鄭超超,伊力塔,張 超,余樹全,*,庫偉鵬,錢逸凡,凌 驊

1 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院， 臨安 311300 2 國家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院， 杭州 310019

浙江江山公益林物種種間關(guān)系及CCA排序

鄭超超1,伊力塔1,張 超1,余樹全1,*,庫偉鵬1,錢逸凡2,凌 驊1

1 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院， 臨安 311300 2 國家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院， 杭州 310019

利用浙江省江山市80個公益林固定小班監(jiān)測數(shù)據(jù)，基于生態(tài)位理論、種間聯(lián)結(jié)、CCA排序方法對研究區(qū)內(nèi)群落優(yōu)勢種種間關(guān)系及其與環(huán)境的關(guān)系進行研究。結(jié)果表明：江山市公益林群落中杉木、檵木、紫萁分別在喬木、灌木、草本層中占優(yōu)勢地位；石櫟與青岡、隔藥柃與山蒼子、蕨與海金沙的生態(tài)位重疊指數(shù)值分別在喬、灌、草本層中最大；而CCA協(xié)變量矩陣偏典范對應(yīng)分析說明物種分布主要受海拔、坡度、坡向(光照強度)以及腐殖質(zhì)厚度的影響，總體上可以對89.44%的環(huán)境因子進行解釋。并且還表明，生態(tài)位寬度較大的物種其生態(tài)位重疊值較大，并在CCA排序圖物種集中區(qū)分布。反之，生態(tài)位重疊較小，在CCA排序圖中將偏離物種集中區(qū)；除此之外，在CCA排序圖上，物種間的距離與其生態(tài)位重疊值的大小及種間聯(lián)結(jié)均有密切的關(guān)聯(lián)，若未存在顯著的聯(lián)結(jié)性，隨物種間的生態(tài)位重疊值越高，其在CCA排序上的距離越近，若存在顯著聯(lián)結(jié)性，則正相關(guān)縮小距離，負相關(guān)拉大距離。

生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；種間聯(lián)結(jié)；典范對應(yīng)分析；浙江江山

植物種間關(guān)系是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常由于群落生境的差異影響了植物種分布而引起，是對各種物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯(lián)系反映[1]。一直以來，植物種間關(guān)系、植物-環(huán)境的關(guān)系與環(huán)境對植物分布和構(gòu)建的影響都是植物生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容之一[2-3]。

一個多世紀以來，植物生態(tài)學(xué)家們從未間斷過對決定物種分布及多樣性因子的探索[4]。生態(tài)學(xué)家嘗試使用各種方法來了解植物種間關(guān)系，包括生態(tài)位理論、種間聯(lián)結(jié)及植物分類排序等方法。其中，生態(tài)位理論和種間聯(lián)結(jié)常用于研究種間關(guān)系，以往的研究通常利用這兩種方法，基于物種對資源的利用能力來解釋分析物種間的關(guān)系。研究表明，物種間的聯(lián)結(jié)性與其生態(tài)位重疊之間有較大的相關(guān)性，種間正聯(lián)結(jié)性越強，則生態(tài)位重疊值就越大，反之，種間的負聯(lián)結(jié)性越強，其生態(tài)位重疊值就越小[5]；生態(tài)位寬度較大的物種對資源利用能力較強，與其它種群間的生態(tài)位重疊一般較大，物種間的競爭較強[6]。

近年來，隨著植被分類排序被廣泛應(yīng)用，這種方法已然成為植被生態(tài)學(xué)研究物種-環(huán)境關(guān)系的重要方法之一[7- 9]，運用該方法不僅可以把植物群落的分布格局與環(huán)境資料進行客觀定量地分析，而且可以給出群落類型分布及其環(huán)境梯度的具體關(guān)系[10-11]，進而能充實生態(tài)位理論與種間聯(lián)結(jié)方法對物種-環(huán)境關(guān)系分析的薄弱之處，具有重要的生態(tài)學(xué)研究意義。

