歐建德 吳志莊

(明溪縣林業(yè)局，三明，365200) (浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心))

南方紅豆杉幼齡期家系生長與觀賞性狀遺傳變異1)

歐建德 吳志莊

(明溪縣林業(yè)局，三明，365200) (浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心))

基于景觀樹培育為目標(biāo)，在福建省明溪縣內(nèi)，對來源于5省7個地理種源的36個優(yōu)樹家系的南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)4年生幼樹的4個生長及7個觀賞性狀進(jìn)行測定與分析。研究結(jié)果表明，不同家系的4年生幼樹生長及觀賞性狀指標(biāo)的變異系數(shù)介于4.51%～12.92%，家系內(nèi)的變異系數(shù)為13.10%～32.95%，這說明家系與單株間存在著明顯的變異。南方紅豆杉最大側(cè)枝徑無顯著差異，其他性狀指標(biāo)在家系間均存在顯著或極顯著性差異。南方紅豆杉樹高、胸徑、冠幅和當(dāng)年抽梢長度等生長性狀間存在極顯著性正相關(guān)，最長側(cè)枝長、樹干通直度、枝葉濃密程度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量等4個觀賞性狀與樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢等4個生長性狀均存在極顯著性正相關(guān)，但最粗側(cè)枝徑與樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢等生長性狀間不存在顯著性相關(guān)。南方紅豆杉生長及觀賞性狀的家系廣義遺傳力變幅介于0.567 3～0.900 5，單株遺傳力變幅介于0.120 4～0.922 1，以優(yōu)良家系選擇為基礎(chǔ)，重點(diǎn)加強(qiáng)家系—優(yōu)良個體配合選擇。

南方紅豆杉；優(yōu)樹；性狀相關(guān)性；遺傳變異；育種策略

南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)作為我國重要的藥用、材用和觀賞型樹種[1-3]。因其生長緩慢，加上干形以及樹冠方面的缺陷明顯，影響觀賞美感與價(jià)值，對其進(jìn)行選育是快速提高南方紅豆杉觀賞價(jià)值的途徑之一。有關(guān)其遺傳改良方面的研究較少。鑒于此，作者自20世紀(jì)90年代開始對南方紅豆杉種質(zhì)資源進(jìn)行收集、測定等工作[4-7]。優(yōu)樹家系的研究與子代測定，常見于觀賞植物遺傳改良進(jìn)程[8-12]。本課題組在前期研究的基礎(chǔ)上，基于景觀樹培育目標(biāo)，采用觀賞價(jià)值評價(jià)法，在5省7個種源大范圍進(jìn)行優(yōu)樹選擇并收集，在福建明溪縣進(jìn)行子代林測定。本文主要報(bào)道優(yōu)樹子代測定的結(jié)果，為其景觀樹培育的遺傳改良和進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

在觀賞型南方紅豆杉地理種源試驗(yàn)研究基礎(chǔ)上[3-4]，選擇性狀綜合評價(jià)值排名前7的種源點(diǎn)，按照觀賞價(jià)值評價(jià)法的優(yōu)樹選擇方法進(jìn)行優(yōu)樹選擇[6-7]。本研究共收集了35株優(yōu)樹(不含對照)，種源與家系詳細(xì)情況見表1。在福建明溪進(jìn)行南方紅豆杉種子的砂藏、催芽、大田育苗，苗期管理措施一致。

表1 南方紅豆杉優(yōu)樹家系情況

在福建省明溪縣營建子代測定林，地處亞熱帶，海拔高度350 m，年平均氣溫17.2 ℃，年降水量1 700～2 000 mm，大于10 ℃的積溫4 525.8～5 472.9 ℃，年均無霜期261 d，坡向東，坡度10°～15°；土壤為砂巖發(fā)育的山地紅壤，土層厚度100 cm。土壤密度1.32 g·cm-3，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.52 g·kg-1、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.9 mg·kg-1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)44.17 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為31.8 g·kg-1，pH值4.5。

采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，36個處理(含對照)，對照為當(dāng)?shù)厣唐访纾?次重復(fù)。每試驗(yàn)小區(qū)采用各家系種子培育的1年生裸根苗(要求苗木根系、頂芽完整)，進(jìn)行移栽定植，每小區(qū)6株，單列種植，株行距為2.0 m×2.5 m；試驗(yàn)林2011年1月定植后，每年5月與9月各撫育1次。

