蘇本營, 宋艷霞, 陳圣賓, 楊文鈺

1 四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 成都 611130 2 四川省安岳縣農(nóng)業(yè)技術推廣中心, 資陽 642350 3 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042

大豆幼苗對套作玉米遮蔭環(huán)境的光合生理生態(tài)響應

蘇本營1, 宋艷霞2, 陳圣賓3, 楊文鈺1,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 成都 611130 2 四川省安岳縣農(nóng)業(yè)技術推廣中心, 資陽 642350 3 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042

以2個耐蔭性不同的大豆品種為材料，田間試驗設置大豆單作和玉米-大豆套作2個種植模式處理，研究不同耐蔭性大豆品種的幼苗光合生理生態(tài)特性對套作玉米遮蔭環(huán)境的響應。結果表明：1)玉米-大豆套作模式中，玉米遮蔭顯著降低大豆冠層的光合有效輻射，導致大豆幼苗光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著下降(P< 0.05)，分別達37.9%、54.2%和42.4%，但品種間無顯著差異；而胞間二氧化碳濃度和Fv/Fm無顯著變化，且光合速率的下降與氣孔導度存在顯著相關關系，光合速率下降主要是由氣孔限制和CO2同化過程中能量不足所致；2) 玉米遮蔭顯著降低大豆幼苗葉面積指數(shù)、葉片碳含量、葉片和根系干重及總生物量，且品種間差異顯著，相關性分析顯示，葉面積指數(shù)下降是導致生物量減少的主要原因；3) 玉米遮蔭環(huán)境中，大豆幼苗的葉片葉綠素和氮素含量提高以增強光捕獲能力，但它們并不能補償因光截獲面積降低而引起的光截獲量下降。

間套作; 遮蔭; 氣體交換; 光合色素; 干物質(zhì)積累

間套作在沒有擴大土地面積的前提下提高了糧食產(chǎn)量，為解決世界人口的溫飽問題做出了重要貢獻[1- 2]。研究表明，間套作種植能夠有效提高資源利用率和糧食產(chǎn)量[3- 5]，增強農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的抗風險能力[6]，增加水土保持能力[7]，提高土壤肥力[8]，同時能夠抑制病蟲草害的發(fā)生[9- 11]，是一種基于生物多樣性的生態(tài)農(nóng)業(yè)范式[11- 12]。在當前全球環(huán)境變化加劇大背景下，間套作種植模式的研究越來越受到關注[13- 15]。在我國西南丘陵地區(qū)，玉米-大豆帶狀套作種植近年發(fā)展迅速，四川省自2003年開始推廣以來，種植面積已達115.1萬hm2，農(nóng)民增加收益60.65億元，顯著提高了區(qū)域糧食生產(chǎn)能力[16]。

株高不同的作物搭配構成的間套復合群體中，高位作物對低位作物造成的遮蔭將會影響到低位作物的生長發(fā)育，進而影響到間套復合系統(tǒng)的生產(chǎn)力[17- 21]。國內(nèi)外在高位作物對低位作物形態(tài)發(fā)育和生理特征影響方面已有相關報道，不同蔭蔽程度、不同作物間均存在較大差異[21- 27]。在玉米-大豆套作模式中，大豆播種于玉米行間，幼苗出土后便生長在玉米蔭蔽環(huán)境中直至玉米收獲，共生期約60d左右，玉米蔭蔽環(huán)境將會導致套作大豆光合有效輻射截獲減少，葉片結構發(fā)生變化[28- 29]，莖稈變細變長[30]，這將可能伴隨著一系列生理生態(tài)特性的適應，卻尚未見相關報道。本文以耐陰性不同的大豆品種為研究對象，從光合生理生態(tài)的適應性角度探討大豆幼苗對玉米遮蔭環(huán)境的響應，旨在為大豆耐蔭品種選育提供理論依據(jù)，同時為玉米-大豆套作技術完善和應用推廣提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

