郭 峰

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運動性肌肉疲勞過程中大腦運動皮質(zhì)區(qū)運動相關(guān)電位變化

郭 峰

目的：觀察健康成年受試者上肢指屈肌次最大隨意等長收縮誘發(fā)運動性疲勞過程中大腦運動皮質(zhì)區(qū)運動相關(guān)皮層電位(movement-related cortical potentials,MRCPs)的變化。方法：對疲勞組(n=15)和非疲勞組(n=13)受試者在進行200次的30% MVC的間斷性等長握力收縮過程中的肌力、肌電以及腦電進行同步測量。將200次收縮分為4個模塊，觀察最大握力以及肌電均方根振幅(RMS)的變化。將200次收縮分為前、后2個大模塊,分析在腦電信號中提取出的MRCPs電位。結(jié)果：研究表明，疲勞組受試者在指屈肌漸進性疲勞過程中最大握力(P<0.001)及其對應(yīng)的肌電幅值(P<0.001)顯著性下降，在4個運動模塊中指深屈肌肌電的RMS幅值逐漸增加(P<0.01)；運動皮質(zhì)區(qū)的運動執(zhí)行電位(motor potential,MP)和運動準備電位(readiness potential,RP)幅值隨著疲勞發(fā)生發(fā)展顯著增加。非疲勞組受試者以上指標沒有顯著性變化。與非疲勞組受試者相比，疲勞組受試者運動頭皮運動區(qū)MRCPs有向頭部前方和運動同側(cè)移動的趨勢。結(jié)論：在指屈肌次最大隨意收縮誘發(fā)的漸進性疲勞過程中大腦運動皮質(zhì)區(qū)運動相關(guān)皮層電位激活水平增高，激活面積彌散，且有向頭部前方和運動同側(cè)移動的特點，這可能是中樞為了彌補肌肉力量下降動員更多肌纖維而采用的中樞策略。另外，運動執(zhí)行電位與肌肉疲勞密切相關(guān)，而運動前準備電位受肌肉疲勞影響較小。

運動性肌肉疲勞；握力；運動皮質(zhì)區(qū)；事件相關(guān)電位；運動相關(guān)皮層電位

運動性肌肉疲勞引起的力量下降可能源于神經(jīng)肌肉控制軸的不同位置，例如，肌細胞膜、神經(jīng)肌肉接頭、脊髓或者大腦皮質(zhì)[33]，其中，中樞疲勞在肌肉力量下降中起到了關(guān)鍵作用。對于疲勞的中樞機制來說，已經(jīng)有研究者使用EEG(electroen cephalog ram)和fMRI(functional magnetic resonance imaging)去探索疲勞運動任務(wù)過程中大腦皮層的信息處理過程[1,22-24]。目前，研究者們開始把注意力轉(zhuǎn)向了運動相關(guān)皮層電位(movement-related cortical potentials,MRCPs)的研究。MRCPs是一種與運動相關(guān)的事件相關(guān)電位。 MRCPs電位包含多種成分，主要包括運動前成分和運動后成分。運動前成分又可以稱為準備電位(bereitschaftpotential,BP 或者readiness potential,RP)，最初是由Kornhuber和Deecke[20]提出來的，這個成分主要與動作執(zhí)行前的準備過程有關(guān)，而運動后成分與軀體感覺輸入成分有關(guān)。RP電位以一種緩慢增加的負電位為特征，通常開始于運動前的-1 500 ms。它又可以分成3種成分，即早期RP成分，是肌電觸發(fā)前的-1 000～-1 500 ms時間段內(nèi)的電位；晚期成分negative slope (NS’)，可以稱之為負性斜率成分，為肌電觸發(fā)前的-500 ms時間段內(nèi)的電位；運動電位(motor potential,MP)，這個電位主要對應(yīng)著MRCPs電位的峰值成分或者最大負性峰值，通常取肌電觸發(fā)后的50 ms內(nèi)的電位幅值[20]。以上這些電位成分能夠反映出隨意運動的計劃、準備以及早期的運動執(zhí)行過程，這些成分通常出現(xiàn)在初級運動區(qū)、前運動區(qū)、輔助運動區(qū)以及枕后區(qū)和軀體感覺皮質(zhì)區(qū)[3,4,7]。在這些區(qū)域，MRCPs電位成分的幅值和潛伏期可以直接反映中樞的運動命令。

目前，國內(nèi)研究者鮮見開展對大腦運動皮質(zhì)區(qū)MRCPs電位的研究，而研究主要集中在國外研究者。最近，有研究者研究發(fā)現(xiàn)，在重復(fù)性運動誘發(fā)肌肉疲勞的任務(wù)中，RP電位幅值顯著增加，認為這種RP幅值的增加是對外周肌肉疲勞的一種補償[9,18,23,26,30]。Schillings等人[26]發(fā)現(xiàn)，長時間重復(fù)性的運動誘發(fā)的RP電位幅值增加可能是由于長時間運動任務(wù)過程中認知需求增加引起的，而并不是肌肉疲勞引起RP電位幅值的增加。因此，重復(fù)性收縮誘發(fā)肌肉疲勞的實驗設(shè)計可能會影響肌肉疲勞對MRCPs成分影響的判斷。同時，以前還有一些研究者研究發(fā)現(xiàn)，在運動性疲勞過程中MRCPs幅值降低[25]，認為這主要是由于運動過程中注意力下降和對運動任務(wù)的習(xí)慣化導(dǎo)致了電位幅值降低。因此，有關(guān)運動性疲勞時大腦運動皮層MRCPs幅值變化特征的研究結(jié)果并不一致，并且，針對這些結(jié)果的解釋也存在差異。

