馬志良，高 順，楊萬勤，吳福忠，譚 波，張璽濤

四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，華西雨屏區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所， 成都 611130

亞熱帶常綠闊葉林6個常見樹種凋落葉在不同降雨期的分解特征

馬志良，高 順，楊萬勤*，吳福忠，譚 波，張璽濤

四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，華西雨屏區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所， 成都 611130

地處長江上游的四川盆地亞熱帶常綠闊葉林具有典型雨熱同季的氣候特點，季節(jié)性干濕交替可能顯著影響凋落物分解，但迄今缺乏相應的報道。因此，采用凋落物分解袋法，研究了常綠闊葉林區(qū)最具代表性的馬尾松(Pinusmassoniana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、香樟(Cinnamomumcamphora)、紅椿(Toonaciliata)、麻櫟(Quercusacutissima)等6種凋落葉在第1年不同雨熱季節(jié)的分解特征。結果表明，經歷1a的分解，6種凋落葉質量殘留率大小順序依次為: 紅椿(27.90%) < 柳杉(41.39%) < 杉木(48.93%) < 麻櫟(49.62%) < 馬尾松(68.82%) < 香樟(72.23%)，6種凋落葉在不同干濕季節(jié)質量損失差異顯著(P< 0.05)。闊葉樹種在旱季(MRS、SRS和WRS)的質量損失顯著高于針葉樹種。雨季(ERS和LRS)對6種凋落葉質量損失的貢獻率(69.73%—89.68%)均明顯大于旱季(10.32%—30.27%)。6種凋落葉在不同時期中質量損失速率差異顯著(P< 0.05)，且6種凋落葉在雨季的質量損失速率明顯高于旱季。相關分析結果表明，凋落葉質量損失及其速率均與降雨量和溫度呈極顯著(P< 0.01)正相關關系。凋落葉質量損失與初始C、木質素含量及C/N、木質素/N極顯著(P< 0.01)負相關，與N含量極顯著(P< 0.01)正相關。這些結果表明亞熱帶地區(qū)森林凋落物分解的質量損失主要發(fā)生在雨季，雨季溫濕度的改變可顯著影響凋落物分解過程。

雨季；亞熱帶；凋落物分解；質量損失

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質和能量流動的關鍵環(huán)節(jié)之一，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產力、凈碳儲量、土壤有機質的形成、森林植被群落演替等方面具有不可替代的作用和地位，其分解由降水淋溶、動物的咀嚼和啃食、土壤干濕交替和凍融循環(huán)和生物代謝等相互聯(lián)系的物理、化學和生物作用共同完成[1]。我國亞熱帶常綠闊葉林區(qū)具有雨熱同季的氣候特點，明顯的季節(jié)性干濕交替可通過增加凋落物的物理破碎[2]和調控生物分解者活動[3]等影響凋落物分解。亞熱帶常綠闊葉林凋落物大量發(fā)生在秋末冬初[4- 5]，新鮮凋落物雖然具有較高的易分解組分含量[6]，但由于冬季降水少、氣溫低，分解者的活性較低，造成凋落物分解相對緩慢[7]。隨著凋落物分解的進行，季節(jié)性降雨期的來臨使得水熱條件得到明顯改善，分解者活性和淋溶強度顯著提高，在一定程度上促進了凋落物分解[8]，但經歷一個旱季分解的凋落物，基質質量隨著大量易分解組分的損失明顯下降，一定程度上又限制了凋落物分解進程[9]?？梢姡竟?jié)性干濕交替環(huán)境下凋落物分解過程并不清晰。然而，近年來開展的相關研究多關注亞熱帶常綠闊葉林凋落物產量[10]、總體分解特征如年分解速率[11]和養(yǎng)分釋放[12]、以及分解者活動[4, 13]等方面，有關季節(jié)性降雨對凋落物分解的影響研究相對較少。更為重要的是，氣候變化情景下季節(jié)性降雨格局的改變可能使季節(jié)性降雨對凋落物分解的影響更為重要。