本研究以浙江省江山市公益林監(jiān)測數(shù)據(jù)為依托，選取群落優(yōu)勢種為研究對象，基于生態(tài)位理論、種間聯(lián)接及CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序3種分析方法研究種間關(guān)系及物種受環(huán)境因子的影響。利用這3種方法在分析過程中的相互補充解釋，完善以往運用生態(tài)位寬度、種間聯(lián)結(jié)方法分析關(guān)于植物種間關(guān)系的研究中缺少詳細的物種-環(huán)境關(guān)系解釋的難題，同時也為植物排序中無法得到相應(yīng)環(huán)境因子解釋的部分做詳盡的種間關(guān)系分析，不但為江山市公益林建設(shè)與管理提供依據(jù)，而且為解釋物種種間關(guān)系及植物-環(huán)境關(guān)系提供新的思考方向。

1 研究區(qū)概況

浙江省江山市地處浙江西南部，地處東經(jīng)118°22′37″至118°48′48″和北緯28°15′26″至28°53′27″之間，是浙閩贛三省交界。土地總面積為20.19×104hm2，其中有林地面積14.72×104hm2，森林覆蓋率67.7%。江山市地理緯度較低，溫暖濕潤，四季分明，光照充足，降水豐沛，具明顯的山地立體氣候特征，屬浙閩山丘甜櫧木荷林植被區(qū)。

江山市共有公益林面積5.26×104hm2，其中，國家級重點公益林面積達2.06×104hm2，占全市公益林面積的39.16%，省級重點公益林3.20×104hm2，占全市公益林面積的60.84%。根據(jù)森林類型大致可分為6類，即松林、杉木林、闊葉林、針闊混交林、毛竹林、灌木林，按群落類型劃分如表1。

表1 江山市公益林群落類型分布Table 1 The community type of ecological public welfare forest types in Jiangshan

2 研究方法

2.1 樣地的選取與設(shè)置

以公益林小班作為總體樣本，按系統(tǒng)抽樣抽取監(jiān)測小班，選取典型地段設(shè)置面積為20 m×20 m的固定樣地，詳細記錄樣地信息，包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等環(huán)境因子[12]；樣地內(nèi)喬木層(胸徑大于5.0 cm)采用每木調(diào)查(包括樹種名稱、樹高、胸徑、枝下高等)，同時在每塊樣地對角線上均勻設(shè)置3個2 m×2 m的灌草固定小樣方(對角線兩側(cè)的小樣方距樣地邊緣至少1 m)，詳細記錄灌木種類、株數(shù)、蓋度、高度、地徑以及草本種類、數(shù)量、蓋度、高度等相關(guān)指標(biāo)[13]。

在江山市80個公益林樣地具體群落類型如表2所示，6種群落類型所占比例與江山市公益林各群落所占比例大致相同，具有代表性。

表2 公益林調(diào)查樣地群落類型分類Table 2 The community type classification of plots

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值

重要值表示物種的優(yōu)勢程度，本研究共選取213個物種進行了重要值計算。其公式為：

(1) 喬木層重要值

IV(%)=(相對高度+相對顯著度+相對多度)/3

(2) 灌木層、草本層重要值

IV(%)=(相對蓋度+相對多度)/2

2.2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度(niche breadth)一般表示一個種群在一個群落中所利用的不同資源的綜合，反映物種對資源利用的程度[14]，本研究采用Levins公式中Shannon指數(shù)，公式為：

式中，Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij為種i對第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占所有個體數(shù)的比值，即Pij=nij/Ni；nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度，即種i重要值；r為資源位數(shù)；Bi的取值范圍為[0，logr]。

2.2.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊(niche overlap)是指兩個或多個物種對統(tǒng)一資源因素(食物、營養(yǎng)成分、空間等)的共同利用程度，本研究中，生態(tài)位重疊采用Levins生態(tài)位重疊公式計算[15]，公式如下：

式中，Lik為物種i重疊物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lki為物種k重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij同上。

2.2.4 種間聯(lián)結(jié)測度

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC方法:

當(dāng)ad≥bc時，AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

當(dāng)bc>ad時，且d≥a時，AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；

當(dāng)bc>ad時，且d

AC的值域為[-1,1]；AC的值越接近1，表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強；AC的值越接近-1，表明物種間的負聯(lián)結(jié)性越強；AC的值為0，表明物種間完全獨立[16]。

由于取樣的非連續(xù)性，原始數(shù)據(jù)為事件存在與否的二元數(shù)據(jù)，因此非連續(xù)性數(shù)據(jù)的x2值用Yates的連續(xù)校正公式計算：