本研究使用肌力、表面肌電(surface electromyography,sEMG)、MRCPs結(jié)合起來共同研究上肢小肌肉群運動疲勞過程中中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)電生理學(xué)機制，預(yù)觀察MRCPs不同成分在運動性疲勞過程中的變化情況。本研究假設(shè)運動相關(guān)皮質(zhì)區(qū)的神經(jīng)元活動會隨著肌肉的疲勞而發(fā)生變化。

1 研究對象與方法

1.1 研究對象

最初選取了32名健康受試者為研究對象，這些受試者通過自我報告的形式確定全部為右利手。將這32名受試者分為疲勞組16人和非疲勞組16人，但疲勞組中有1人腦電信號干擾較大，非疲勞組中有3人腦電信號干擾偽跡較大，這4名受試者最后被排除研究之外。最后，疲勞組15人(年齡23.4±1.1歲，身高1.75±0.11 m，體重72.3±7.4 kg)；非疲勞組13人(年齡22.7±1.7歲，身高1.77±0.16 m，體重70.3±9.4 kg)作為最終的研究對象。統(tǒng)計學(xué)分析表明，2組受試者在年齡、身高、體重方面都沒有統(tǒng)計學(xué)差異(P>0.05)。同時，受試者沒有神經(jīng)肌肉系統(tǒng)疾病以及精神疾病。向受試者詳細介紹本實驗程序后，受試者同意參與本實驗研究，并且承諾給予受試者一定的報酬。

1.2 實驗方案

令疲勞組受試者的右手執(zhí)行200次間斷性的30%MVC等長握力收縮，每次收縮時間大約持續(xù)6 s，間歇時間大約4 s。將200次收縮劃分為4個模塊(Block 1,Block 2,Block 3,Block 4)，每個模塊包含50次收縮，在每個模塊之間有不到1 min的休息時間，這段時間內(nèi)主要進行最大隨意收縮力(maximal voluntary contraction,MVC)的測試。受試者對30%MVC力量水平的控制主要通過實時顯示在電腦顯示器上的目標力水平線來完成，受試者可以通過實時顯示在電腦顯示器上的可視化力量反饋來控制目標力量的高低。受試者按照自我節(jié)奏(self-paced)進行收縮，盡可能精準地達到目標力水平并且持續(xù)6 s，同時保持間歇時間4 s。

在分析MRCPs時，為了獲得更高的信噪比，研究者將200次收縮分為2個模塊，每個模塊包含100次收縮，初期模塊(Early blocks，即Block 1 和Block 2)和后期模塊 (Late blocks，即Block 3 和Block 4)。

對于非疲勞組受試者來說，收縮方式與疲勞組相同，同樣也是以30% MVC的收縮強度間斷性地收縮200次，每次收縮持續(xù)6 s，差別主要在于每次收縮之間的間歇休息時間，非疲勞組受試者有更充裕的間歇休息時間，大約為8 s。

1.3 實驗具體程序

受試者調(diào)整自己的身體使其舒服地坐在椅子上，電腦顯示器距離受試者90 cm，受試者右側(cè)上肢貼著軀干同時肘關(guān)節(jié)屈曲大約90°，右側(cè)上肢的前臂倚在椅子的扶手上，同時，手掌保持90°的內(nèi)旋。為了減少其他肌肉的激活，允許受試者調(diào)整他們的身體，使身體其他部位處于放松狀態(tài)，使肌肉收縮只發(fā)生在前臂握力肌群。實驗開始前，首先讓受試者熟悉一下實驗過程，尤其是力量水平。

在正式實驗前以及每個Block之間分別測試受試者的MVCs。測試MVCs時，令受試者盡自己最大的努力握握力計，持續(xù)5 s，并在測試同時給予口頭鼓勵，讓受試者盡最大努力堅持。對于正式實驗開始前的初始MVC，需要測試3次，然后，選擇力最大的1次作為研究。但是，為了降低疲勞效應(yīng)的影響，Block之間的MVC只測試1次。

本實驗的數(shù)據(jù)采集和分析工作在沈陽體育學(xué)院的運動心理學(xué)實驗室和國家體育總局重點實驗室的電生理實驗完成。

1.4 數(shù)據(jù)采集與處理

1.4.1 肌力測量與分析

為了實現(xiàn)本研究目的，研究者自制了數(shù)字電子握力計，在電子拉力/壓力傳感器(最大量程500 N)的基礎(chǔ)之上，對其進行了改造，配置了拉力手柄，拉力手柄有調(diào)節(jié)器，可以根據(jù)不同受試者的手掌大小進行調(diào)節(jié)，使受試者在進行屈指運動實驗時處于一個最舒服的發(fā)力位置，這種調(diào)節(jié)有利于受試者發(fā)揮出最大隨意收縮力，正如運動生理學(xué)中提到的，只有骨骼肌肌纖維的肌小節(jié)的初長度處于一個最適長度時才能使肌肉產(chǎn)生最大的收縮效果。為了增加握力過程中的舒適感以及降低手與握力計拉桿之間擠壓而產(chǎn)生的不舒服感，研究者在拉桿上增加了橡膠軟墊。另外，編制了實時顯示握力曲線軟件，在受試者執(zhí)行握力任務(wù)的同時，可以通過該軟件實時顯示其握力的力量水平。

