王志述， 張克斌， 王曉

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京)

鹽池柳楊堡人工封育區(qū)植被空間異質(zhì)性

王志述， 張克斌?， 王曉

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京)

利用冪乘方法則模型研究寧夏鹽池柳楊堡人工封育區(qū)的群落結(jié)構(gòu)特征，包括物種組成、物種多樣性、生物量和空間分布規(guī)律等。結(jié)果表明：1)冪乘方法則在解析柳楊堡不同封育區(qū)的空間異質(zhì)性時具有很好的吻合性，核心區(qū)、邊緣區(qū)和外圍區(qū)相較隨機分布均呈現(xiàn)出較強的空間異質(zhì)性；2)群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)表現(xiàn)為邊緣區(qū)>核心區(qū)>外圍區(qū)，樣方內(nèi)的平均生物量為邊緣區(qū)>外圍區(qū)>核心區(qū)。研究表明封育是一種有效的植被恢復(fù)方法，但應(yīng)根據(jù)草地退化程度和草地恢復(fù)狀況進(jìn)行適時、適度的放牧或刈割。

人工封育； 冪乘方法則； 物種多樣性； 空間異質(zhì)性； 寧夏

空間異質(zhì)性(spatial heterogeneity)是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一個極為重要的理論問題[1]，也是生態(tài)學(xué)家在不同尺度的生態(tài)系統(tǒng)功能和過程研究中最感興趣的問題之一[2]。J.Kolasa等[3]將空間異質(zhì)性定義為某種生態(tài)學(xué)變量在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜程度，它是空間綴塊性和空間梯度的綜合反映。空間異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)的主要屬性之一[3]，主要來源于自然干擾、人類活動、植被的內(nèi)源演替及特定的發(fā)展歷史，是導(dǎo)致空間格局的主要原因[3-5]?？臻g異質(zhì)性是尺度的函數(shù)，因此，對空間異質(zhì)性的分析必須考慮尺度問題。了解不同尺度上的干擾如何作用于生態(tài)異質(zhì)性具有重要的生態(tài)學(xué)意義[6-7],可以確定人類活動或自然事件對生態(tài)格局的影響范圍,并對受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建給予量化指導(dǎo)[8]。目前，關(guān)于小尺度空間結(jié)構(gòu)的研究，所使用的方法和分析技術(shù)主要有地統(tǒng)計學(xué)和分形分析等方法[9-14]，而運用數(shù)理統(tǒng)計模型——冪乘方法則對這一指標(biāo)進(jìn)行的定量研究甚少。冪乘方法則模型最早被英國昆蟲學(xué)家L.R.Taylor[15]應(yīng)用于昆蟲生態(tài)學(xué)，之后該模型又被日本學(xué)者Shiyomi M等[16]應(yīng)用于草地植被群落空間異質(zhì)性的研究中。近年來，運用冪乘方法則解析法與二值出現(xiàn)次數(shù)調(diào)查法相結(jié)合，定量計算草地植被群落及其組成群落的各植物種群的空間異質(zhì)性的方法[17-20]在日本草地植被的調(diào)查研究中被廣泛地使用，然而目前這種方法[21]在草原面積遼闊的中國尚未得到推廣。筆者以我國北方農(nóng)牧交錯帶沙質(zhì)荒漠化嚴(yán)重發(fā)展的地區(qū)之一——寧夏鹽池柳楊堡為例，通過對該地區(qū)人工封育區(qū)固定樣地的調(diào)查，結(jié)合冪乘方法則對該地區(qū)不同封育措施下植被的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，旨在反映圍欄封育在沙化草地植被恢復(fù)中的作用，以期為沙化草地植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，為制定科學(xué)合理的草場管理體系提供參考。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣(E106°30′～107°41′，N37°04′～38°10′)地處寧夏回族自治區(qū)東部，在地理位置上北連毛烏素沙地，南靠黃土高原，全縣從南到北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣為中溫帶大陸性氣候，常年干旱少雨，風(fēng)大沙多，年降水量僅250～350 mm；但年蒸發(fā)量卻高達(dá)2 100 mm左右，約為降水量的6～7倍。年平均氣溫8.1 ℃，年均無霜期165 d。該地區(qū)植被多為灌叢、草原、沙地植被等耐干旱型物種。