試驗于2012年在四川農(nóng)業(yè)大學教學科研農(nóng)場進行，研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)(29°59′N，103°00′E)。該區(qū)域屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫16.2 ℃，月最低氣溫6.1 ℃，月最高氣溫25.4 ℃，無霜期280—310 d；降水資源豐富，年降雨量1250—1750 mm；光資源相對不足，屬于全國太陽輻射較低的區(qū)域，年均日照時數(shù)僅1005 h，太陽總輻射3750 MJm-2a-1左右。試驗地土壤類型為紫色粘土類型，pH值約7.5，有機質(zhì)含量29.8 g/kg，全氮1.3 g/kg，全磷0.5 g/kg，全鉀26.2 g/kg，速效氮176.9 mg/kg，速效磷38.1 mg/kg，速效鉀129.6 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用雙因素隨機區(qū)組設計，每小區(qū)面積6 m×6 m=36 m2，3次重復，共12個處理小區(qū)。主因素為種植方式：大豆單作(M)和大豆-玉米套作(RI)；副因素為品種：南豆12(ND12)和南冬抗022- 2(NDK)。在玉米-大豆套作種植模式中，帶寬2 m，玉米品種選用川單418(株型半緊湊、株高269 cm)，由四川農(nóng)業(yè)大學玉米研究所提供；大豆選擇2個耐蔭性存在差異的品種：南豆12和南冬抗022- 2，由四川省南充市農(nóng)科院提供。玉米于4月初播種，采用南-北行向寬窄行種植方式，窄行行距為40 cm，穴距19 cm，每穴1苗，全田玉米密度為5.25×104株/hm2；大豆于6月初在玉米吐絲期播種2行于玉米寬行內(nèi)，行距為40 cm，穴距19 cm，每穴2苗，全田密度為1.05×105株/hm2，大豆、玉米行間距離為60 cm。大豆單作種植模式中，大豆播種期與套作模式相同，行距50 cm，穴距19 cm，每穴1苗，密度1.05×105株/hm2，保證單株的生長空間與套作模式相同。試驗以每公頃純氮36 kg、P2O563 kg、K2O 52.5 kg做為大豆底肥施入，其他農(nóng)藝措施管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 大豆生長微氣候環(huán)境指標測定

選擇晴朗天氣(分別于大豆出苗后第30天、36天和43天)從6:00—18:00，每間隔2 h，在大豆幼苗冠層上方(冠層上方10 cm處)利用光量子傳感器LI- 190 (LI-COR, Lincoln, USA) 進行入射光合有效輻射(PAR)日動態(tài)變化的測定(每小區(qū)選擇6個點)，同時利用HOBO H8溫、濕度數(shù)據(jù)采集器(Onset Computer Corp, Bourne, USA)進行溫度(TEMP)和相對濕度(RH)日變化的測定。

1.3.2 光合速率和葉綠素熒光參數(shù)測定

大豆出苗后第30、36和43天，從9:00—11:00，每處理小區(qū)選擇6株大豆幼苗的功能葉(倒二葉)，利用LI- 6400便攜式氣體交換測定系統(tǒng) (Li-COR, Lincoln, USA)進行瞬時氣體交換參數(shù)的測定。測定時光照采用人工光源，光強控制在1000 μmol m-2s-1，葉室內(nèi)溫度為24—28 ℃，相對濕度65%—75%。在測定氣體交換參數(shù)的同時，利用Mini-PAM便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素熒光儀(Mini-PAM, Heinz Walz, Effeltrich, Germany) 測定最大熒光Fm和初始熒光F0，測定時將葉片充分的暗適應30min，每一處理小區(qū)選擇有代表性的6株，測定其功能葉片(倒二葉)?？勺儫晒釬v和PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm計算獲得：Fv=Fm-F0；Fv/Fm= (Fm-F0)/Fm。

1.3.3 葉片采集和葉綠素含量測定

大豆出苗后第30、36和43天，每處理小區(qū)選擇12株，取其功能葉(倒二葉)迅速放入液氮中，帶回實驗室儲存于-40 ℃的冰箱待測。進行測定時，取冷凍鮮樣0.2 g于20 mL 95%的乙醇溶液中研磨進行萃取，萃取液用于葉綠素含量的分析，Chla、Chlb和Car分析參考[31]，Chls和Chla/b則通過計算獲得。