在測試前，首先對握力計進行校正。在最大隨意收縮測試時，使用語言鼓勵受試者發(fā)揮最大力量去握握力計，進而得到受試者的最大握力力量。對于最大握力值，取力量曲線的平穩(wěn)期(即力量上升和下降之間的平穩(wěn)力量信號)的平均值。測試最大力量的同時也測量肌肉對應(yīng)的肌電值，將得到的最大力量和其對應(yīng)的肌電幅值作為基準值，用于標準化處理。肌力標準化處理的具體方法是將每一個Block內(nèi)測試的肌力平均值與初始MVC相除，將力值用%MVC來表示。最后，再將標準化處理的肌力對所有的受試者取平均值。

1.4.2 sEMG信號測量與處理

1.sEMG信號測量

選取受試者右手前臂的指深屈肌為測試肌肉，該肌肉已經(jīng)被很多研究者用于手指運動與大腦皮層控制的研究中。根據(jù)以往研究者的研究，指深屈肌的最佳位置在前臂距離肘關(guān)節(jié)遠端3～5 cm，靠近尺骨內(nèi)側(cè)1～2 cm遠處。另外，本研究為了進一步判斷指深屈肌的準確位置，讓受試者克服外界阻力屈曲第4指骨時的前臂指屈肌的肌腹最大隆起，幫助進一步判斷指深屈肌的位置。肌電測試采用雙極記錄法，兩個雙極導(dǎo)聯(lián)來自腦電測試系統(tǒng)，這樣可以保證腦電與肌電同步測量。兩個雙極導(dǎo)聯(lián)電極的中心位置距離為20 mm，在粘貼電極之前對其所對應(yīng)的位置用去角質(zhì)皮膏(NuprepTM,D.O.Weaver & Co.,USA)進行皮膚預(yù)處理，然后用75%的酒精擦拭去掉皮膚死皮，直至皮膚自然風(fēng)干后再粘貼電極注入導(dǎo)電膏，這樣可以顯著降低皮膚阻抗。肌電信號的采樣頻率設(shè)置為1 000 Hz，帶通濾波設(shè)置為0.1～200 Hz。

肌肉每次收縮記錄到的sEMG信號通過均方根振幅法(root mean square,RMS)進行全波整流，整流的時間窗口寬度為0.1 s，然后再對每次收縮內(nèi)的肌電信號RMS取平均值。最后，求出每一個受試者在每一個Block內(nèi)的平均RMS， 4個Block對應(yīng)4個平均的肌電RMS值。

2.sEMG信號標準化處理

同樣，對于sEMG信號也要進行標準化處理。sEMG信號分析中一個最大的缺點就是肌電幅值受到探測條件的影響：它隨著電極的位置、實驗對象甚至同一塊肌肉的不同測試時期而發(fā)生變化。克服這個幅值問題的一個方法就是使用相對參考值的標準化值(例如，一個作為參考的最大隨意收縮值)。sEMG信號標準化的主要效應(yīng)是消除探測條件的影響，將微伏級數(shù)據(jù)變換成所選擇參考值的百分比，標準化過程不會改變肌電曲線形狀，只是改變了Y軸的比例。sEMG信號標準化處理的另外一個好處就是可以將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成為一個相對于參考值的百分比，在實驗中所有的受試者之間可以進行比較分析，它消除了很多干擾因素，可以進行不同組之間的定量研究。目前，比較受歡迎的是最大隨意收縮標準化方法，即記錄受試者某塊肌肉最大隨意收縮過程中的肌電幅值，然后，將收縮過程中sEMG信號與最大隨意收縮時的信號相除，具體方法與肌力標準化方法一致，只是肌電基準值對應(yīng)的是最大肌力時產(chǎn)生的RMS值，將肌電值也用%來表示。將前面得到的4個Block內(nèi)的平均RMS絕對值經(jīng)標準化處理后表示為%RMS，最后分別對每組內(nèi)的全部受試者%RMS取平均值。

1.4.3 EEG測量與分析

1.EEG測量

本研究使用美國64導(dǎo)聯(lián)Neuroscan SynAmps腦電測試系統(tǒng)(version 4.5,NeuroScan,El Paso,Texas,USA)測量受試者在運動任務(wù)執(zhí)行過程中連續(xù)的腦電信號。受試者在測試時佩戴64電極點的腦電帽(SynAmps2 Quik-Cap64，USA)，電極分布符合10-10國際標準分布[16]。EEG采集使用單極記錄方式，將右側(cè)乳突(M2)設(shè)置為參考電極。另外，Neuroscan SynAmps記錄系統(tǒng)中的一對雙極導(dǎo)聯(lián)用于測量sEMG信號，同時記錄了水平眼電和垂直眼電。接地電極置于FPz 和 Fz電極之間的位置。

腦電信號的采樣頻率設(shè)置為1 000 Hz，放大器的帶通濾波設(shè)置為0.01～100 Hz。在佩戴腦電帽之前，用堿性洗發(fā)水去掉頭皮屑以及頭皮上的油脂成分，然后用電吹風(fēng)將頭發(fā)吹干。準備工作完成后，配帶腦電帽，令Cz位置對應(yīng)頭的中心點(鼻尖與枕后粗隆連線與左右兩耳門連線的交叉點)，將導(dǎo)電膏(Quick-GelTM,Compumedics,Inc.,Charlotte,NC,USA)注入到每一個電極中，使所有電極的阻抗都降到5 kΩ以下。在實驗過程中，受試者要避免咬牙和亂動，如果受試者在測試過程中需要放松移動身體，可以在收縮間歇時進行調(diào)節(jié)，并且，在身體調(diào)整穩(wěn)定片刻后再進行正式實驗。

