段文軍，沈雅飛，曹志華，束慶龍,胡娟娟，李春生

(1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3 安徽省林業(yè)高科技開發(fā)中心，安徽 合肥 230031)

葉面肥對油茶容器苗葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響

段文軍1，2，沈雅飛1，曹志華1，束慶龍1,胡娟娟3，李春生3

(1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3 安徽省林業(yè)高科技開發(fā)中心，安徽 合肥 230031)

【目的】 研究不同葉面肥對油茶容器苗生長發(fā)育的影響，為葉面肥在油茶苗木培育中的合理應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】 以“鳳陽1號”1年生油茶容器苗為試材，采用盆栽法，噴施不同的葉面肥(處理Ⅰ(尿素)、處理Ⅱ(海藻精華素)、處理Ⅲ(平衡型水溶肥料)和處理Ⅳ(磷酸二氫鉀))，以噴清水為對照(CK)，每隔15 d噴施1次，連續(xù)噴施3次，第3次噴施后30 d，分別測定油茶容器苗葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合色素含量、光合特性和比葉重等指標(biāo)，比較不同葉面肥對油茶容器苗生長發(fā)育的影響。【結(jié)果】 與對照相比，噴施不同葉面肥的4個處理均可增加葉片厚度，葉片上、下表皮厚度，柵欄組織厚度，柵欄/海綿組織和葉片結(jié)構(gòu)緊密度，其中葉片厚度、葉片下表皮厚度、柵欄組織厚度、柵欄/海綿組織和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均以處理Ⅱ最大，分別為552.33 μm，28.51 μm，248.92 μm，1.12，45.07%，處理Ⅵ最小，分別為496.06 μm，18.73 μm，194.52 μm，0.85，39.21%。葉綠素a+b含量和葉綠素b/a亦為處理Ⅱ最高(0.652 mg/g和0.440)，處理Ⅳ最低(0.543 mg/g和0.334)；各處理的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、胞間CO2濃度(Ci)、表觀光能利用效率(LUE)和比葉重均有所增加，由高到低為處理Ⅱ>處理Ⅰ>處理Ⅲ>處理Ⅳ?！窘Y(jié)論】 4種葉面肥均可促進(jìn)油茶苗木的生長，且以噴施海藻精華素的效果最佳。

油茶容器苗；葉面肥；葉片解剖結(jié)構(gòu)；光合色素含量；光合特性；比葉重

油茶(CamelliaoleiferaAbel.)容器苗具有育苗周期短，苗木出圃率和栽植成活率高等多方面優(yōu)點(diǎn)，目前已成為油茶苗木繁育的主要方式[1]。容器苗的營養(yǎng)物質(zhì)主要來自于容器基質(zhì)，然而容器袋空間有限，易造成苗木后期養(yǎng)分不足。容器苗根部施肥操作困難且易造成肥害，而通過葉面施肥則操作簡便、經(jīng)濟(jì)，養(yǎng)分利用率高、見效快[2]，可以有效地解決根部施肥出現(xiàn)的問題。因此，研究葉面肥對油茶容器苗生長的影響具有重要意義。

植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能具有密切的相關(guān)性，植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化必然導(dǎo)致其光合特性的改變[3-5]。目前，有關(guān)葉面肥對植物解剖結(jié)構(gòu)和光合生理方面影響的研究較多。馮乃杰等[6]對大豆噴施3種植物生長物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)其均能增加大豆葉片的柵欄組織厚度，減少海綿組織厚度，提高葉片凈光合速率。左繼林等[7]對油茶幼苗噴施3種葉面肥，發(fā)現(xiàn)其均能顯著提高油茶葉片的葉綠素含量和比葉重。王娜[8]對紅富士蘋果樹噴施4種葉面肥，發(fā)現(xiàn)鉀肥能夠顯著提高果樹葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，有機(jī)肥能夠抑制蒸騰速率。申明等[9]對砂梨噴施3種氨基酸葉面肥，發(fā)現(xiàn)砂梨葉片的光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換效率均有所提高。但目前國內(nèi)關(guān)于葉面肥對油茶影響的研究較少，主要集中在營養(yǎng)生長、養(yǎng)分吸收等方面[10]，未見細(xì)胞學(xué)角度的研究報道。為此，本研究通過盆栽試驗(yàn)，對“鳳陽1號”1年生油茶容器苗噴施4種不同的葉面肥，分析4種葉面肥對葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)的影響，以期篩選出適合油茶容器苗生長的葉面肥種類。