柳楊堡封育區(qū)位于毛烏素沙地西南緣，在鹽池縣城以北20 km處，封育區(qū)內(nèi)多為草原植被和沙地植被，如賴草(Leymussecalinus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等，還有大面積灌叢，如小葉錦雞灌叢(Caraganamicrophylla)和北沙柳灌叢(Salixpsammophila)。第1批封育區(qū)開始于1991年全國第1批防沙治沙試驗示范開始封育(核心區(qū))期，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除非自然因素的干擾；新封育區(qū)(邊緣區(qū))和對照區(qū)(外圍區(qū))都是自2002年開始封育，但對照區(qū)仍受到了一些人為的干擾和牲畜的采食。

2 試驗方法

2.1 樣地布設(shè)及外業(yè)調(diào)查

根據(jù)封育時間及處理措施不同將封育區(qū)分為核心區(qū)E、邊緣區(qū)E1、外圍區(qū)E2(圖1)，沿同一條樣線(圖中箭頭方向)在3個區(qū)內(nèi)各取10個樣方，樣方間隔30 m，由于調(diào)查區(qū)內(nèi)多為草本植物，樣方大小取1 m×1 m。調(diào)查時間為2012年的7—8月份(植物生長季)。調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、高度、蓋度、株數(shù)、生物量(地上部分鮮質(zhì)量)等。調(diào)查時將每個1 m×1 m樣方(記為L樣方)均等地分割為4個小樣方(記為S樣方)，記錄S樣方內(nèi)各植物種是否出現(xiàn)。

圖1 樣地布設(shè)圖Fig.1 Distribution of sample plots

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

利用冪乘方法則，將群落中出現(xiàn)的所有植物種作散點圖。具體步驟如下。

1)用pi表示某種植物種i在S樣方內(nèi)的出現(xiàn)頻率(pi為種i出現(xiàn)的S樣方數(shù)與S樣方總數(shù)的比值，調(diào)查中每個區(qū)域的S樣方總數(shù)為4×10=40個)，vi表示在L樣方內(nèi)植物種i出現(xiàn)的次數(shù)(n為L樣方內(nèi)的S樣方數(shù)，本調(diào)查中n=4)的方差，那么，vi/n2就表示植物種i的實際觀測頻率的方差，而pi(1-pi)/n則表示植物種i在一個L樣方中隨機地出現(xiàn)在n個S樣方中時，出現(xiàn)頻率的方差。2個方差的關(guān)系可用下式表示：

vi/n2=α′[pi(1-pi)/n]βζi，i=1,2,…,m。

式中：α′和β為常數(shù)；ζi為隨機變量；m為某植物群落中出現(xiàn)的物種數(shù)。

2)對2個方差取對數(shù)值，得各植物種的縱坐標(biāo)yi=lg(vi/n2)和橫坐標(biāo)xi=lg[pi(1-pi)/n]，進(jìn)一步可得到y(tǒng)i和xi之間的線性回歸方程。

群落整體的空間異質(zhì)性程度用δc值[13-15]來表示：

式中δi為種i的異質(zhì)性指數(shù)。

用Shannon-Wiener的H′指數(shù)計算物種多樣性，即：

可葉曉曉急了，九月份開學(xué)就要交學(xué)費了啊，一萬三，可不是個小數(shù)目。她偷偷翻了翻家里的存折，三四個存折，零零散散加起來才幾千塊。葉之容每天贏得高興，早把這些“俗事”拋到了九霄云外。更巧的是，某天早上去菜場，竟被一塊西瓜皮暗算了，稍微劈了下腿，踝骨就骨折了。

式中p′i為pi的相對值，計算式為

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

本實驗采用冪乘方法則對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析檢驗：對封育區(qū)的植物群落按冪乘方法則作散點圖，圖中每個點與直線y=x的垂直距離表示該點所代表物種的空間異質(zhì)性指數(shù)δi，δi的值越大，表示物種i的空間異質(zhì)性指數(shù)越高，表現(xiàn)在圖上即向上偏離直線y=x的距離越大。根據(jù)δc值對群落整體的空間分布異質(zhì)性程度進(jìn)行判斷時，其標(biāo)準(zhǔn)與δi相同。散點圖擬合的回歸關(guān)系越好，表明冪乘方法則的適用性越好；擬合曲線的斜率較1∶1線越大，說明群落比隨機分布的空間異質(zhì)性越高，反之亦然。