2.EEG信號分析

使用NeuroScan 4.5 (Compumedics USA,Inc.) 軟件進行腦電信號的離線分析。首先，手動去除偽跡干擾，將帶有嚴重肌電干擾的原始腦電片段手動去除。然后，使用相關(guān)法去除眼電偽跡[12]。

本研究觀察大腦皮質(zhì)相關(guān)區(qū)域的MRCPs電位特征，對于事件發(fā)生點來說，很多研究者選取肌電的觸發(fā)點作為肌肉收縮事件相關(guān)點(即0時刻點)[20,28]。還有一些研究者將事件相關(guān)點設(shè)置為力閾值15 N、 20 N或者20%MVC的點[1,23]，但本研究觀察的是肌肉疲勞過程中中樞神經(jīng)系統(tǒng)的變化。因此，以肌電觸發(fā)激活點為事件相關(guān)0時刻點更適合研究疲勞時神經(jīng)-肌肉的特征關(guān)系。

去除偽跡干擾完成之后，將不受干擾的連續(xù)腦電信號分成若干4 000 ms的時間段(肌電觸發(fā)之前的-2 000 ms到肌電觸發(fā)之后的2 000 ms時間段,-2 000～2 000 ms)。對每段腦電信號要進行基線提取，基線提取的時間窗設(shè)置為從-2 000～-1 500 ms，取500 ms內(nèi)平均幅值。為了進一步降低噪聲水平，將每段腦電進行低通濾波，低通截止頻率設(shè)置為30 Hz。濾波后的分段腦電又使用閾值法再次進行偽跡去除，閾值設(shè)定為-80～80 μV，超過這個閾值范圍的分段腦電將被去除。然后，將沒有干擾的分段腦電進行疊加平均，得到初始MRCPs波形。最后，對初始的MRCPs波形再次進行了處理，將初始MRCPs電位進行整體再平均化參考，得到最終的MRCPs電位，用于統(tǒng)計分析。

在實驗次最大隨意握力收縮誘發(fā)的MRCPs電位中有明顯的BP電位以及MP電位，在以往研究的基礎(chǔ)之上[18]，為了滿足本研究的需要，研究者將肌電觸發(fā)前-1 500～-100 ms看成運動前的準備活動過程。將肌電觸發(fā)附近的0～150 ms時間窗作為MP電位。以上這兩種成分被研究者認為與動作的準備和早期執(zhí)行有關(guān)[1,3,4,28]。

1.5 統(tǒng)計學(xué)分析

使用社會學(xué)統(tǒng)計軟件Spss 16.0對相關(guān)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學(xué)分析。選取最大隨意收縮力值(MVC)，肌電值(RMS)作為獨立變量來評價機體的疲勞情況，使用2×4雙因素混合模型方差分析，其中，分組變量：疲勞組(Fatigue)和非疲勞組(Non-fatigue)作為組間變量；模塊變量： Block 1、Block 2、Block 3以及Block 4作為組內(nèi)變量。

對于疲勞過程中大腦皮質(zhì)的MRCPs分析，使用一般線性混合模型2(分組變量,2個水平)×2 (模塊變量,2個水平)×2 (額狀面電極,2個水平：額中央?yún)^(qū)以及中央?yún)^(qū))×3 (矢狀面電極,3個水平：運動的同側(cè)區(qū)、中線區(qū)以及運動對側(cè)區(qū))×2 (MRCPs成分,2個水平：RP和MP，受試者內(nèi)變量)方差分析。6個電極為 FC1,FCz,FC2,C1,Cz,C2。研究者們一致認為，MRCPs電位主要發(fā)生器位于前輔助運動區(qū)，輔助運動區(qū)、前運動皮質(zhì)區(qū)以及初級運動區(qū)[28]。以上電極位置的選取建立在峰值電位和以往研究的基礎(chǔ)之上： FC1,FC2,FCz和Cz粗略覆蓋輔助運動皮質(zhì)區(qū)；C1和C2覆蓋初級運動區(qū)。

2 結(jié)果

2.1 疲勞運動任務(wù)過程中肌力與sEMG的變化

疲勞組和非疲勞組受試者在未進行正式收縮前的初始MVC分別為307.7±82.8 N和 299.8±86.4 N，兩組之間并沒有顯著的分組效應(yīng)[F(1,26)=0.046,P=0.83]。200次收縮結(jié)束之后，兩組受試者MVC分別下降到231.9±70.6 N(疲勞組)和265.1±73.5 N (非疲勞組)。以肌電激活點和失活點為基礎(chǔ)，所有受試者持續(xù)收縮的時間為6.2±2.7 s，其中，疲勞組受試者的間歇休息時間為4.5±1.9 s，非疲勞組受試者間歇休息時間為8.2±1.3 s。

圖1 本研究疲勞組與非疲勞組受試者在每一個block內(nèi)實際輸出力以及實際輸出力的標注差的變化示意圖Figure 1. The Actual Force Level over Each Block and SD of Actual Force over Each Block for Subjects in Fatigue and Non-fatigue Groups

注：* 表示P<0.05,** 表示P<0.001。

圖2 本研究疲勞組與非疲勞組的最大隨意收縮力、最大隨意收縮力的肌電RMS、每個Block內(nèi)平均肌電RMS示意圖Figure 2. MVC (A),EMG RMS of MVC (B),and Average RMS of EMG over Each Block (C) for Subjects in Fatigue and Non-fatigue Groups

2.2 運動性疲勞過程MRCPs的變化

疲勞組和非疲勞組受試者在疲勞運動任務(wù)中，疲勞組受試者在運動后期模塊時，MRCPs電位的激活強度和激活區(qū)域要比非疲勞組大(圖3、圖4)。

圖3 本研究受試者總平均的頭皮MRCPs的地形分布示意圖Figure 3. Total Average Topography of MRCPs for All Subjects