式中，N為樣地數(shù)，當(dāng)2<3.841時，種間聯(lián)結(jié)獨立；當(dāng)3.841<2<6.635時，種間有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)(P<0.05)；當(dāng)2>6.635時，種間有顯著的生態(tài)聯(lián)結(jié)(P<0.01)[17]。α表示2個物種均存在的樣方數(shù)，b和c表示僅出現(xiàn)一個種的樣方數(shù)，d表示2個物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

2.2.5 典范對應(yīng)分析

典范對應(yīng)分析(CCA排序)是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把分析與多元回歸結(jié)合起來[18,19]。本研究在重要值的基礎(chǔ)上，選取喬、灌、草3個層中重要值大于1的物種進行排序分析，即喬木層13個物種、灌木層18個物種(6個物種為喬木幼苗)、草本層11個物種，共計研究對象42個。利用CANOCO 5.0軟件，對42×80維重要值矩陣進行趨勢對應(yīng)分析(DCA排序)，并結(jié)合6個環(huán)境數(shù)據(jù)(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度、腐殖質(zhì)厚度)的6×80維環(huán)境矩陣進行CCA排序。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位

3.1.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對資源環(huán)境利用現(xiàn)狀的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，它對環(huán)境的適應(yīng)能力就越強，相應(yīng)的對資源利用也就越充分[20]。表3為研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢物種的重要值及生態(tài)位寬度表，由表3分析可知，在喬木層中，杉木的生態(tài)位寬度最大(IV=30.30，Bi=1.504)，濕地松(IV=3.62，Bi=0.705)與毛竹(IV=12.94，Bi=0.858)的生態(tài)位寬度最小；灌木層中，隔藥柃(IV=8.07，Bi=1.678)的生態(tài)位寬度最大，而苦竹(IV=2.38，Bi=0.786)的生態(tài)位寬度最??；草本層中，葫蘆蘚(IV=12.50，Bi=1.757)的生態(tài)位寬度最大，三花懸鉤子(IV=1.08，Bi=0.643)、野菊(IV=1.01，Bi=0.670)的生態(tài)位寬度最小。

表3 江山市公益林主要植物種重要值及生態(tài)位寬度Table 3 Importance value and niche breath of dominant species in Jiangshan

3.1.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是兩個物種在與生態(tài)因子聯(lián)系上具相似性，當(dāng)兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源時，就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[6]。對江山市公益林各層優(yōu)勢種進行生態(tài)位重疊計算，共計572對種對，結(jié)果如表4—表7，其中，表7為不同層生態(tài)位重疊情況統(tǒng)計表。

結(jié)合表4—表7分析可知，喬木層生態(tài)位重疊數(shù)值的平均值為0.117，生態(tài)位重疊值主要集中分布于0.01與0.3之間，其中，有38.46%對介于0.01與0.1之間，生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.1與0.3之間的有27.57%；灌木層生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值為0.175，主要集中分布于0.01與0.5之間，37.58%的生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.01與0.1之間，生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.1與0.3之間的有40.20%，生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.3與0.5之間的有14.05%；草本層生態(tài)位重疊數(shù)值的平均值為0.191，主要分布于0.01與0.5之間，其中30%的生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.01與0.1之間，生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.1與0.3之間的有30%，生態(tài)位重疊指數(shù)值介于0.3與0.5之間的有19.09%。

表4 江山市公益林主要喬木樹種生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of main arbor species in Jiangshan

3.2 種間聯(lián)結(jié)

種間聯(lián)結(jié)是對物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯(lián)系的反映，它表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[1]。

3.2.1 喬木層

喬木層13個優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖如圖1所示。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.26的有21對，占喬木層總對數(shù)的26.9%；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≤-0.37的有22對，占總對數(shù)的28.2%；聯(lián)結(jié)系數(shù)-0.37

3.2.2 灌木層

灌木層18個優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖如圖2所示。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.33的有19對，占喬木層總對數(shù)的12.4%；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≤-0.33的有22對，占總對數(shù)的14.4%；聯(lián)結(jié)系數(shù)-0.33

3.2.3 草本層

草本層11個優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖如圖3所示。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.33的有12對，占喬木層總對數(shù)的21.8%；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≤-0.33的有5對，占總對數(shù)的9.1%；聯(lián)結(jié)系數(shù)-0.33