3 結(jié)果與分析

3.1 冪乘方法則的吻合性

對研究區(qū)3個封育區(qū)的植物群落按冪乘方法則作散點圖(圖2)。可以看出，3個不同封育區(qū)，冪乘方法則直線的決定系數(shù)R2值分別為0.900、0.952、0.878，說明組成這3種草地群落的各植物種群的空間分布規(guī)律均與冪乘方法則吻合性較好，可以利用冪乘方法則對該樣地群落空間分布進(jìn)行分析。

從圖中可以很直觀地看出各植物種群的空間異質(zhì)性程度。雖然有個別點位于直線y=x的下方，但回歸直線整體上位于直線y=x的上方，說明群落整體上比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性。一般情況下植物群落的空間分布有隨機分布、團塊分布、均勻分布以及團塊分布與均勻分布的混合分布等基本類型[22]。當(dāng)冪乘方法則的直線與y=x直線完全重合，這表示群落整體處于隨機分布狀態(tài)；當(dāng)冪乘方法則的直線整體位于y=x直線上方，表明群落整體比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性(團塊分布)；當(dāng)冪乘方法則直線整體位于y=x直線的下方，說明群落整體比隨機分布的空間異質(zhì)性程度弱(即均勻分布)；當(dāng)冪乘方法則直線與y=x直線相交，說明組成群落的一部分植物種比隨機分布具有強的空間異質(zhì)性，而另一部分植物種則比隨機分布具有弱的空間異質(zhì)性。

3.2 群落整體特征

表1 調(diào)查區(qū)內(nèi)的的所有植物種(按出現(xiàn)頻率排序)

Note:piis the frequeney of one specie in simple ‘s’ ,δiis the spatial heterogeneity index of specie ‘i’.

3.3 群落中各植物的空間異質(zhì)性指數(shù)

表2為3個不同封育區(qū)的植物種出現(xiàn)的頻率及對應(yīng)的空間異質(zhì)性指數(shù)?？梢钥闯?，核心區(qū)出現(xiàn)頻率較高的植物種(P>0.2)有阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、堿蓬(Suaedaheteroptera)、賴草(Leymussecalinus)、叉枝鴉蔥(Scorzoneradivaricata)、隱子草(Cleistogeneschinensis)，除叉枝鴉蔥外，其余植物種空間異質(zhì)性都較高。從地錦草(Euphorbiahumifusa)開始，后續(xù)植物種出現(xiàn)的頻率都較低，其空間異質(zhì)性指數(shù)對整體的異質(zhì)性影響較低。邊緣區(qū)出現(xiàn)頻率較高的植物種有地錦草、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、阿爾泰狗娃花、賴草、絲葉山苦荬(Lxerischinensis)、豬毛蒿、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、叉枝鴉蔥、隱子草，其中僅黑沙蒿的空間異質(zhì)性指數(shù)較低，其余均較高，所以，該群落整體上具有較高的空間異質(zhì)性。外圍區(qū)出現(xiàn)頻率較高的植物種有刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、地錦草、黑沙蒿、賴草、絲葉山苦荬、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、蟲實(Corispermumhyssopifolium)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)，除阿爾泰狗娃花和黑沙蒿的空間異質(zhì)性指數(shù)較低外，其余植物種的空間異質(zhì)性變化程度較緩和，但總體較邊緣區(qū)偏低。

表2 群落整體特征

3個區(qū)域出現(xiàn)頻率均較高的植物有阿爾泰狗娃花和賴草，除了阿爾泰狗娃花在外圍區(qū)的空間異質(zhì)性較低外，這2種植物在其他2個區(qū)域分布都較為廣泛。說明這2種植物能夠很好地適應(yīng)干旱區(qū)的自然環(huán)境，耐旱性較強，是該地區(qū)的典型物種。除了這2種廣泛分布的植物外，各封育區(qū)還出現(xiàn)了各自的優(yōu)勢物種(即出現(xiàn)頻率>0.2的物種)，但優(yōu)勢物種的數(shù)量表現(xiàn)為核心區(qū)<邊緣區(qū)=外圍區(qū)。這也從另一個方面說明了核心區(qū)經(jīng)過長時間完全的封育植被結(jié)構(gòu)以較為單一，不利于形成穩(wěn)定的群落。