1 材料與方法

1.1 材 料

“鳳陽1號”1年生油茶容器苗，由安徽省林業(yè)高科技開發(fā)中心提供。

葉面肥：尿素，含N 46%(江蘇恒盛公司)；海藻精華素，其中海藻酸≥20 g/L,N+P2O5+K2O≥120 g/L，微量元素Cu+Fe+Mn+Zn+B≥5 g/L(上海聯(lián)業(yè)農(nóng)業(yè)科技有限公司)；平衡型水溶肥料，含N 20%、P2O520%、K2O 20%、B 0.2%、Fe 0.1%、Zn 0.1%、Mn 0.1%(上海聯(lián)業(yè)農(nóng)業(yè)科技有限公司)；磷酸二氫鉀，N+P2O5+K2O≥40%(安徽花爾康公司)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行。采用盆栽法，取健康、生長一致的油茶容器苗150株，規(guī)格相同的花盆15個。每10株等間距栽于1個花盆里(為了模擬容器苗在苗圃的狀況，盆底裝入等量墊土)，將花盆排成一列。試驗(yàn)共設(shè)4個處理：處理Ⅰ噴施1.5%尿素，處理Ⅱ噴施稀釋1 000倍的海藻精華素，處理Ⅲ噴施稀釋 1 000 倍的平衡型水溶肥料，處理Ⅳ噴施0.3%磷酸二氫鉀，每株噴施15 mL。1個花盆為1個重復(fù)，每處理重復(fù)3次，以噴清水為對照(CK)。

噴肥時間從2012-04-01開始，每隔15 d噴施1次，連續(xù)噴施3次，定期澆適量水。噴施時間選擇在晴天無風(fēng)的傍晚進(jìn)行，霧滴細(xì)小，噴施均勻，葉片正反面均充分噴施。

1.2.2 測定指標(biāo)及方法 于第3次噴施葉面肥后30 d，取樣測定以下指標(biāo)。

(1)葉片解剖結(jié)構(gòu)。取油茶新梢上的第3輪葉片，在葉中部取長0.5 cm、寬0.3 cm 的材料，投入FAA 固定液中固定24 h 以上；經(jīng)體積分?jǐn)?shù)65%，75%，85%，95%，100%的乙醇逐級脫水；用二甲苯、二甲苯+乙醇處理使葉片透明，采用石蠟切片法測定葉片上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織厚度和葉片厚度。所有觀測值均為20個視野的平均值。

葉片緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片總厚度×100%；

葉片疏松度(SR)=海綿組織厚度/葉片總厚度×100%。

(2)葉片光合色素含量。每處理隨機(jī)選擇3株苗木，分別取新梢上的第3輪葉片，采用體積分?jǐn)?shù)95%乙醇浸提葉綠素，用722型分光光度計分別測定665，649，470 nm波長下的光密度值，并據(jù)此計算葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量[11]。

(3)光合特性。采用美國產(chǎn)LI-6400型便攜式光合作用測定儀，選擇天氣連續(xù)晴朗的5 d，于07:00將花盆完全置于光照下，11:00-13:00測定各處理油茶植株新梢上第2輪葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Cs)。同時記錄光合有效輻射(PAR)、氣溫(T)等環(huán)境參數(shù)，并計算瞬時水分利用效率(WUE=Pn/Tr)和表觀光能利用效率(LUE=Pn/PAR)。每處理均隨機(jī)選擇3株苗木，每株重復(fù)測定3次，取平均值。