注：從-2 000 ms開始到運動開始后的1 200 ms結(jié)束，每隔100 ms取一個平均值的腦電地形分布圖。A圖為非疲勞組全部受試者初期運動模塊的平均地形分布圖；B圖為疲勞組全部受試者后期運動模塊的平均地形分布圖。

鑒于SAG×COR×Group存在顯著的交互作用，因此，對肌肉疲勞過程中MRCPs不同成分的在頭皮上的分布空間特點進行了描述。

注：F-Early block代表疲勞組初期模塊；NF-Early block代表非疲勞組初期模塊；F-Late block代表疲勞組后期模塊；NF-Late block代表非疲勞組后期模塊。

表1 本研究MRCPs幅值的5因素混合模型方差分析一覽表Table 1 5-factor Mixed Model ANOVAs on MRCPs

注：COR表示額狀面電極；SAG表示矢狀面電極。

表2 本研究分組效應(yīng)對不同模塊的RP和MP幅值的影響一覽表Table 2 Effects of Group on RP and MP Amplitude in Different Blocks

對于RP電位在額狀面的電極分布來說，在肌肉未發(fā)生疲勞時，中央?yún)^(qū)域的RP幅值C1(-3.14±0.51 μV)要顯著高于(P=0 .005) C2(-2.06±0.57 μV)，但是當肌肉疲勞時，C2的RP負性電位幅值增加，最終使得C1(-3.38±0.62 μV)和C2(-3.14±0.61 μV)之間沒有統(tǒng)計學(xué)差異。同樣，額中央?yún)^(qū)也表現(xiàn)出與中央?yún)^(qū)一樣的變化特點，也是隨著疲勞的產(chǎn)生，RP電位產(chǎn)生向肢體運動的同側(cè)運動。

對于MP電位來說，在矢狀面上，不管疲勞組還是非疲勞組，在大腦運動區(qū)的對側(cè)、中線以及同側(cè)區(qū)域都存在顯著性的電極效應(yīng)。進一步統(tǒng)計分析表明，在肌肉未發(fā)生疲勞時，MP幅值在運動區(qū)靠前的位置(FC1和FCz) 要顯著低于后面的位置(C1和Cz)，P<0 .05；但是，當肌肉發(fā)生疲勞時，結(jié)果相反，運動區(qū)靠前位置(FC1和FCz)MP電位的幅值要顯著高于后面位置(C1和Cz)，P<0.03。說明當肌肉發(fā)生疲勞時，MP電位也似乎向運動區(qū)前方移動。

3 分析

3.1 運動性肌肉疲勞過程中肌力和sEMG的變化特征

目前，在體育運動中已經(jīng)有研究者利用肌力同時結(jié)合sEMG測量綜合評價肌肉疲勞[2，18]，這種方法能夠有效地評價和理解肌肉疲勞的過程與機制。從本研究結(jié)果可以看出，30%MVC的重復(fù)性握力收縮方案能夠顯著地誘發(fā)肌肉疲勞。非疲勞組受試者在間歇8 s的方案中并沒有引起肌力和肌電顯著性的下降，說明非疲勞組的運動方案沒有引起受試者肌肉疲勞。

在本研究的運動任務(wù)中，疲勞組與非疲勞組受試者都執(zhí)行30% MVC的次最大強度的握力收縮，要求受試者每次收縮持續(xù)6 s,兩個實驗組運動方案的差別主要在于每次收縮之間的休息時間不同，在本研究中要求疲勞組受試者每次收縮之間的間歇休息時間為4 s,而非疲勞組受試者的間歇休息時間為8 s。從受試者完成的情況來看，雖然兩組受試者基本按照實驗設(shè)計要求都能夠達到30% MVC的目標力水平。但是，從本研究的數(shù)據(jù)能夠看出，兩組受試者在力輸出的平臺期時標準差相差比較大，非疲勞組受試者其輸出力標準差較小，說明輸出力穩(wěn)定，變異小，而疲勞組受試者的力輸出值變異較大。雖然兩組在前兩個Block平臺期輸出力的標準差沒有統(tǒng)計學(xué)差異，但隨著疲勞組受試者疲勞程度加深，在Block 3和Block 4兩個模塊時，疲勞組受試者平臺期輸出力的標準差顯著大于非疲勞組，說明在疲勞后期，疲勞組受試者由于疲勞程度加深，力輸出變得不穩(wěn)定。輸出力匹配失誤可能與長時間牽拉肌腱中的腱器官而使其敏感性下降有關(guān)[13]，這使對力量輸出調(diào)整的能力減弱，所以導(dǎo)致本研究中后期受試者平臺期肌力標準差變大。另外，從實驗結(jié)果觀察到，疲勞組受試者在最大隨意收縮過程中，最大肌力以及最大肌力對應(yīng)的標準化肌電RMS值隨著疲勞發(fā)生發(fā)展而顯著下降。肌肉疲勞是一種常見的生理現(xiàn)象，運動性肌肉疲勞是指由運動誘發(fā)的單塊肌肉或者肌群的最大隨意收縮力量下降的現(xiàn)象，還有研究者把它定義為機體不能夠維持所需或者預(yù)定的力量水平。因此，通常將力量、功率或者力矩作為機體肌肉疲勞的直接測試指標，肌肉疲勞時這些指標下降。