1.3.4 葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累和葉片C、N含量測定

于大豆出苗后第30、36和43天，每處理小區(qū)選擇12株取樣，用蒸餾水清洗后，區(qū)分成根、莖和葉，用葉面積掃描儀掃描葉片，并采用圖像分析軟件Scion Image計算葉面積，葉面積指數(shù)根據(jù)種植密度和葉面積計算獲得。根、莖和葉于105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，然后用電子天平(BP221S, Germany)稱重，生物量和根冠比通過計算獲得。稱重后的部分葉片用小型高速粉碎機粉碎，過孔徑0.246 mm篩，用于全碳、全氮含量的測定。全碳含量采用K2Cr2O7氧化還原滴定法[32]，全氮含量采用凱氏定氮法[33]，碳氮比(C/N)為全碳含量與全氮含量的比值。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析應用SPSS軟件(version15,SPSS, Chicago, IL, USA)進行。本研究中實驗數(shù)據(jù)用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗處理間差異的顯著性，不同的字母表示差異顯著(P< 0.05)，相同字母表示差異不顯著(P> 0.05)。不同參數(shù)之間的相關性采用Pearson相關矩陣進行分析。

2 結果和分析

2.1 玉米-大豆套作對大豆幼苗生長微環(huán)境的影響

隨全天時間變化，套作(RI)和單作(M)種植條件下光合有效輻射(PAR)和溫度(TEMP)均呈先增加后降低的趨勢，而濕度(RH)則表現(xiàn)為與TEMP變化相反的趨勢(圖1)。6:00—18:00時間內(nèi)，RI條件下PAR均顯著低于M (P< 0.01)，平均下降程度達52.5%；但TEMP和RH差異不顯著(P> 0.05) (圖1)。這表明RI條件下的玉米遮蔭將改變大豆幼苗的生長環(huán)境，顯著降低了大豆幼苗生長發(fā)育所必須的可利用光資源。

圖1 單作(M)和套作(RI)環(huán)境下光合有效輻射、溫度和相對濕度的日動態(tài)變化

2.2 玉米遮蔭對大豆幼苗葉片葉綠素含量的影響

玉米遮蔭能夠顯著提高大豆葉片Chla、Chlb和Chls的含量(圖2)。與M相比，RI條件下，Chla、Chlb和Chls均顯著升高(P< 0.05)，2個大豆品種ND12和NDK的Chla分別升高了22.1%和18.1%，Chlb則分別升高了58.4%和49.4%，Chls分別升高了29.3%和24.4%。這表明，玉米遮蔭誘導了大豆幼苗葉片合成更多的Chlb來吸收更多的散射光，提高光的吸收率。而Chla/b和Car則表現(xiàn)為RI低于M，且差異顯著(P< 0.05)。2個大豆品種在3次測定時均表現(xiàn)一致，但品種間無顯著差異(圖2)。

圖2 大豆幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b

2.3 玉米遮蔭對大豆幼苗葉片C、N的影響

玉米遮蔭顯著提高了大豆幼苗葉片全氮(TON)含量(P< 0.05)(圖3)，這表明，玉米遮蔭條件下，大豆幼苗將通過增加葉片氮含量來補償因光照不足引起的光合速率下降。RI條件下，葉片全碳(TOC)含量和碳氮比(C/N)均顯著低于M(P< 0.05)(圖3)，南冬抗022- 2(NDK)品種葉片TOC的下降程度更大(11.1%)，顯著高于南豆12(ND12)(3.8%)(P< 0.05)。

圖3 大豆幼苗葉片氮含量、碳含量和碳氮比

2.4 玉米遮蔭對大豆幼苗氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)的影響

套作環(huán)境下，大豆幼苗葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)受玉米遮蔭的影響，均顯著低于單作(P< 0.05)(圖4)，平均下降程度分別為37.9%、54.2%和42.4%，品種間無顯著差異(P> 0.05)，且3次測定時表現(xiàn)一致，玉米遮蔭所導致的Pn的下降程度與Gs和TOC的下降程度呈極顯著的正相關關系，相關系數(shù)分別為0.654和0.764(表1)。而胞間二氧化碳濃度(Ci)和PSⅡ光化學效率(Fv/Fm) (圖4)在凈作和套作條件下，2品種在3次測定時均未表現(xiàn)出顯著差異(P> 0.05)。

2.5 玉米遮蔭對大豆幼苗葉面積指數(shù)的影響

由圖5可以看出，M件下，2大豆品種幼苗的葉面積指數(shù)(LAI)無顯著差異，玉米遮蔭顯著降低大豆幼苗的LAI，降低程度平均高達57.1%。套作環(huán)境中NDK幼苗的LAI，3次測定值分別為0.11、0.28和0.47，顯著低于ND12(0.17、0.37和0.58)和單作條件下的LAI(0.29、0.91和1.19)，表明ND12的耐蔭性優(yōu)于NDK。