表5 江山市公益林灌木層植主要物種生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlap of main shrub species in Jiangshan

表6 江山市公益林主要草本物種生態(tài)位重疊Table 6 Niche overlap of main herb species in Jiangshan

表7 江山市公益林各層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊情況統(tǒng)計表Table 7 Niche overlap of main species in different layers in Jiangshan

圖1 喬木層13個優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖Fig.1 Semi-matrices of interspecific association for 13 dominant species in tree layer *表示3.841< 2<6.635(P<0.05)，**表示2>6.635

圖2 灌木層18個優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖Fig.2 Semi-matrices of interspecific association for 18 dominant species in shrub layer

圖3 灌木層11個優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖 Fig.3 Semi-matrices of interspecific association for 11 dominant species in Herbaceous layer

3.3 典范對應(yīng)分析

利用CANOCO 5.0對研究區(qū)內(nèi)42個研究對象和環(huán)境數(shù)據(jù)做典范對應(yīng)分析。首先，對42×80維重要值矩陣進行趨勢對應(yīng)分析(DCA排序)，通過DCA排序可得Lengths of gradient的第一軸值為3.963，約為4，即可進行CCA排序。結(jié)合6×80維環(huán)境矩陣進行CCA排序，如表8所示，蒙特卡洛檢驗結(jié)果表明，所得的典范軸都是極顯著的(P<0.01)。

由表8可知，CCA排序中4個軸累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的89.44%，其中前兩軸的累積解釋度達67.01%，說明CCA前兩軸已能較好地反映出研究區(qū)群落物種與環(huán)境之間的關(guān)系。6個環(huán)境因子中與軸1相關(guān)性最高的環(huán)境因子為海拔，其次是坡度、腐殖質(zhì)厚度、坡向；與第2軸相關(guān)性最高的環(huán)境因子為坡向，其次為坡位、腐殖質(zhì)厚度。如圖4所示，海拔、坡度沿CCA1軸由左向右逐漸降低，而土壤厚度沿第1軸從左往右增加逐漸增加。坡位、坡向沿CCA2軸從下向上逐漸減小，即坡位沿CCA第2軸由下向上依次為上坡位、中坡位與下坡位，坡向沿CCA第2軸自下向上依次為陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡。

不同物種對環(huán)境的要求存在差異，因而在CCA排序圖中具有不同的分布差異。排序圖位于縱軸左側(cè)的物種分布主要受到海拔和坡度的影響，其中甜櫧(物種7，主要分布于海拔600—1200 m，坡度38°—55°地區(qū))、木荷(物種4，主要分布于海拔550—1200 m，坡度38°—50°地區(qū))與木荷幼苗(物種30)、短柄枹(物種10，主要分布于海拔650—1200 m，坡度38°—55°地區(qū))、三花懸鉤子(物種41，主要分布于海拔620—980 m，坡度40°—45°地區(qū))、粗葉懸鉤子(物種37，主要分布于海拔550—1050 m，坡度38°—45°地區(qū))在海拔較高、坡度較陡的區(qū)域分布較多；而位于縱軸右側(cè)的物種則在海拔較低、坡度較為平緩的區(qū)域分布較廣，其中以濕地松(物種6，主要分布于海拔120—280 m，坡度20°—30°地區(qū))、苦竹(物種25，主要分布于海拔130—480 m，坡度23°—35°地區(qū))、野菊(物種42，主要分布于海拔120—530 m，坡度28°—33°地區(qū))最為明顯。排序圖位于橫軸下方的物種分布主要受到坡位和坡向的影響，其中菝葜(物種23)、馬尾松(物種6)、黃檀(13)主要分布在上坡位的半陽面和陽面；而位于橫軸上方的物種則主要分布于下坡位的陰面或半陰面，其中毛竹(物種3)、蛇莓(物種40)、野菊(物種42)、濕地松(物種6)、苦竹(物種25)最為明顯。

表8 環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序概要Table 8 Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes and summary

圖4 物種和環(huán)境因子的CCA二維排序圖Fig.4 CCA biplot of species and environmental factors 圖中僅顯示了重要值在1以上的物種，共計42個(物種序號參見表3)；Asp：坡向；Ele：海拔；Hud：腐殖質(zhì)厚度；Pos：坡位； Slo：坡度；Sod：土壤厚度