四川盆地亞熱帶常綠闊葉林夏季高溫多雨，季節(jié)性降雨期長達5—6個月。由于相對較好的水熱環(huán)境，凋落物在季節(jié)性降雨期間可能具有更為明顯的分解特征，并受到不同樹種凋落物質量的影響，但相關過程缺乏必要關注。因此，本文以四川盆地亞熱帶常綠闊葉林區(qū)6種常見樹種馬尾松(Pinusmassoniana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、香樟(Cinnamomumcamphora)、紅椿(Toonaciliata)、麻櫟(Quercusacutissima)凋落葉為研究對象，根據降雨特征，采用凋落物袋法研究了季節(jié)性降雨期間凋落葉分解過程及其對季節(jié)性干濕交替的響應，以期為更好的認識亞熱帶常綠闊葉林區(qū)凋落物分解過程提供基礎理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

凋落物分解實驗在四川省崇州市榿泉鎮(zhèn)四川農業(yè)大學現代農業(yè)研發(fā)基地進行。該基地坐落于四川省川西平原西部，地理坐標103°49'E，30°55'N，海拔516 m，屬四川盆地亞熱帶濕潤季風氣候。年平均氣溫16.0 ℃，年平均降雨量1015.2 mm，降雨主要集中在5—9月，降雪稀少。年平均日照時數為1161.5 h，平均無霜期為283 d，土壤類型為老沖積黃壤。研究區(qū)域內無喬木、灌木等木本植物，草本植物主要有青蒿(Artemisiaannua)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、狗尾草(Setariaviridis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、蟣子草(Leptochloapanicea)、牛繁縷(Malachiumaquaticum)、藜(Chenopodiumalbum)、野莧菜(Amaranthusviridis)等。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計和樣品處理

2012年10月底在四川盆地典型生態(tài)系統(tǒng)用尼龍網收集馬尾松、柳杉、杉木、香樟、紅椿、麻櫟的新鮮凋落葉。收集好的6種凋落葉帶回實驗室，經自然風干后，每個樹種準確稱取10 g裝入凋落物袋內(規(guī)格為20 cm × 20 cm，網孔大小為底部0.5 mm，表面層1 mm)并標記，每種凋落葉分別裝15袋，共計90袋。另外分別稱取相同質量(10 g)的6種樹種凋落葉各3份，在65 ℃下烘干至恒重，測定含水量，用于推算放置在凋落物袋內凋落葉的初始干質量(馬尾松8.71 g、柳杉8.89 g、杉木8.89 g、香樟8.78 g、紅椿8.78 g、麻櫟8.78 g)。烘干的凋落葉樣品粉碎后用于初始全C、N、P、木質素和纖維素含量的測定。其中，全C采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定(LY/T 1237—1999)；樣品全N和全P待測液用濃H2SO4-H2O2消煮法制備(NY/T 2017—2011)，全N采用半微量凱氏定氮法測定(LY/T 1228—1999)，全P采用鉬銻抗比色法測定(LY/T 1270—1999)；木質素和纖維素含量采用酸性洗滌纖維法測定[14]。6種凋落葉分解前基質特征見表1。