2.6 玉米遮蔭對大豆幼苗干物質(zhì)積累與分配的影響

由圖6可以看出，RI環(huán)境中，玉米遮蔭顯著降低了大豆幼苗的莖稈干重(SDM)(P< 0.05)，且NDK的降低程度(69%)顯著高于ND12(59%)。不同種植模式下，不同大豆品種的葉片干重(LDM)、根系干重(RDM)和總生物量(BIOMASS)存在顯著的差異，具體表現(xiàn)為：M-NDK > M-ND12 > RI-ND12 > RI-NDK，玉米遮蔭導致的LDM、RDM和BIOMASS的下降程度，NDK(78.5%、81.9%、75.3%)顯著高于ND12(66.2%、71.3%和64.1%)(P< 0.05)(圖6)，表明ND12的耐蔭性優(yōu)于NDK。玉米遮蔭所導致的BIOMASS下降程度與LAI、SDM、LDM、RDM的下降程度和Chls含量的變化程度存在極顯著的正相關關系(表1)，而與Pn不存在顯著的相關關系。玉米遮蔭還顯著降低了大豆幼苗的根冠比(Root/Shoot)(P< 0.05)，但品種間差異不顯著(圖6)。

3 討論

間套作作為一種基于生物多樣性的可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展模式，具有多種重要的生態(tài)服務功能[2, 14]。然而高位作物(玉米)的遮蔭將會改變低位作物(大豆)的微生長環(huán)境，進而影響到系統(tǒng)的生產(chǎn)力[18- 21]，因此理解低位作物對系統(tǒng)微環(huán)境變化的適應機理，實現(xiàn)共生作物和諧發(fā)展和雙高產(chǎn)是間套作模式推廣和發(fā)展的關鍵。本研究發(fā)現(xiàn)，在玉米-大豆套作模式中，玉米遮蔭降低了抵達大豆冠層的光合有效輻射(PAR)，下降程度高達52.5%(圖1)，這將引起大豆幼苗Pn下調(diào)，同時Gs和Tr下降(圖4)，與前人的研究結果一致[19, 29]。光合作用是物質(zhì)代謝和能量轉化的最初源泉，受植物自身生理特性和環(huán)境的共同影響[34- 35]。光環(huán)境對植物的直接作用就是光合作用，而關于蔭蔽引起光合速率下降的原因國內(nèi)外研究者存在一定的爭議，有研究認為是氣孔限制引起[36- 37]。也有研究認為是非氣孔限制引起[38- 39]，主要是包括葉片葉綠素和可溶性蛋白含量降低導致捕獲光合電子的能力下降[39]，PSⅡ損傷導致電子傳輸能力降低[39]或葉綠體的結構、數(shù)目和功能下降所引起[40]。還有研究認為是氣孔限制和非氣孔限制共同作用的結果引起[41]。本研究發(fā)現(xiàn)套作條件下，Pn的下降程度與Gs的下降存在顯著的相關關系(表1)，這表明玉米遮蔭引發(fā)的大豆幼苗葉片氣孔導度降低可能是引起光合速率下降的一個原因。另外，與單作相比，套作條件下大豆幼苗葉片Ci和Fv/Fm無顯著的差異(圖4)，這意味著玉米遮蔭并未造成PSⅡ受到損傷，Pn的下降可能由CO2同化過程中的能量不足引起，而與光反應過程無關[42]。因此，RI環(huán)境中的玉米遮蔭導致的Pn降低可能是由氣孔限制和CO2同化過程中的能量不足共同引起，對于其具體的影響過程還有待于更深入的研究。

外界環(huán)境發(fā)生變化時，植物將會改變自身形態(tài)、結構和生理生化特性來適應環(huán)境，以便維持最佳的生長發(fā)

圖4 大豆幼苗葉片光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和PSⅡ光化學效率

圖5 大豆幼苗的葉面積指數(shù)