4 結(jié)論與討論

本研究通過對江山市公益林優(yōu)勢種的生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)性及CCA排序進行分析，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種群中杉木、檵木、紫萁的重要值分別在喬木層、灌木層、草本層中占有優(yōu)勢地位；群落各層物種間均存在不同程度的生態(tài)位重疊現(xiàn)象；并且通過CCA排序表明不同物種對環(huán)境的要求存在差異，優(yōu)勢種分布主要受海拔、腐殖質(zhì)厚度、坡向及坡位的影響較為明顯。

以往的研究常常將種間關(guān)系割裂單獨分析，如生態(tài)位理論，種間聯(lián)結(jié)性或CCA協(xié)變量矩陣偏典范對應(yīng)分析等。特別是利用CCA排序分析環(huán)境因子中，常常會出現(xiàn)未能得到相應(yīng)解釋的部分，說明一些未知的環(huán)境因子的空間過程在種群空間結(jié)構(gòu)的形成過程中起了重要作用?？臻g因子和環(huán)境因子未能解釋的部分主要反映了群落自身的相互作用。因此，本研究充分利用種間關(guān)系研究方法來探究環(huán)境對物種與種間關(guān)系的影響能力。

本研究表明，重要值大的物種其生態(tài)位寬度大，反之亦然，如本研究中的馬尾松、杉木、檵木、杜鵑等物種，此類物種對環(huán)境資源利用能力較強，與其他物種的生態(tài)位重疊程度高，在CCA排序圖中大致分布于物種集中區(qū)域，反之亦然。如，甜櫧、黃檀、三花懸鉤子、野菊等物種，生態(tài)位重疊程度低，且在CCA排序圖中分布在外圍；然而也有部分植物種雖然重要值大，但生態(tài)位寬度值并不大，如本研究中的毛竹、濕地松等物種，這類物種與其他物種的生態(tài)位重疊程度比同等重要值的物種低，在CCA排序圖中分布偏離物種集中區(qū)，且與其他物種的種間聯(lián)結(jié)性大致呈不相關(guān)或負相關(guān)，這表明此類物種對環(huán)境因子的要求較為獨特，與其他物種間競爭較弱，從而在某一特定環(huán)境下占據(jù)優(yōu)勢，導(dǎo)致該類物種重要值高但生態(tài)位寬度??；除此之外，有部分物種重要值不高，但其生態(tài)位寬度大，如山合歡、烏飯、山蒼子、淡竹葉等，這類物種雖然重要值不高，但與其他物種的生態(tài)位重疊程度較同等重要值的物種來說高，在CCA排序圖中大致分布于物種集中區(qū)域，且與其他物種的種間聯(lián)結(jié)性大致呈正相關(guān)，說明其分布較廣且與CCA排序圖中距離較近的物種間關(guān)于環(huán)境資源的競爭強，但由于其本身對環(huán)境資源利用能力較弱，因而在廣泛的分布范圍內(nèi)物種數(shù)量少，導(dǎo)致其重要值低但生態(tài)位重疊值卻高。

影響植物種在群落中分布的因素較為復(fù)雜，而上述分析基于優(yōu)勢種重要值和生態(tài)位寬度的分類，通過結(jié)合生態(tài)位重疊值、種間聯(lián)接及CCA排序3方面的綜合分析對物種分布的現(xiàn)狀進行分析，得到以下規(guī)律：生態(tài)位寬度較小的物種由于分布不夠廣泛、對資源利用專性較強，與其它物種間的生態(tài)位重疊較小，在CCA排序圖中偏離物種集中區(qū)，如本研究中的濕地松、毛竹；相反，生態(tài)位寬度較大的物種則與其它物種的生態(tài)位重疊值較大，分布于CCA排序圖中物種集中區(qū)。對于同一物種來說，若與其它物種間沒有顯著的聯(lián)結(jié)性，則物種間的生態(tài)位重疊值越高，物種在CCA排序圖上的距離越近；若存在較為顯著的正聯(lián)結(jié)性，則正聯(lián)結(jié)性越顯著，物種在CCA排序圖上的距離越近；若存在較為顯著的負聯(lián)結(jié)性，則負聯(lián)結(jié)性越顯著，物種在CCA排序圖上的距離越遠。