(4)比葉重。參照鄭淑霞等[12]的方法。每處理隨機(jī)選擇3株苗木，取新梢上的第2輪葉片進(jìn)行測定。葉面積測定采用掃描像素法，葉面積=π(葉片圖像像素/全部圖像區(qū)域像素)2。將葉片用去離子水清洗、120 ℃下烘干至恒質(zhì)量，千分之一電子天平稱其干質(zhì)量。比葉重=葉片干質(zhì)量/葉面積。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用Microsoft Excel 2003和DPS V7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和圖表處理，用單因素方差結(jié)合Duncan新復(fù)極差法對組間差異進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面肥對油茶葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由表1可見，與對照相比，噴施葉面肥后，各處理油茶苗木的葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、柵欄/海綿組織、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度均有不同程度增大，而葉片疏松度、海綿組織厚度則有所降低，其中上表皮厚度以處理Ⅳ增幅最大，較CK增加了22.3%，處理Ⅰ增幅最小，但仍較CK增加了4.0%；處理Ⅱ的下表皮厚度增幅最大，比CK增加了74.8%，處理Ⅳ增幅最小,但仍較CK增加了14.8%；4種葉面肥中，葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)以處理Ⅱ最為緊密，葉片緊密度為45.07%，而處理Ⅳ最為疏松，葉片疏松度為46.05%。表明4種葉面肥均可以增加油茶葉片柵欄組織厚度和柵欄/海綿組織值等，促進(jìn)油茶苗木生長，其中最有效的葉面肥為海藻精華素。

經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，處理Ⅱ的葉片厚度、柵欄組織厚度和柵欄/海綿組織均極顯著大于其他處理，下表皮厚度和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度顯著大于其他處理；而各處理間海綿組織厚度差異未達(dá)到顯著水平。

注：同列不同大小寫字母分別代表處理均值在0.01和0.05水平存在顯著性差異。下表同。

Note:Different capital and lowercase letters denote significant difference among treatments at 0.01 and 0.05 levels,respectively.The same below.

2.2 葉面肥對油茶葉片光合色素含量的影響

從表2可以看出，4個處理油茶葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量均高于對照，且均表現(xiàn)為處理Ⅱ>處理Ⅰ>處理Ⅲ>處理Ⅳ。處理Ⅱ油茶葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量最高，分別為0.453，0.199，0.652 和0.130 mg/g；處理Ⅳ最低，分別為0.407，0.136，0.543和0.103 mg/g；葉綠素b/a由高到低依次為處理Ⅱ>處理Ⅰ>處理Ⅲ>處理Ⅳ，分別比CK增加了44.2%，22.6%，13.4%和9.5%。

多重比較結(jié)果顯示，處理Ⅱ和處理Ⅰ油茶葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量及葉綠素b/a均顯著大于對照、處理Ⅲ和處理Ⅳ，且處理Ⅱ的葉綠素b、葉綠素a+b和葉綠素b/a極顯著大于處理Ⅰ；處理Ⅲ和處理Ⅳ的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b含量也極顯著大于對照，葉綠素b/a顯著大于對照，但2個處理間差異不顯著。由此可見，噴施葉面肥有利于油茶苗木葉綠素的合成，為苗木的光合作用奠定了基礎(chǔ)，且以處理Ⅱ(海藻精華素)的效果最為顯著。

2.3 葉面肥對油茶光合特性的影響

從表3可知，與對照相比，各處理油茶苗木的Pn、Tr、Cs、Ci均有不同程度提高，由高到低依次為處理Ⅱ>處理Ⅰ>處理Ⅲ>處理Ⅳ。同時，不同葉面肥處理下油茶苗木的LUE也均表現(xiàn)出增大的趨勢，處理Ⅱ最大，達(dá)到11.587 mmol/mol，處理Ⅳ最小，為7.917 mmol/mol；但WUE較對照均有所降低，降幅從大到小依次為處理Ⅱ、處理Ⅰ、處理Ⅲ、處理Ⅳ，分別為11.07%，6.97%， 4.79%和0.73%。