表1 凋落葉分解前基質質量特征Table 1 Initial quality in six species leaf litters

設置3塊樣地作為重復，于2013年1月18日去除樣地土壤表面的植物和凋落物，將上述凋落物袋平鋪于地表，每種凋落物袋在每塊樣地內放置5袋。樣品埋設后，在試驗地地表凋落物袋內設置一個紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA)，設定為每120 min讀取1次溫度數據，自動記錄試驗期間地表的溫度變化，試驗期間的日平均溫度變化特征如圖1。根據崇州市多年降雨資料，將試驗時間劃分為微量降雨期(MRS: 2013年1月18日—2013年2月19日)、春季少雨期(SRS: 2013年2月19日—2013年4月22日)、雨季前期(ERS: 2013年4月22日—2013年8月19日)、雨季后期(LRS: 2013年8月19日—2013年10月22日)和冬季少雨期(WRS: 2013年10月22日—2014年1月18日)5個時期。試驗期間的降水特征見圖1和表2。其中，2013年1月18日—4月22日及2013年10月22日—2014年1月18日降雨不集中、降雨量小(總降雨量為98 mm)，占試驗期間總降雨量的8.13%；試驗地降雨主要發(fā)生在2013年4月22日—10月22日(總降雨量為1106.9 mm)，占試驗期間總降雨量的91.87%，表現為明顯的雨季和旱季。具體采樣時間為2013年2月19日、4月22日、8月19日、10月22日和2014年1月18日，每次從每塊樣地內采集6種凋落物袋各1袋，帶回實驗室。小心去除表面泥土和新長入的細根，于65 ℃烘干至恒重，稱重后用于質量損失數據的計算。

圖1 試驗期間地表溫度動態(tài)和月實際降水量Fig.1 Dynamics of average surface temperature and month actual precipitation during the experiment降雨量資料從http://sc.weather.com.cn/qxfw/index.shtml中獲得

表2 Rainfall intensity and precipitation of the experiment plot during the experimentTable 2 試驗期間試驗地點降雨等級、次數及降雨量

1.2.2 數據計算

凋落物質量殘留率：

Hw(%) =Mt/M0×100

各時期凋落物質量損失貢獻率：

Cw(%) = (Mt-1-Mt) /(M0-MT)×100

各時期凋落物質量損失速率(以天計)：

Rw= (Mt-1-Mt) /ΔT

各時期凋落物質量損失：

Pw(%) = (Mt-1-Mt) /M0×100

式中，M0為凋落物分解袋埋置前烘干凋落物質量(g)；Mt為各采樣時間凋落物內凋落物的殘留量(g)；(Mt-1-Mt)為相鄰兩次采集凋落物分解袋的殘留量差(g)；ΔT為相鄰兩次采樣時間的間隔天數(d)；MT為最后一次采樣時凋落物袋內凋落物殘留量(g)。

1.2.3 數據統(tǒng)計與分析

試驗數據統(tǒng)計與分析采用Excel 2003和SPSS 20.0完成。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較6種凋落葉初始基質質量與各采樣時期的質量損失和質量損失速率；采用Pearson相關分析方法分析凋落物質量損失與初始基質質量之間的關系；采用線性回歸方法分析凋落物質量損失與降雨量和溫度的之間的關系。制圖使用Origin 9.0 完成。

2 結果與分析

2.1 凋落葉質量損失

6種凋落葉質量損失如圖2和圖3。6種凋落葉分解過程質量殘留規(guī)律一致，均表現為隨時間的進行凋落葉干物質殘留率不斷減少。經歷1a的分解，6種凋落葉質量殘留率大小順序依次為：紅椿(27.90%) < 柳杉(41.39%) < 杉木(48.93%) < 麻櫟(49.62) < 馬尾松(68.82%) < 香樟(72.23%)，紅椿凋落葉質量殘留率均顯著(P< 0.01)低于其它5種凋落葉(圖2)。

總體來看，在1a的分解中，整個雨季(ERS和LRS)對6種凋落葉質量損失的貢獻率(69.73%—89.68%)均明顯大于旱季(MRS、SRS和WRS)的貢獻率(10.32%—30.27%)(圖3)。值得注意的是，闊葉樹種香樟、紅椿、麻櫟凋落葉在旱季也有較大的質量損失(分別占總質量損失17.96%、18.88%、30.27%)，均高于針葉樹種馬尾松、柳杉、杉木凋落葉在旱季的質量損失(分別占總質量損失的12.07%、13.42%、10.32%)。