在次最大隨意收縮誘發(fā)肌肉疲勞的運動方案中，規(guī)定受試者200次收縮的每一次輸出收縮力都要達到30%MVC的目標水平，隨著運動的持續(xù)進行，肌肉內(nèi)能源物質(zhì)消耗得不到及時補充以及代謝產(chǎn)物的堆積，肌肉會發(fā)生疲勞。但是，受試者為了每一次收縮都能夠達到目標力水平，他們需要不斷激活脊髓處更多的運動神經(jīng)元以便募集更多的肌纖維進而補償疲勞的肌纖維，進而保證不變的輸出力水平。因此，在本研究中發(fā)現(xiàn)，在次最大隨意收縮中隨著疲勞的發(fā)生，每個Block內(nèi)的平均RMS表現(xiàn)為顯著性地逐漸增加，次最大隨意收縮過程中肌電活動的這種變化也被認為是肌肉疲勞的一種表現(xiàn)。

3.2 MRCPs電位頭皮地形圖分布

與以前相似的研究相比[23,24,31]，本研究中由上肢指屈肌次最大隨意等長收縮誘發(fā)的MRCPs電位空間分布樣式似乎更加靠近內(nèi)側(cè)分布。這可能是由于握力等長收縮時需要動員前臂主動肌和拮抗肌同時參與收縮，才能產(chǎn)生一定的握力。根據(jù)肢體在運動區(qū)大腦皮質(zhì)上的投影分布，越靠近上肢近端其在大腦皮質(zhì)運動區(qū)上的投影越靠近內(nèi)側(cè)。另外，在肌肉發(fā)生疲勞時，可以看出RP電位和MP電位的地形圖分布更加靠近頭的前部以及運動的同側(cè)。本研究中RP和MP電位的這種地形圖變化得到Liu 等人[22]研究結(jié)果的支持,他們令受試者進行上肢間斷性的最大隨意收縮，直至發(fā)生疲勞。與此同時，采用溯源分析法對運動產(chǎn)生前的50 ms內(nèi)的腦電信號進行了分析發(fā)現(xiàn)，與非疲勞組相比，這段時間內(nèi)的腦源偶極子向大腦前部以及運動同側(cè)大腦半球移動。但是，他們只對運動前準備階段的腦源信號進行了研究，并沒有對動作執(zhí)行時的腦源進行分析。

從MRCPs電位的地形圖分布來看，本研究發(fā)現(xiàn)，與非疲勞組受試者相比，疲勞組受試者感覺運動皮質(zhì)區(qū)MRCPs的激活強度和激活區(qū)域變大。這一發(fā)現(xiàn)與fMRI的結(jié)果一致，Liu等人[21]設(shè)計了一個2 min最大握力收縮實驗，發(fā)現(xiàn)，在運動的前1 min，感覺運動皮質(zhì)的fMRI成像中激活像素數(shù)目增加，這種激活區(qū)域的擴大被認為是由于激活了額外的神經(jīng)元引起的，進而補償肌肉疲勞時引起的力量不足。在本實驗中，隨著肌肉的疲勞，受試者動員了大腦感覺運動區(qū)內(nèi)更多的神經(jīng)元區(qū)激活脊髓處更多的運動神經(jīng)元，進而彌補疲勞引起的肌肉力量不足。所以，在本研究中，疲勞組受試者的頭皮地形分布圖表現(xiàn)出更大的激活區(qū)域，而且，有向運動同側(cè)和大腦前部移動的趨勢。另外，在本研究中，MRCPs電位的幅值也增加，這種變化可能也是補償肌肉力量不足而產(chǎn)生的中樞變化。

3.3 運動性肌肉疲勞對運動皮質(zhì)區(qū)MRCPs的影響

目前，研究者們發(fā)現(xiàn)，與隨意運動相關(guān)的最明顯的頭皮電位是BP(Bereitschaftspotential)或者RP(Ready potential)[20,27]。這個電位開始于運動前，可以理解為運動之前的大腦皮質(zhì)準備過程。在本實驗研究中，與非疲勞組受試者比較，盡管疲勞組受試者在運動任務(wù)的早期時已經(jīng)產(chǎn)生了明顯的肌肉疲勞現(xiàn)象，但是，RP幅值并沒有顯著性差異。然而，隨著運動任務(wù)的進行，在任務(wù)的后期時，RP幅值呈現(xiàn)出疲勞組和非疲勞組之間顯著的差異，但也僅僅在FC1位置才表現(xiàn)出疲勞組受試者RP幅值顯著高于非疲勞組受試者。Liu等人[23]研究發(fā)現(xiàn)，在最大隨意收縮誘發(fā)的上肢肌肉疲勞任務(wù)中，受試者在運動任務(wù)的準備時相MRCPs電位幅值和腦電信號功率都沒有顯著變化。他們認為，該研究結(jié)果支持他們以前的假設(shè)，即動作準備時相的腦電信號不會隨著疲勞而發(fā)生變化?；诖耍瑢W(xué)者提出了一個假設(shè)模型，認為，運動前準備時相的活動主要涉及注意力[27]。頂區(qū)、扣帶回以及前額區(qū)的聯(lián)合皮質(zhì)被認為是調(diào)節(jié)注意力的主要皮質(zhì)區(qū)域，并且很有可能就是注意力的發(fā)生源[10]。