多重比較結(jié)果顯示，處理Ⅱ油茶苗木的Pn、Tr、Cs以及LUE均極顯著大于其他處理和CK，Ci顯著大于其他處理和CK，而WUE卻極顯著小于CK，且顯著小于處理Ⅳ；處理Ⅰ的Tr、Cs、Ci極顯著大于處理Ⅲ、處理Ⅳ，Pn和LUE顯著大于處理Ⅲ和處理Ⅳ；而處理Ⅲ與處理Ⅳ間的各項(xiàng)指標(biāo)差異不顯著。

2.4 葉面肥對油茶比葉重的影響

噴施4種葉面肥后，油茶幼苗的比葉重均高于對照，其中以處理Ⅱ的比葉重最大，為8.79 mg/cm2；其次為處理Ⅰ，為7.78 mg/cm2；處理Ⅲ與處理Ⅳ的比葉重較小，分別為7.26和7.19 mg/cm2。

經(jīng)多重比較可知，處理Ⅱ、Ⅰ油茶幼苗的比葉重均極顯著大于對照，且處理Ⅱ的比葉重極顯著大于處理Ⅰ、處理Ⅲ和處理Ⅳ；處理Ⅰ的比葉重顯著大于處理Ⅳ，而與處理Ⅲ的差異不顯著；處理Ⅲ和處理Ⅳ的比葉重與對照差異不顯著，相互間的差異也不顯著。由此可知，噴施不同葉面肥后油茶苗木的比葉重不同，其光合作用能力也不同，海藻精華素和尿素可以明顯增加油茶苗木的比葉重，促進(jìn)其生長。

3 討 論

3.1 葉面肥對油茶葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

植物是形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能相統(tǒng)一的整體，植物營養(yǎng)的變化必然會引起植物體結(jié)構(gòu)的響應(yīng)。鄒天才等[13]對山茶屬5種植物葉片解剖特征與光合生理相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)，柵欄組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度、柵欄/海綿組織與凈光合速率(Pn)相關(guān)性最密切，上表皮厚度亦與Pn呈弱正相關(guān)，而下表皮厚度、海綿組織厚度與各項(xiàng)光合生理指標(biāo)的相關(guān)性極小。有研究表明，葉片厚度增加對凈光合速率的提高有一定的積極作用[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施4種葉面肥均能增加油茶苗木葉片厚度、柵欄組織厚度、柵欄/海綿組織、上表皮厚度、下表皮厚度及葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度，同時還可提高油茶苗木的凈光合速率，但對油茶葉片海綿組織厚度的改變并不明顯，這與鄒天才等[13]的研究結(jié)果相似。由此可見，葉面肥可以改變油茶苗木葉片的解剖結(jié)構(gòu)，提高其凈光合速率，促進(jìn)其生長發(fā)育，且不同葉面肥的作用不同。

3.2 葉面肥對油茶葉片光合色素含量的影響

葉綠素含量及其組成與植物的凈光合速率緊密相關(guān)。劉貞琦等[15]研究指出，植物體葉綠素(a+b)含量的增加可以提高葉綠體的光合活性，葉綠素 b/a 的變大可以提高葉片的凈光合速率。李瑞海等[16-17]研究發(fā)現(xiàn)，葉面肥可以提高油菜苗葉片的葉綠素含量和凈光合速率；不同配方的葉面肥可以顯著提高辣椒葉片中的葉綠素含量和凈光合速率。全思懋等[18]對蕹菜噴施不同配方的葉面肥后發(fā)現(xiàn)，蕹菜的葉綠素含量均有不同程度增加。本研究結(jié)果表明，4種葉面肥均可以增加油茶葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量，提高葉綠素b/a值。由此可知，葉面肥能夠促進(jìn)光合色素的合成，提高凈光合速率。但不同葉面肥因營養(yǎng)成分存在差異，因此施用效果也不同，其中以噴施海藻精華素油茶的葉綠素含量最高，這可能是由于該葉面肥能夠提高植物從外界吸收養(yǎng)分尤其是氮素的能力，有利于葉綠素的合成。