圖2 6個樹種凋落葉分解過程中質量殘留率的動態(tài)變化 Fig.2 Dynamics of mass remaining of six species leaf litter decomposing 圖中橫線表示標準誤差；**表示不同樹種之間差異顯著(P <0.01);PM:馬尾松 Pinus massoniana；CF: 柳杉Cryptomeria fortunei；CL: 杉木Cunninghamia lanceolata；CC: 香樟Cinnamomum camphora；TC: 紅椿Toona ciliate；QA: 麻櫟Quercus acutissima

圖3 各采樣時期6個樹種凋落葉質量損失的貢獻率 Fig.3 Contribution rates of six species litter mass loss during different sampling periodMRS: 微量降雨期 Micro rainy stage；SRS: 春季少雨期 Spring rainy stage；ERS: 雨季前期 early stage of rainy season；LRS: 雨季后期 late stage of rainy season；WRS: 冬季少雨期 Winter rainy stage

2.2 凋落葉質量損失速率

由圖4可見，6種凋落葉在不同分解關鍵時期質量損失速率差異差異顯著(P< 0.05)?？傮w來看，凋落葉在雨季(ERS和LRS)的質量損失速率顯著(P< 0.05)均高于旱季(MRS、SRS和WRS)。其中，馬尾松和香樟凋落葉在各時期中質量損失速率表現為ERS>LRS>WRS>MRS>SRS；柳杉和杉木凋落葉表現為LRS>ERS>WRS>MRS>SRS；紅椿凋落葉表現為ERS>LRS>MRS>SRS>WRS；麻櫟凋落葉表現為LRS>ERS>WRS>SRS>MRS。

圖4 各分解時期6個樹種凋落葉質量損失速率Fig.4 Leaf litter mass loss rates of six species during different sampling period

2.3 凋落葉各分解時期質量損失及速率與初始基質質量的關系

凋落葉各分解時期質量損失及速率與初始基質質量的相關系數于表3中列出。由表3可見，凋落葉質量

表3 各采樣時期凋落葉質量損失和質量損失速率與初始基質質量的相關關系Table 3 Correlation analyses among mass loss, mass loss rates and initial litter quality

損失與初始C、木質素含量及C/N、木質素/N極顯著(P< 0.01)負相關，與N含量極顯著(P< 0.01)正相關。凋落葉前期分解過程(MRS、SRS和ERS)質量損失速率與初始C、木質素、纖維素含量及C/N、木質素/N極顯著(P< 0.01)負相關，與N含量極顯著(P< 0.01)正相關。

2.4 凋落葉各分解時期質量損失及速率與降水量和溫度的關系

凋落葉質量損失及其速率均與降雨量極顯著(P< 0.01)正相關(R2分別為0.65和0.32)，說明6種凋落葉分解過程受降雨量影響極顯著(P< 0.01)(圖5)。同時，凋落葉分解過程受平均溫度的影響，在凋落物分解過程中質量損失及其速率均與平均溫度極顯著(P< 0.001)相關(R2分別為0.49和0.41)(圖6)。

圖5 凋落葉各分解時期質量損失和質量損失速率與采樣期間降雨量的相關關系Fig.5 Correlation among mass loss, mass loss rates of each decomposition stage and precipitation during each sampling period

圖6 凋落葉各分解時期質量損失和質量損失速率與采樣期間平均溫度的相關關系Fig.6 Correlation among mass loss, mass loss rates of each decomposition stage and average temperature during each sampling period