導(dǎo)致運動前大腦產(chǎn)生活動的另一個原因可能源自準備相位信號，這個信號可能僅僅來自在運動動作之前才產(chǎn)生活動的相位神經(jīng)元。這些神經(jīng)元可能僅僅在運動之前簡單地激活一下，目的是激活位于初級運動皮質(zhì)區(qū)的輸出神經(jīng)元發(fā)出神經(jīng)沖動讓執(zhí)行神經(jīng)元去執(zhí)行運動任務(wù)。這些時相細胞可能位于次級和/聯(lián)合運動皮質(zhì)內(nèi)。例如，Cadoret 和Smith[5]發(fā)現(xiàn)，在猴子大腦的輔助運動區(qū)和扣帶回運動區(qū)的很多神經(jīng)細胞在肌力產(chǎn)生之前放電率增加，但是在力量維持階段，其中大多數(shù)細胞是處于安靜狀態(tài)的。他們在這兩個區(qū)域記錄到的細胞，高于60%的細胞是在手指肌力產(chǎn)生前表現(xiàn)為時相性放電(即該神經(jīng)細胞只在運動前產(chǎn)生電活動)，只有10%的神經(jīng)細胞在肌肉持續(xù)收縮階段是強直性激活的(即在持續(xù)收縮階段神經(jīng)細胞持續(xù)產(chǎn)生電活動)，大約有13%的神經(jīng)細胞為時相性兼強直性放電，它們在運動前和持續(xù)運動階段都一直放電?？赡芪挥诖渭壓?聯(lián)合皮質(zhì)區(qū)與注意力相關(guān)的相位放電的神經(jīng)元在疲勞運動任務(wù)中不容易疲勞，因為，它們總是在運動之前簡單地被激活一下，然后就休息，所以，不容易疲勞，這可能可以解釋為什么在疲勞過程中，運動前各個電極位置的RP電位沒有明顯變化。

已經(jīng)有學(xué)者[1,11,18,26]通過比較重復(fù)性運動的初期和后期兩個模塊發(fā)現(xiàn)，運動后期模塊運動電位的RP成分顯著高于運動初期模塊。在他們的實驗設(shè)計中，肌肉疲勞也是通過重復(fù)性的次最大隨意收縮誘發(fā)的。Schillings 等人[26]認為，這種重復(fù)性的運動本身可能會導(dǎo)致RP幅值增加，因為，在重復(fù)性運動中，受試者的認知需求增加可能會導(dǎo)致RP電位幅值增加。在Schillings等人的研究中發(fā)現(xiàn)，受試者在執(zhí)行70%MVC的握力收縮實驗時，中央運動區(qū)的RP電位幅值顯著增加，同時發(fā)現(xiàn)，外周肌肉僅僅產(chǎn)生了很小的疲勞。由長時間運動引起的RP電位幅值這種變化可能被解釋為由身體運動過程中認知需求增加引起的，認知需求增加彌補了在重復(fù)性收縮過程中大腦皮層效率的下降，而不是肌肉疲勞引起的RP幅值變化。這個觀點也受到Freude和Ullsperger[11]研究的支持，他們發(fā)現(xiàn)，受試者在執(zhí)行80%MVC和20%MVC的重復(fù)性收縮時，RP電位曲線圍成的面積顯著增加，但是，在50%MVC強度時并沒有變化，研究者推測在80%MVC和20%MVC收縮強度下，RP幅值增加可能與受試者“參與意圖”增加有關(guān)，因為相對來說，在這種力量水平下完成這些收縮對于受試者來說難度更大，需要付出更多地運動意圖，而50%MVC收縮強度對于受試者來說比較容易完成， 不需要付出那么多地注意力或者不需要較高的意圖參與其中。因此，更多的用力認知成分增加可能是導(dǎo)致RP電位幅值增加的原因。

在本研究中，RP電位幅值在運動早期時，疲勞組和非疲勞組之間沒有顯著性差別可能與在運動早期用力的認知成分沒有差別有關(guān)，而與疲勞無關(guān)，因為，在運動方案早期的時候，疲勞組受試者與非疲勞受試者相比，已經(jīng)明顯發(fā)生了疲勞；在運動后期疲勞組，受試者RP電位幅值要顯著高于非疲勞組，這可能與疲勞組受試者在肌肉疲勞時完成同樣的目標輸出力時相對來說難度更大了有關(guān)，例如，在肌肉疲勞時受試者依舊要保持精確的收縮時機、準確的力量水平以及保持工作記憶，這可能需要受試者付出更多的用力認知成分，所以導(dǎo)致后期RP電位幅值顯著增加。

本研究非疲勞組受試者的RP電位在整個重復(fù)性次最大隨意收縮過程中并沒有發(fā)生顯著變化，暗示30%MVC強度的收縮，間歇休息8 s的重復(fù)性運動可能不會誘發(fā)更多的用力認知成分參與其中，正如Jahanshahi等[15]指出的，RP電位幅值對不同的實驗設(shè)計表現(xiàn)出不同的敏感性。