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Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant species in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province

ZHENG Chaochao1,YI Lita1,ZHANG Chao1,YU Shuquan1,*,KU Weipeng1,QIAN Yifan2,LING Hua1

1SchoolofForestryandBiotechnology；ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China2TheEastChinaInstituteofForestInventoryandPlanningoftheStateForestryAdministration,Hangzhou310019,China

Ecological public welfare forests have provided many more ecological benefits to human beings than commercial woodlands, thus, planting trees for ecological public welfare forests has been a major component of ecological restoration in Zhejiang Province in the 21st Century. In this study, the main objective was investigating plants′ interspecific and environmental relationships to further the assessment of plant species distribution changes in ecological welfare forests. We used inventory monitoring data from 80 permanent sample plots, based on a stratified sampling technique applied to 5.256 × 104hm2of ecological public welfare forests in Jiangshan city in Zhejiang province. We employed a niche theory conceptual model, interspecific relations, and Canonical Correspondence Analysis (CCA) to investigate the interspecific relationships among dominant species and the relationships between species and their environments. The results showed thatCunninghamialanceolata,Euryamuricata, andFunariahygrometricawere the dominant species of the tree layer, shrub layer, and herb layer, respectively. The largest niche overlap was observed betweenCyclobalanopsisglaucaandLithocarpusglabra, betweenEuryamuricataandLitseacubeba, and betweenPteridiumaquilinumandLygodiumjaponicumfor the tree layer, shrub layer, and herb layer, respectively. The relationships between species and their environmental factors indicated that elevation and slope were the most important environmental factors affecting plant species distribution, and the aspect and the thickness of humus also influenced species distribution in our study area.The uniqueness of this study is introducing the species-environment relations (CCA) into the analyzing framework to solve the complex inter-species, intra-species, and plant-environment relationships to enrich niche theory. This study also demonstrated that importance values were directly correlated with the breadth of ecological niches. In general, the higher the niche overlap between two species, the more similar the environmental conditions in which they were found. In addition, the analysis showed that the distribution frequency was an important factor affecting the niche breadth and species niche overlap. We observed positive relationships between the distribution frequency and the niche overlap probabilities, namely, the higher the distribution frequency the higher the probability of species niche overlap. Furthermore, the interspecific relationships reflected the interconnectedness of different species in the spatial distribution and represented mutual attraction or repulsion between species and their environment. In our study area, most of the interspecific relationships between the dominant species showed a positive correlation. There were many factors, including local climate, soil types, topography, and landforms, that influenced the distribution of plant species in a given community.In summary, this study found the following general patterns for interspecific relationships: if species have a narrow niche, they also have a narrower spatial distribution, and specialize on certain resources with less overlap with other species in the CCA sequencing diagram, characterized as a tendency of deviating from the high species distribution areas. However, if species have a wide niche, they also have a wider distribution range and greater overlaps with other species, and occupy a majority of the species distribution area on the CCA sequencing diagram. For a given species, if it does not have significant interactions with other species, the higher its niche overlap values are with another species, the closer the distances between the species on the CCA sequencing diagram. If there is a positive correlation, this correlation is significant and there are shorter distances among species on the CCA sequencing diagram; while if there is a negative correlation, this negative correlation is also significant and the distances are longer among species on the CCA sequencing diagram. Our study not only indicates the complex interspecific and species-environment relationships for constructing ecological public welfare forests in subtropical regions, especially in China, but also provides recommendations of how to use our research in practice, including providing feasible suggestions to protect species diversity and accelerate positive community succession.

niche width; niche overlap; interspecific association; canonical correspondence analysis; Jiangshan City in Zhejiang Province

浙江省重點科技創(chuàng)新團隊項目(2011R50027)

2014- 03- 24;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403240538

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yushq@zafu.edu.cn

鄭超超,伊力塔,張超,余樹全,庫偉鵬,錢逸凡,凌驊.浙江江山公益林物種種間關(guān)系及CCA排序.生態(tài)學(xué)報,2015,35(22):7511- 7521.

Zheng C C,Yi L T, Zhang C，Yu S Q, Ku W P,Qian Y F,Ling H.Interspecific relationship and canonical correspondence analysis of the dominant species in ecological service forest of Jiangshan City in Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7511- 7521.