育水平[43]。弱光環(huán)境中，植物葉片將會調(diào)整自身結構和生理特征來吸收利用更多的光來維持生長發(fā)育，如葉片變薄、葉面積變大[28]、光合色素含量增加[22- 23,25]、葉片N含量升高[44]等。本研究中套作蔭蔽環(huán)境會引起大豆幼苗葉片Chla、Chlb、Chls(圖2)和TON含量(圖3)升高來吸收更多的散射光提高光能的捕獲能力[22- 23]。然而，葉片TOC含量、LAI和LDM的降低則使套作環(huán)境下大豆幼苗Chlb和TON含量升高所引起的光能捕獲能力增強并不能補償玉米遮蔭所導致的光截獲面積降低而引起的光截獲量下降[45]。玉米遮蔭引起的葉片TOC含量的下降程度與Pn的下降程度存在極顯著的相關關系(表1),說明TOC含量的下降可能主要是由玉米遮蔭導致的大豆幼苗Pn降低所引起。而LAI和LDM的下降可能主要是由弱光環(huán)境下大豆幼苗葉片形成的數(shù)量較低所引起[45]。有研究表明，葉面積指數(shù)和葉片干物質(zhì)重的變化是評價弱光環(huán)境中植物光敏感性的重要指標[46]，本研究也發(fā)現(xiàn)，套作環(huán)境中光敏感型大豆品種NDK的LAI和LDM顯著的低于耐蔭大豆品種ND12，因此，大豆葉片LAI和LDM可作為判斷套作環(huán)境下大豆光敏感性差異的表觀特征。

圖6 大豆幼苗莖干重(SDM)、干重(LDM)、根系干重(RDM)、總生物量(BIOMASS)和根冠比(Root/Shoot)

干物質(zhì)積累是植物同化和固定CO2能力的最直接表現(xiàn)，而弱光引起的植物干物質(zhì)積累量變化的差異是直接反應物種間光敏感性的重要指標[45- 46]。套作蔭蔽環(huán)境中，光敏感型大豆品種NDK的SDM、RDM和BIOMASS下降程度顯著高于耐蔭性品種ND12 (圖6)，表明NDK的生長發(fā)育和CO2固定能力受蔭蔽脅迫程度更大，ND12更適合應用于玉米-大豆套作模式。有研究表明，作物95%以上的干物質(zhì)來源于光合同化物，光合速率和光吸收面積是決定干物質(zhì)形成的兩個最重要方面[46]。本研究發(fā)現(xiàn)，套作環(huán)境中大豆干物質(zhì)積累下降可能主要是由LAI下降導致的LDM、SDM和RDM降低所引起(表1)， NDK在套作環(huán)境下較低的葉面積指數(shù)可能是導致其生物量下降程度較大的主要原因。此外，玉米遮蔭導致的大豆幼苗根冠比(Root/Shoot)下降(圖6)則可能意味著套作環(huán)境中碳同化物更多的被分配到地上部來最大程度地獲取光照資源[47]。

表1 玉米遮蔭條件下各參數(shù)變化程度間的相關性分析 (兩品種的平均值), 變化程度表示為: (RI-M)/M, *代表P<0.05, **代表P<0.01

Table 1 Correlation among maize shading induced relative changes in gas exchange parameters, chlorophyll a fluorescence parameters and biomass parameters in two soybean varieties(means of two soybean varieties), Changes are expressed as percent differences between RI plants and M plants, (RI-M)/M, before Pearson’s correlation test. Asterisks denote significant correlation, * <0.05, ** <0.01.

指標Index葉綠素bChlb總葉綠素Chls葉片氮TotalNitrogeninleaf葉片碳TotalCarboninleaf葉面積指數(shù)Leafareaindex光合速率Pn氣孔導度Gs胞間CO2Ci蒸騰速率TrPSⅡ光化學效率Fv/Fm莖干重Stemdrymass葉干重Leafdrymass根干重Rootdrymass生物量Biomass根冠比Root/Shoot葉綠素bChlb1總葉綠素Chls0.2561葉片氮TotalNitrogeninleaf0.110.3181葉片碳TotalNitrogeninleaf0.3820.519*0.1741葉面積指數(shù)Leafareaindex0.4490.623**0.661**0.3531光合速率Pn-0.0180.225-0.0080.764**0.1081氣孔導度Gs-0.181-0.0190.0530.4790.1320.654**1胞間CO2Ci0.2490.598**0.3480.120.608*-0.3-0.0791蒸騰速率Tr-0.063-0.1340.1760.2960.2330.4520.783**-0.1831PSⅡ光化學效率Fv/Fm0.190.140.1830.1390.2290.1840.149-0.2320.4481莖干重Stemdrymass0.4190.645**0.4380.070.655**-0.362-0.5150.413-0.501*0.0411葉干重Leafdrymass0.4370.691**0.536*0.2070.797**-0.19-0.3620.414-0.3420.0960.963**1根干重Rootdrymass0.4380.699**0.4670.230.688**-0.228-0.410.426-0.4610.0210.983**0.969**1生物量Biomass0.4470.676**0.4780.1640.733**-0.265-0.4310.425-0.4240.060.987**0.991**0.987**1根冠比Root/Shoot-0.1550.542*-0.1330.323-0.0490.1260.1680.318-0.181-0.1350.1610.0770.2270.1141