研究者發(fā)現(xiàn)，在動作觸發(fā)時總是伴隨一個峰值負電位，有研究認為，該電位與運動動作執(zhí)行有關(guān)[27]。Hallett[14]將MP電位看成是NS’電位后續(xù)發(fā)展的一部分，他們也認為該電位與動作早期執(zhí)行有關(guān)。Cunnington等人[6]取運動前-1 500～-500 ms作為MRCPs的早期成分，來反應(yīng)運動前的準備活動。取動作開始附近的MRCPs峰值負電位作為晚期成分。研究還發(fā)現(xiàn)，在執(zhí)行運動任務(wù)時該峰值成分很明顯而在運動想象時未出現(xiàn)。所以，他們認為，該峰值負電位與實際運動執(zhí)行有關(guān)。Cunnington等人[6]認為，運動觸發(fā)附近的MRCPs峰值電位反應(yīng)的是大腦對運動動作的執(zhí)行。Woldag等人[32]發(fā)現(xiàn)，在積極主動的運動中出現(xiàn)了MP電位，但是，在被動運動中沒有MP電位，說明MP電位與隨意運動執(zhí)行有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，MP電位幅值隨著肌肉疲勞的發(fā)生和發(fā)展顯著增加。目前，已有研究者對肌肉疲勞或者肌肉無力現(xiàn)象對大腦運動皮質(zhì)的MP電位幅值影響進行了研究[16,18,24,29]。Shibata等[29]通過動脈閉塞技術(shù)誘發(fā)受試者在運動任務(wù)中肌肉無力的現(xiàn)象，等同于肌肉疲勞肌力下降的效果。他們發(fā)現(xiàn)，在肌肉收縮前大腦皮質(zhì)的負性電位活動沒有顯著變化，但是在動作執(zhí)行階段的MP電位幅值卻顯著增加，同時伴隨著肌電活動顯著增加。有研究者認為，由動脈閉塞誘發(fā)的動作執(zhí)行階段大腦皮質(zhì)電位活動增加可能反映出大腦通過募集更多地運動神經(jīng)元從而補償肌肉力量的下降。同樣，Jankelowitz和Colebatch[16]通過肌細胞內(nèi)麻醉使肌肉力量下降，發(fā)現(xiàn)在動作執(zhí)行階段的MP電位幅值發(fā)生了顯著變化，而RP電位只有較小的變化。另外，Morree等人[24]設(shè)計了一個受試者上肢提拉重物直至疲勞的實驗發(fā)現(xiàn)，受試者只在動作執(zhí)行階段時的皮質(zhì)電位活動發(fā)生了變化，且只發(fā)生在了Cz位置。他們采用等動訓(xùn)練手段誘發(fā)肌肉疲勞，然后，再測試腦電，這樣做的目的是為了消除長時間重復(fù)性運動對RP電位帶來的影響，發(fā)現(xiàn)即使肌肉疲勞了，RP電位也沒有發(fā)生顯著變化，而MP電位幅值顯著增加了。但是，他們的這種實驗設(shè)計可能會使疲勞效應(yīng)降低，因為，佩戴腦電帽以及注射導(dǎo)電膏也要耗費一段時間，這些工作做完后可能會使疲勞得到了恢復(fù)。除此之外，Johnston[18]也發(fā)現(xiàn)，肌肉疲勞只對MP電位幅值產(chǎn)生了影響。結(jié)合以上學(xué)者的研究成果，本研究認為，肌肉疲勞主要影響運動執(zhí)行電位MP。

4 結(jié)論

本研究使用疲勞和非疲勞分組基礎(chǔ)之上的混合實驗設(shè)計模型，發(fā)現(xiàn)在動作執(zhí)行階段，大腦輔助運動區(qū)、初級運動皮質(zhì)區(qū)電活動水平隨著肌肉疲勞的發(fā)生逐漸增強。運動皮質(zhì)區(qū)MRCPs電位的分布似乎隨著肌肉的疲勞向大腦的前部以及運動同側(cè)大腦半球區(qū)域移動。機體大腦中樞可能通過這兩條途徑來彌補長時間運動過程中肌肉疲勞時引起的肌肉力量下降。另外，運動執(zhí)行電位與肌肉疲勞密切相關(guān)，而運動前準備電位受肌肉疲勞影響較小。

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Changes of Movement-related Cortical Potentials in Motor Cortex Areas during Exercise-induced Muscle Fatigue

GUO Feng

Objective:To examine the changes of movement-related cortical potentials (MRCPs) in motor cortex areas induced by submaximal voluntary isometric fatiguing contractions of flexor digitorum.Methods:15 subjects in fatigue group and 13 subjects in non-fatigue group performed 200 repeated 30% MVCs isometric contractions of flexor digitorum,accompanying by measurements of muscle force,surface electromyography (sEMG),and electroencephalography (EEG).The 200 contractions were divided by 4 blocks,to observe the changes of maximal handgrip force and RMS of sEMG.And the 200 contractions were divided by 2 large blocks,to analyze the MRCPs distracted from EEG.Results:Subjects from the fatigue group during muscle fatigue showed significant decrease of the maximal handgrip force (P<0.001) and RMS of sEMG (P<0.001),accompanying the significant increase of average RMS over 4 blocks.With the development of muscle fatigue,the amplitudes of motor potential (MP) and readiness potential (RP) significantly increased.However,these measurements did not present significant changes.In addition,compared with the non-fatigue group,the MRCPs site in the fatigue group presented the shift to anterior and ipsilateral brain areas.Conclusion:During the muscle fatigue induced by submaximal voluntary isometric contractions of flexor digitorum,the activation strength and activation areas of MRCPs in brain motor cortex areas increases,and the activation site of MRCPs presents a tendency of shift to anterior and ipsilateral brain areas,suggesting a central strategy to compensate the loss of force.In addition,muscle fatigue has more effects on the MP than the RP.

exercise-inducedmusclefatigue;handgrip;motorcortexareas;event-relatedpotential(ERP);movement-relatedcorticalpotentials(MRCPs)

1000-677X(2015)04-0042-10

10.16469/j.css.201504005

2014-11-18；

2015-03-06

遼寧省教育廳一般科學(xué)研究項目(L2012412)。

郭峰(1982-)，遼寧凌海人，講師，博士，主要研究方向為運動性疲勞的中樞機制以及神經(jīng)肌肉控制的電生理學(xué)，E-mail：guofeng_first@aliyun.com。

沈陽體育學(xué)院 運動人體科學(xué)學(xué)院，遼寧 沈陽 110102 Shenyang Sport University,Shenyang,110102,China.

G804

A