正兵提供葉綠素?cái)?shù)據(jù)。

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