3 討論與結論

3.1 季節(jié)性降雨與凋落物分解的關系

普遍認為，凋落物質量損失隨著降雨量的增加而增加[15- 17]。本項研究表明，亞熱帶常綠闊葉林6種常見樹種第一年的凋落物質量損失為27.77%—72.10%，其中，69.73%—89.68%發(fā)生在雨季(RES和LRS)，即雨熱同季的4月底—10月中旬。這與Anaya等對熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的研究結果一致[15]?？赡艿脑虬▋煞矫妫阂环矫?，雨季的降雨可促進凋落物化學成分淋溶，降雨量越大，表層凋落物淋溶越快[15]，降雨對亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解有直接的正效應；另一方面，在亞熱帶濕潤氣候區(qū)，雨熱同季的氣候變化有利于分解者(土壤動物和微生物)活動[8]，森林地表凋落物層具有強大的持水能力[18]，雨季更為頻繁的降雨和較大的降雨量所提供良好的土壤水分條件持續(xù)時間更久[19]，這將更有利于生物分解者的繁殖、生長和采食活動，從而增加凋落物的分解速率[20]。此外，凋落葉質量損失及其速率與降雨量及溫度的相關分析結果表明，凋落葉質量損失及其速率均與降雨量和溫度呈極顯著(P< 0.01)正相關關系。中國長期凋落物分解實驗研究結果顯示，氣候是控制凋落物分解的主要因子，年均降雨量對凋落物分解影響顯著[21]。我國中東部不同氣候帶森林凋落物分解速率也表現為隨溫度和降雨量的增加而增大[10]。本研究結果與此一致。

經歷3個月旱季分解后，6種物種凋落葉在雨季的質量損失急速加快，原因之一可能是凋落葉在經過初期旱季(MRS和SRS)分解，化學成分發(fā)生變化，同時積累了一定的可溶性物質，在隨后的季節(jié)性降雨期通過淋溶作用的方式爆發(fā)式釋放[2]。雨季強大的降雨脈沖對凋落物表面造成的物理破碎也可能是加速其分解的另一個原因[22]。而經歷一個季節(jié)性降雨期分解的凋落葉可能只剩余更加難分解的組分(如木質素和纖維素等)，導致WRS時期的凋落葉質量損失和質量損失速率均顯著(P< 0.01)降低(圖4)。然而，不同樹種的凋落物質量損失對降雨格局的響應存在很大差異。

3.2 基質質量與不同關鍵時期凋落物質量損失的關系

與樹種相關的凋落物基質質量決定著生態(tài)系統(tǒng)水平的凋落物分解[23]。初始基質質量中的C、N、木質素濃度及C/N、木質素/N能夠作為凋落物分解速率的預測指標[16]。已有的多數研究表明，凋落物初始N含量高會加速分解，而木質素含量高將延緩分解[24- 25]。本研究中，紅椿凋落葉的N含量最高，木質素含量最低，因而分解最快，歷經1年分解后，質量殘留率僅為27.90%，顯著(P< 0.05)低于其它5種凋落葉。而香樟和麻櫟凋落葉N含量較低，木質素含量較高，且葉表面蠟質程度較高，分解較慢。相關分析結果表明，凋落葉質量損失與初始C、木質素含量及C/N、木質素/N極顯著(P< 0.01)負相關，與初始N含量極顯著(P< 0.01)正相關。凋落葉初期分解過程(MRS、SRS和ERS)質量損失速率與初始C、木質素、纖維素含量及C/N、木質素/N極顯著(P< 0.01)負相關，與初始N含量極顯著(P< 0.01)正相關(表3)。這也驗證了初始基質質量中N含量、C/N、木質素/N等是預測凋落物在亞熱帶常綠闊葉林區(qū)早期分解過程的良好指標這一結論[25]。