4 結(jié)論與討論

1) 研究區(qū)內(nèi)物種的分布規(guī)律較好地符合冪乘方法則數(shù)理統(tǒng)計模型，通過計算各植物種的空間異質(zhì)性指數(shù)值可定量判明草地群落整體的異質(zhì)性程度，而且每種植物的空間異質(zhì)性程度可以在圖上很直觀地的顯現(xiàn)出來，結(jié)合冪乘方法則進(jìn)行統(tǒng)計解析，計算簡便而精確。

2) 封育核心區(qū)已形成明顯的優(yōu)勢物種，植物群落結(jié)構(gòu)單一且不穩(wěn)定；邊緣區(qū)空間異質(zhì)性指數(shù)整體上高于其他兩封育區(qū)，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，植被恢復(fù)狀況良好；而外圍區(qū)空間異質(zhì)性整體上比邊緣區(qū)低，平均生物量則低于邊緣區(qū)但高于核心區(qū)，植被恢復(fù)較好。

3) 封育核心區(qū)、邊緣區(qū)和外圍區(qū)內(nèi)出現(xiàn)頻率均較高的物種有阿爾泰狗娃花和賴草，這2種植物為該區(qū)域的典型地帶性植物種。

放牧或刈割有助于草場恢復(fù)，形成較為穩(wěn)定的生物群落。長時間的完全封育易使群落內(nèi)部形成優(yōu)勢物種，抑制物種多樣性的形成，影響群落的均勻程度和穩(wěn)定性；因此，對退化的草場而言，封育時間不宜過長，一旦草場恢復(fù)了其自身彈性，便應(yīng)適當(dāng)?shù)倪M(jìn)行開放和利用，但一定要做到適時、適度，防止人為造成的草場退化，且封育時間的長短應(yīng)根據(jù)草地退化程度和草地恢復(fù)狀況而定[23-25]。本研究對同一年內(nèi)封育核心區(qū)、邊緣區(qū)和外圍區(qū)的植物群落進(jìn)行數(shù)據(jù)采集、處理和分析，前提是基于3個分區(qū)相距較近，因此將自然因素如降水、土壤等對植物生長的影響視為相同。本實驗下一步擬對多年數(shù)據(jù)進(jìn)行縱向分析比較，以便得出更加普遍性和更具指導(dǎo)意義的結(jié)論。

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(責(zé)任編輯：宋如華)

Spatial heterogeneity of vegetation in artificially fenced area in Liuyangpu of Yanchi County in Ningxia

Wang Zhishu, Zhang Kebin, Wang Xiao

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)

The community characteristics, including species composition, species diversity, biomass, and spatial distribution, of the artificially fenced area in Liuyangpu of Yanchi County in Ningxia were analyzed using the power-law method. The results showed that:1) the spatial heterogeneity of vegetation of three different fenced areas fit the power-law well and exhibited a strongly heterogeneous distribution than a random distribution. 2) The spatial heterogeneity index followed the order of edge area > core area > outside area, and the average biomass ranked as edge area > outside area > core area. The results indicate that fencing is an effective measure to improve the condition of the grassland, but it is suggested that appropriate razing or cutting could be used according to the state of the grassland.

artificial fencing；power law；species diversity；spatial heterogeneity；Ningxia

2014-03-03

2015-06-19

項目名稱：國家自然科學(xué)基金“全國荒漠化定點監(jiān)測”(30771764)

王志述(1987—)，女，碩士研究生。主要研究方向：荒漠化防治。E-mail：bjlysby@163.com

?通信作者簡介：張克斌(1957—)，男，教授，博士生導(dǎo)師。主要研究方向：荒漠化防治。E-mail：ctccd@126.com

Q948

A

1672-3007(2015)05-0052-06