于種植后第3年11月用測高尺、游標(biāo)卡尺測量試驗(yàn)林全部幼樹的生長及觀賞性狀，包括樹高、地徑、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度、當(dāng)年抽梢的側(cè)枝數(shù)、最長側(cè)枝長與最粗側(cè)枝徑、枝葉濃密度、樹干通直度。樹干圓滿度用胸徑與地徑的比值表示，當(dāng)年側(cè)枝密度=當(dāng)年抽梢的側(cè)枝數(shù)/當(dāng)年抽梢長度，枝葉濃密度分為5級：茂密(5分)、較茂密(4分)、一般(3分)、較稀疏(2分)、稀疏(1分)，分?jǐn)?shù)越高越茂密[6]。樹干通直度分為5級：通直(5分)、較通直(4分)、一般(3分)、彎曲(2分)、嚴(yán)重彎曲(1分)，分?jǐn)?shù)越高越通直[13]。樹干通直度、枝葉濃密程度需經(jīng)X1/2轉(zhuǎn)換。以單株測定值為單元進(jìn)行方差分析，檢驗(yàn)家系—區(qū)組互作效應(yīng)的顯著性。通過家系性狀平均值間的相關(guān)分析，揭示南方紅豆杉家系生長和觀賞性狀的相關(guān)性。

方差分析、相關(guān)性分析和遺傳參數(shù)計(jì)算均采用Excel計(jì)算軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方紅豆杉優(yōu)樹選擇

本研究基于景觀樹培育目標(biāo)進(jìn)行優(yōu)樹選擇。優(yōu)樹選擇種源區(qū)為觀賞型南方紅豆杉優(yōu)良種源區(qū)[3]，分別為江西省的龍南、貴州省的梵凈山與黎平、安徽省的黃山、四川省峨眉山，以及福建省的土木關(guān)與明溪種源。選優(yōu)林分除福建省明溪的6個優(yōu)樹為人工林分，其余的29個優(yōu)樹均為天然林分。天然林分為中齡林，郁閉度均在0.7以上，天然混交林分中，南方紅豆杉比例在50%以上，林木生長良好且無病蟲害發(fā)生。

福建省明溪的6個人工優(yōu)樹的選擇方法與標(biāo)準(zhǔn)詳見參考文獻(xiàn)[6]。其余的29個天然優(yōu)樹均采用5株優(yōu)勢木對比樹法。在距離候選樹25～30m處，選定5株僅次于候選樹的優(yōu)勢木作為對比樹木，利用觀賞價(jià)值法，針對樹木的樹高、胸徑、冠幅等3個生長性狀指標(biāo)，以及樹冠形狀、樹干通直度、枝葉茂密程度、葉片色澤、側(cè)枝形態(tài)等5個觀賞性狀指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)樹選擇。以上8個性狀指標(biāo)權(quán)重系數(shù)與樹冠形狀，樹干通直度，枝葉茂密程度，葉片色澤，側(cè)枝形態(tài)等5個觀賞性狀的分級標(biāo)準(zhǔn)見參考文獻(xiàn)[6]。生長性狀具體指標(biāo)與標(biāo)準(zhǔn)參見表2所示。

表2 天然優(yōu)樹生長性狀指標(biāo)分級標(biāo)準(zhǔn)

天然優(yōu)樹按照公式ICE=S/S0，計(jì)算各候選樹的觀賞價(jià)值綜合評價(jià)指標(biāo)。式中，ICE為綜合觀賞價(jià)值評價(jià)指數(shù)，S為綜合觀賞價(jià)值，S0為綜合觀賞理想值。天然優(yōu)樹入選標(biāo)準(zhǔn)為綜合價(jià)值評價(jià)指數(shù)達(dá)到Ⅰ級，即ICE在80%～100%。

2.2 南方紅豆杉幼樹生長性狀與觀賞性狀表現(xiàn)

速生以及高觀賞美感的樹干及樹冠性狀是南方紅豆杉景觀樹遺傳改良的目標(biāo)。本研究選擇樹高、胸徑、冠幅和當(dāng)年抽梢等4個性狀作為評價(jià)速生性能的指標(biāo)性狀。樹干通直、園滿，干上節(jié)少、節(jié)小更能體現(xiàn)樹干觀賞美感，樹干通直度、樹干圓滿度、最粗側(cè)枝徑以及當(dāng)年側(cè)枝密度等4個性狀入選樹干觀賞美感的評價(jià)性狀指標(biāo)。枝葉茂密，冠體較大是樹冠觀賞美感的主要體現(xiàn)，當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量、枝葉茂密程度以及最大側(cè)枝長等3個性狀入選樹冠觀賞美感評價(jià)性狀指標(biāo)。