本研究還發(fā)現，不同樹種凋落葉在不同關鍵時期質量損失及其速率具有顯著差異(圖2和圖4)。凋落物自身特性(易分解和難分解成分)和降雨量交互作用可能是控制凋落物在不同關鍵時期分解的主要因子[26]。不同樹種凋落葉的組成成分存在顯著差異(表1)，造成在不同分解階段對降雨的響應不同。凋落物在分解初期主要向環(huán)境中釋放可溶性物質和礦質養(yǎng)分，可溶性物質(易分解成分)含量高的凋落物在雨季更易受降雨淋溶作用的促進而具有更大的質量損失速率[15, 27]，而纖維素、木質素等難分解物質含量高的凋落葉在分解初期由于受到細胞壁上木質素-纖維素復合體的保護[28]，降雨不能直接作用于凋落物易分解成分，從而造成質量損失在時間上的后延。值得注意的是，在旱季少量降雨情景下，闊葉樹種凋落葉的質量損失(17.96%—30.27%)明顯高于針葉樹種凋落葉(10.32%—13.42%) (圖3)，這說明具有較大葉面積的闊葉樹種凋落葉分解對旱季少量降雨的響應比針葉樹種更為敏感。

綜上所述，四川盆地亞熱帶常綠闊葉林區(qū)凋落葉分解主要發(fā)生在雨季，溫濕度對凋落葉分解過程影響顯著。在未來全球氣候變化過程中，亞熱帶常綠闊葉林區(qū)夏季氣溫升高、降雨量增加[29]，季節(jié)性降雨期間具有較快的凋落物分解速率，提高了林地養(yǎng)分歸還速度，這將能夠為正處于生長季的植物提供更多的有效養(yǎng)分，促進森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)。

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Litter decomposition of six common tree species at different rainy periods in the subtropical region

MA Zhiliang, GAO Shun, YANG Wanqin*, WU Fuzhong, TAN Bo, ZHANG Xitao

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,Long-termResearchStationofForestEcosysteminRainyZoneofWestChina,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Litter decomposition is an essential process of material cycling in the terrestrial ecosystem that can be the primary source of nutrients for plant growth, and of both nutrients and energy for soil biota. The present consensus is that climate-related precipitation and temperature patterns determine the rate of litter decomposition at the regional scale, while the substrate quality related to plant species manipulates the process of litter decomposition at the ecosystem level. Consequently, much more attention has been focused on litter decomposition as affected by climate, substrate quality, and soil biota in past decades. Theoretically, precipitation, temperature, biological activity, and their combined effects control the process of litter decomposition at different critical periods. As yet, little information has been available on the process of litter decomposition in different rainy and dry periods. Therefore, in order to understand the process of litter decomposition in seasonal rainy and dry periods, a field litterbag experiment was conducted in the Chongzhou Modern Agricultural Research & Development Base of Sichuan Agricultural University, which is located in the subtropical humid climate zone of Sichuan Basin at the upper reaches of the Yangtze River. Foliar litter was selected fromPinusmassoniana,Cryptomeriafortunei,Cunninghamialanceolata,Cinnamomumcamphora,Toonaciliata, andQuercusacutissima, which are widely distributed in the subtropical evergreen broadleaved forest. Litterbags were sampled in the dry season, spring minor rainy season, early rainy season, later rainy season, and winter minor rainy season as litter decomposition proceeding from January 18, 2013 to January 18, 2014. In turn, the mass loss rates of foliar litter were measured, and rainfall and temperature were investigated at the same time. The results indicated that the litter mass loss of all six tree species increased as decomposition proceeded. Over one year’s decomposition, the remaining litter mass of six tree species was in the orderT.ciliata(27.90%)

rainy season; subtropical regions; litter decomposition; mass loss

國家自然科學基金項目(3117023, 31200474)；國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；四川省杰出青年學術與技術帶頭人培育項目(2012JQ0008, 2012JQ0059)；中國博士后科學基金項目(7013M540714)

2014- 03- 18;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403180470

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

馬志良，高順，楊萬勤，吳福忠，譚波，張璽濤.亞熱帶常綠闊葉林6個常見樹種凋落葉在不同降雨期的分解特征.生態(tài)學報,2015,35(22):7553- 7561.

Ma Z L, Gao S, Yang W Q, Wu F Z, Tan B, Zhang X T.Litter decomposition of six common tree species at different rainy periods in the subtropical region.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7553- 7561.