4 結論

玉米-大豆套作模式中高位作物(玉米)遮蔭會引起低位作物(大豆)幼苗光合作用顯著下降，具體表現(xiàn)為：葉片Pn、Gs、Tr、LAI、TOC、SDM、LDM、RDM和BIOMASS顯著下降；而與光吸收相關的葉片光合色素Chla、Chlb、Chls以及TON含量卻顯著上升。光合速率Pn的下調(diào)主要是由氣孔限制和CO2同化過程中的能量不足共同引起，而干物質(zhì)積累的降低則主要是由LAI降低所引起。LAI、SDM、LDM、RDM和BIOMASS可作為生產(chǎn)和育種方面評價大豆品種耐蔭性差異的良好指標。耐蔭性品種ND12更適合應用于西南地區(qū)玉米-大豆套作模式中，深入研究其遺傳和生理生化特性對選育更適合于玉米-大豆套作模式的大豆品種具有重要的意義。

致謝：感謝許宏博士對本文撰寫的幫助。

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Photosynthetic responses of soybean (Glycinemax) seedlings to shading caused by maize in an intercropping system

SU Benying1, SONG Yanxia2, CHEN Shengbin3, YANG Wenyu1,*

1KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestChina,MinistryofP.R.China,CollegeofAgriculture,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611130,China2AgriculturalTechnologyPromotionCenterofAnyue,Ziyang642350,China3NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China

Maize-soybean relay intercropping pattern, with highly economic, ecological and environmental significance, is widely applied in southwestern China. However, growth of soybean seedlings may be depressed by maize shade in this cropping pattern. The objective of this paper was to study the photosynthetic responses of soybean seedlings to maize shading in relay intercropping system in terms of morphological plasticity and photosynthetic parameters compared with mono-cropping system. A field experiment was conducted to compare gas exchange, chlorophyll fluorescence parameters, pigments contents, leaf carbon and nitrogen contents, leaf area index and dry matter accumulation of two soybean cultivars in two cropping patterns, i.e., soybean mono-cropping and maize-soybean relay intercropping. Compared with the mono-cropped seedlings, soybean seedlings intercropped with maize had significantly lower net photosynthetic rate (Pn)(-37.9%), transpiration rate (Tr) (-42.4%) and stomatal conductance (Gs) (-54.2%) due to low available light, but there was non-significant difference in two soybean varieties. The intercellular carbon dioxide concentration (Ci) andFv/Fmwere not changed significantly, in comparison with the seedlings under mono-cropping. Additionally, reductions in photosynthetic rate induced by maize shading was correlated significantly with stomatal conductance. The maize shading-induced depressions of photosynthetic rate may be attributed to stomatal limitation and energy deficiency in CO2assimilation process. Leaf carbon contents, leaf weight, leaf area index, root dry weight, total biomass and root/shoot ratio was also reduced because of maize shading, and significant difference was found between the two soybean varieties, which indicated that Nangdou12 might be a better cultivar to be relay intercropped with maize in Southwest China. The correlation analysis indicated that the relative reduction in biomass was caused by the decline in leaf area index rather thanPn. Although automatic regulation of light-harvesting efficiency in terms of total nitrogen contents, total chlorophyll contents and chlorophyll b contents was significantly improved in soybean seedlings in relay intercropping condition, it could not compensate the decline of light interception caused by the reduced light interception area. Therefore, the growth parameters may be more important index for assessing the adaptation of soybean cultivars to low light condition in intercropping system than ecophysiological parameters merely at unit leaf level.

intercropping； shading； gas exchange； pigments contents； dry matter accumulation

國家自然科學基金(31171476, 31201169); 科技部973項目(2011CB100402); 農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(201203096)

2013- 07- 03;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201307031833

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenyu.yang@263.net

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