測量結(jié)果(表3)顯示，優(yōu)樹家系子代較福建明溪當(dāng)?shù)厣唐贩N(CK)，無論生長與觀賞美感表現(xiàn)方面，均具明顯速生和高觀賞美感的表現(xiàn)，這一結(jié)果驗(yàn)證了在優(yōu)良地理種源基礎(chǔ)上，采用觀賞價(jià)值評價(jià)法這一優(yōu)樹選擇方法的有效性。南方紅豆杉幼樹的樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度等生長性狀在家系間變幅較大，其各生長性狀最大值與最小值比值分別為1.42、2.56、2.53、4.62，其變幅均在42%以上，變異系數(shù)介于6.54%～12.92%，表明家系間存在著較大的變異，為速生性家系選擇提供了可能。最長側(cè)枝長、最粗側(cè)枝徑、當(dāng)年側(cè)枝密度、樹干通直度、樹干圓滿度、枝葉濃密程度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量等與樹干、樹冠觀賞性狀在家系間亦存在較大的變幅，其各生長性狀最大值與最小值比值分別為1.41、1.29、2.06、1.31、1.73、1.35、1.26，其變幅均在26%以上，變異系數(shù)介于4.51%～14.20%(表4)。

表3 南方紅豆杉幼樹各指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

數(shù) 值當(dāng)年側(cè)枝密度/條·m-1樹干通直度樹干圓滿度枝葉濃密程度當(dāng)年側(cè)枝數(shù)/條家系均值6.484.190.51404.154.38對照均值9.953.460.35963.423.75個體變化范圍4.12～17.662.00～5.000.2090～0.95402.00～5.002.00～7.00家系變化范圍4.82～9.953.46～4.540.3596～0.62063.42～4.633.75～4.71

表4 南方紅豆杉各性狀遺傳變異

南方紅豆杉幼樹的樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度等生長性狀的家系內(nèi)變異系數(shù)介于14.27%～26.44%，在個體間變幅和家系內(nèi)變異系數(shù)均較家系間大。幼樹的最長側(cè)枝長、最粗側(cè)枝徑、當(dāng)年側(cè)枝密度、樹干通直度、樹干圓滿度、枝葉濃密程度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量等與樹干、樹冠觀賞性狀的家系內(nèi)變異系數(shù)介于13.10%～32.95%，個體間的變幅和家系內(nèi)變異系數(shù)均較家系間大。以上結(jié)果表明在生長和觀賞性狀方面，個體較家系間有著更加豐富的變化。南方紅豆杉幼樹在家系與家系內(nèi)的生長與觀賞性狀的變化表現(xiàn)，為優(yōu)良家系選擇及家系—優(yōu)良單株的配合選擇提供了依據(jù)。

2.3 南方紅豆杉幼樹生長與觀賞性狀差異及遺傳力

對某一樹種進(jìn)行遺傳改良，首先要了解性狀差異情況與遺傳特性，尤其是遺傳力情況，以便制定相應(yīng)的育種策略和改良程序。樹高、胸徑、冠幅作為觀賞樹木的體量性狀，當(dāng)年抽梢長度是評價(jià)高生長潛力的重要指標(biāo)。本研究選擇以上4個性狀指標(biāo)作為景觀樹培育的速生評價(jià)指標(biāo)。分別以單株測定值和小區(qū)平均數(shù)為單元進(jìn)行方差分析，方差分析計(jì)算結(jié)果(表5)顯示，家系間的樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度有極顯著性差異(P<0.01)；除當(dāng)年抽梢長度外，區(qū)組間的生長性狀無顯著性差異；幼樹的樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度無顯著性家系與區(qū)組互作效應(yīng)。方差差異性分析結(jié)果表明，4個生長性狀差異主要由本身的遺傳特性決定。

遺傳力估算結(jié)果顯示，樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度等4個生長性狀的家系遺傳力介于0.883 9～0.901 6，表明不同家系南方紅豆杉4個生長性狀的表型差異主要受遺傳控制，為家系選擇提供遺傳基礎(chǔ)。單株遺傳力介于0.549 1～0.782 0為家系—優(yōu)良單株的配合選擇提供了基礎(chǔ)。樹干與樹冠體現(xiàn)著景觀樹觀賞美感。樹干通直、圓滿、節(jié)少、枝細(xì)體現(xiàn)干形美感；枝長、冠層側(cè)枝豐富、枝葉茂密表達(dá)樹冠觀賞美感?，F(xiàn)將當(dāng)年側(cè)枝密度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量、樹干通直度、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、最粗側(cè)枝徑、枝葉濃密程度等7個性狀方差分析結(jié)果見表6。