3.3 葉面肥對油茶光合特性及比葉重的影響

光合作用積累了植物生長發(fā)育所需要的基礎(chǔ)物質(zhì)，比葉重作為表征光合作用能力的一個重要生理指標(biāo)，反映了葉片物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)移情況以及葉片利用水分的能力狀況[19-20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4種葉面肥處理下油茶苗木的Pn、Tr、Cs、Ci和LUE均有不同程度提高，同時比葉重也有明顯增大。說明葉面肥可以有效地提高油茶苗木的光合作用能力，增加其葉片物質(zhì)積累，為其生長發(fā)育提供保證。

綜上所述，不同葉面肥對“鳳陽1號”油茶苗木生長的促進(jìn)作用不同，以噴施海藻精華素的效果最為顯著。但由于葉面肥的使用具有針對性，葉面肥對不同品種油茶的作用效果可能不同，因此今后將進(jìn)一步開展同種葉面肥對不同油茶品種的影響研究，以使葉面肥發(fā)揮最佳效果。

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Effect of foliar fertilizer on leaf anatomy structure and photosynthetic characteristics ofCamelliaoleiferacontainer seedlings

DUAN Wen-jun1，2,SHEN Ya-fei1,CAO Zhi-hua1,SHU Qing-long1,HU Juan-juan3,LI Chun-sheng3

(1CollegeofForestryandGardening,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,Anhui230036,China;2ResearchInstituteofForestryofCAF,Beijing100091,China;3ForestryHighTechnologyDevelopmentCenterofAnhuiProvince,Hefei,Anhui230031,China)

【Objective】 The effect of different foliar fertilizers on growth and development ofCamelliaoleiferacontainer seedlings were studied to provide a scientific basis for its proper application in cultivation ofC.oleiferaseedlings.【Method】 “Fengyang 1” seedlings in pots were chosen as experimental materials,and different foliar fertilizers,treatmentⅠ (urea),treatmentⅡ (seaweed essence),treatment Ⅲ (water soluble fertilizer of balance type) and treatment Ⅳ (potassium dihydrogen phosphate) were sprayed,and water was used as control.Foliar fertilizers were sprayed every 15 days for 3 times,and leaf anatomical structure,photosynthetic characteristics and specific leaf weight (SLW) ofC.oleiferaseedlings were determined 30 days since the last spray.At last,the effect of different foliar fertilizers on growth and development ofC.oleiferacontainer seedlings was compared.【Result】 All treatments increased thickness of leaves,thicknesses of upper and lower epidermis,thickness of palisade tissue,palisade to spongy ratio and CTR comparing with the control.Thickness of leaves,thickness of lower epidermis,thickness of palisade tissue,palisade to spongy ratio and CTR of treatment Ⅱ were the highest with values of 552.33 μm,28.51 μm,248.92 μm,1.12,and 45.07%,respectively;while those of treatment Ⅳ were the lowest with values of 496.06 μm,18.73 μm,194.52 μm,0.85,and 39.21%,respectively.Chl (a+b) content and ratio of Chl b/a of treatment Ⅱ were the highest with values of 0.652 mg/g and 0.440,respectively.Pn,Tr,Cs,Ci,LUEand SLW of all treatments were improved,with an decreasing order of treatmentⅡ>treatmentⅠ>treatment Ⅲ>treatment Ⅳ.【Conclusion】 All these foliar fertilizers promoted the growth ofC.oleiferacontainer seedlings,and seaweed essence was the best.

Camelliaoleiferacontainer seedlings;foliar fertilizer;leaf anatomy structure;photosynthetic pigment contents;photosynthetic characteristics;SLW

2013-09-22

安徽省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(1104a0303065);安徽省農(nóng)轉(zhuǎn)基金項(xiàng)目(12040302005)

段文軍(1987-)，男，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，在讀碩士，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培與植物抗逆性生理研究。 E-mail:wenjunduan126@126.com

束慶龍(1952-),男，安徽舒城人，教授，主要從事林木病理、古樹名木保護(hù)和經(jīng)濟(jì)林栽培研究。 E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

時間:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.005

S727.3；S794.405

A

1671-9387(2015)01-0092-06

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