表5 不同家系南方紅豆杉幼樹生長指標(biāo)的方差分析

表6 不同家系南方紅豆杉幼樹觀賞指標(biāo)的方差分析

分別以單株測定值和小區(qū)平均數(shù)為單元進(jìn)行方差分析，方差分析計(jì)算結(jié)果(表6)顯示，家系間的當(dāng)年側(cè)枝密度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量、樹干通直度、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、枝葉濃密程度有極顯著性差異(P<0.01)；最粗側(cè)枝徑無顯著性差異。區(qū)組間的當(dāng)年側(cè)枝密度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量存在著極顯著性差異(P<0.01)。當(dāng)年側(cè)枝密度與數(shù)量、樹干通直度、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、枝葉濃密程度等6個性狀不存在顯著性的區(qū)組×家系互作效應(yīng)。方差分析結(jié)果表明，當(dāng)年側(cè)枝密度與數(shù)量、樹干通直度、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、枝葉濃密程度等6個樹干、樹冠觀賞性狀差異主要由本身的遺傳特性決定。

遺傳力估算結(jié)果顯示，觀賞性狀的家系遺傳力介于0.567 3～0.882 4，表明家系觀賞性狀的表型差異更多地受遺傳控制，為家系選擇提供遺傳基礎(chǔ)。單株遺傳力介于0.120 4～0.902 1為家系—優(yōu)良單株的配合選擇提供了基礎(chǔ)。

2.4 南方紅豆杉幼樹生長及觀賞性狀指標(biāo)間的相關(guān)性

南方紅豆杉優(yōu)樹家系的生長、樹干以及樹冠形態(tài)等11個指標(biāo)間相關(guān)性分析結(jié)果見表7。結(jié)果表明：南方紅豆杉樹高、胸徑、冠幅和當(dāng)年抽梢長度等生長性狀間均存在極顯著性正相關(guān)，說明較高樹高、胸徑的南方紅豆杉幼樹通常有較大的幅度；最長側(cè)枝長、樹干通直度、枝葉濃密程度、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)量等觀賞性狀與4個生長性狀間有著極顯著性正相關(guān)；最粗側(cè)枝徑與樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢等生長性狀間不存在顯著性相關(guān)；樹干圓滿度與胸徑、當(dāng)年抽梢存在著顯著性以上正相關(guān)，與樹高、冠幅無顯著相關(guān)；當(dāng)年側(cè)枝密度與樹高、胸徑、冠幅和當(dāng)年抽梢長度存在極顯著負(fù)相關(guān)。

綜上分析結(jié)果，最粗側(cè)枝徑與生長性狀的相關(guān)性較小，當(dāng)年側(cè)枝密度與生長性狀間存在極顯著負(fù)相關(guān)，利于速生與側(cè)枝細(xì)小、節(jié)子較少的家系選擇。樹干通直、圓滿，枝葉濃密的家系往往較速生，表明速生且樹干通直、圓滿，枝葉濃密的高美感家系選擇的可能。

3 結(jié)論與討論

本研究在觀賞型優(yōu)良地理種源基礎(chǔ)上，率先基于景觀樹選育方向，利用觀賞價(jià)值評價(jià)法，在5省7個種源的進(jìn)行大范圍優(yōu)樹選擇與收集，并在福建明溪進(jìn)行36個優(yōu)樹家系區(qū)試。初步探明了優(yōu)樹家系的生長與觀賞性狀遺傳變異規(guī)律，性狀間的相關(guān)性，明確了其理想的選擇育種策略。

表7 南方紅豆杉生長及觀賞性狀指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

研究結(jié)果表明，優(yōu)樹家系間的樹高、胸徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長度等4個生長性狀，以及當(dāng)年側(cè)枝密度與數(shù)量、樹干通直度、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、枝葉濃密程度等6個觀賞性狀指標(biāo)均存在顯著或極顯著性差異。這與歐建德[5]對觀賞型南方紅豆杉苗期性狀家系間研究結(jié)果相一致。家系間的變異情況顯示，4個生長性狀的變幅均在42%以上，平均變異系數(shù)為9.52%；7個觀賞性狀的變幅均在26%以上，平均變異系數(shù)為7.42%；說明通過篩選優(yōu)良家系實(shí)現(xiàn)遺傳改良的潛力很大，為速生、高觀賞美感的景觀樹選擇提供了可能，同時表明，家系間觀賞性狀總體上較生長性狀穩(wěn)定。比較家系內(nèi)與家系間的變異情況，顯示4個生長性狀家系內(nèi)平均變異系數(shù)為20.24%，遠(yuǎn)大于家系間的9.52%；7個觀賞性狀家系內(nèi)平均變異系數(shù)為19.05%，遠(yuǎn)大于家系間的7.42%；這與前人的研究結(jié)論一致[14]，說明家系內(nèi)有著豐富的個體變化，為家系—優(yōu)良單株配合選擇提供了可能。性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明，速生型南方紅豆杉優(yōu)樹家系，往往樹干通直、圓滿，干上節(jié)子較少，枝葉濃密，冠體較大，這一特性利于速生，樹干通直、圓滿，枝葉濃密、冠體較大的高觀賞美感景觀樹優(yōu)良家系選擇。

遺傳參數(shù)估算結(jié)果顯示，南方紅豆杉的生長、樹干及樹冠形態(tài)性狀的家系遺傳力介于0.587 6～0.900 5，為優(yōu)良家系篩選提供遺傳基礎(chǔ)，這與歐建德對優(yōu)樹家系的1年生幼樹研究結(jié)果一致[5]。南方紅豆杉的生長、樹干及樹冠形態(tài)性狀的單株遺傳力介于0.120 4～0.922 1，這為家系-優(yōu)良單株配合選擇提供遺傳基礎(chǔ)。比較家系與單株遺傳力顯示，4個生長性狀以及當(dāng)年側(cè)枝密度與數(shù)量、最粗側(cè)枝徑、樹干圓滿度、最長側(cè)枝長、枝葉濃密程度等6個觀賞性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，這與前人的研究結(jié)論一致[14]。

綜合家系內(nèi)與家系間的生長與觀賞性狀變異情況，以及家系與單株的遺傳力的表現(xiàn)，加上速生、樹干通直、圓滿，干上節(jié)子較少，枝葉濃密，冠體較大等高觀賞美感的景觀樹選育方向，其選擇育種策略:以優(yōu)良家系選擇為基礎(chǔ),重點(diǎn)加強(qiáng)家系-優(yōu)良個體配合選擇；有關(guān)優(yōu)良家系的綜合選擇有待于進(jìn)一步研究。

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Genetic Variation on the Growth and Ornamental Characters ofTaxuschinensisvar.maireiPlus Tree Families at Young Stage//

Ou Jiande

(Mingxi Forestry Bureau, Sanming 365200, P. R. China); Wu Zhizhuang(Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, China National Bamboo Research Center)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：7-11.

Based on landscape tree cultivation objectives, in the test plots of Mingxi of Fujian Province, we determined 11 growth and ornamental characters indexes of 4-year-old seedlings of 36 plus tree families ofTaxuschinensisvar.maireifrom 5 provenances of 7 provinces, conducted their variance analysis, and analyzed the correlations among 4 growth characters and 7 ornamental characters indexes, calculated the genetic parameter, and proposed selective breeding strategy. The change ranges of the coefficient of variation of those growth and ornamental indexes of 4-year-old seedlings from different families were in 4.51%-12.92%. The coefficient of variation among individuals was in 13.10%-32.95%, and there was obvious variation between families and individuals. The differences in maximum diameter of lateral branch of seedling were no significant between different families. While differences in the others 11 growth and ornamental indexes were significant or extremely significant between different families. There was extremely significantly positive correlation among height, diameter at breast height, crown width and length of shoot in four growth traits of current year. There was extremely significantly positive correlation between height, diameter at breast height, crown width, length of shoot in four growth traits of current year, maximum length of lateral branch, stem straightness, the degree of the thick foliage, and the number of lateral branch in four ornamental traits of current year. But there was not significant correlation between the maximum lateral collateral diameter to height, diameter at breast height, crown width, length of shoot in four growth traits of current year. Change ranges of the family broad heritability of those growth and ornamental traits of 4 ear-old seedlings from different families were in 0.567 3-0.900 5, and those individual heritability of four-year-old seedlings were 0.120 4-0.922 1. The reasonable selective breeding strategy ofT.chinensisvar.maireilandscape tree was on the basis of the excellent families selection, and focused on the combination selection of excellent families and plus trees.

Taxuschinensisvar.mairei; Plus tree; Character correlation； Genetic variation； Selective breeding strategy

歐建德,男,1970年1月生,福建省明溪縣林業(yè)局,教授級高級工程師。E-mail：SMMXOJD@163.com。

2015年4月20日。

S722.3；S791.49

1)三明市林業(yè)重大科研項(xiàng)目(2015-41)。

責(zé)任編輯：潘 華。