王彩虹，李衛(wèi)華，王新欣

（新疆瑞祥農(nóng)牧工程咨詢設(shè)計(jì)院有限公司，新疆 烏魯木齊 830000）

馬先蒿屬植物研究進(jìn)展

王彩虹，李衛(wèi)華，王新欣

（新疆瑞祥農(nóng)牧工程咨詢設(shè)計(jì)院有限公司，新疆 烏魯木齊 830000）

馬先蒿屬植物作為被子植物中最大的屬之一，在我國廣泛分布，其中有些種已瀕危滅絕，而有些種卻在某些地區(qū)泛濫成災(zāi)。本文對我國近年來有關(guān)馬先蒿屬植物的研究進(jìn)行綜述，從馬先蒿屬植物的藥用價(jià)值、生物學(xué)特性、對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響、物種多樣性方面和其半寄生特性方面的研究進(jìn)行了簡要概述。

馬先蒿屬；生物學(xué)；半寄生性

馬先蒿屬（Pedicularis）植物之前被歸于玄參科（Scrophulariaceae），之后隨著系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展最終將其歸為列當(dāng)科[1]，多為一年生或多年生（少兩年生）的根部半寄生植物。全世界約有600余種，廣泛分布于北溫帶較寒冷地段、北極、歐洲大陸及北美西北部。該屬三分之二的種類產(chǎn)于中國，主要分布于我國的西南地區(qū)和西北地區(qū)[2]。

相對于國外，我國有關(guān)馬先蒿屬植物半寄生特性方面的研究起步較晚，主要集中于藥用價(jià)值、生物學(xué)特性、對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響、物種多樣性等方面，有關(guān)半寄生特性的研究較少。研究區(qū)域主要集中在天山山脈、青藏高原、川渝地區(qū)和云南地區(qū)，均在海拔較高的高原和山地。

1 藥用價(jià)值

鑒于馬先蒿屬為列當(dāng)科的大屬之一，其有藥用特性的種類較多，具有悠久的臨床應(yīng)用歷史。研究表明，馬先蒿屬植物在抗氧化、抗腫瘤、滋陰和改善脾弱癥狀以及麻風(fēng)病的防治等方面具有特殊的療效。例如現(xiàn)代本草中收錄了馬先蒿屬植物50余種，以根、根莖入藥者如太白參（P.decora Franch）等具有滋陰補(bǔ)腎，補(bǔ)中益氣和健脾胃功能。而楊建雄等[3]的研究表明太白參能有效清除自由基，提高機(jī)體的抗氧化能力。主要是因?yàn)轳R先蒿苷A在起作用，其具有抑制紅細(xì)胞的氧化溶血作用。研究表明太白參的總提取物可以顯著改善甲亢性腎陰虛小鼠的各種癥狀，也有學(xué)者的研究表明從馬先蒿屬植物中分離得到的苯丙素苷類具有清除自由基、延緩骨骼肌疲勞、抗腫瘤、DNA堿基修復(fù)等作用。

鄒艷敏等[4]對秦巴山區(qū)馬先蒿屬植物資源的研究表明秦巴山區(qū)美觀馬先蒿（Pedicularis decora Franch.）和蘚生馬先蒿（Pedicularis muscicola Maxim）資源非常豐富，扭盔馬先蒿（Pedicularis davidii Franch.）、返顧馬先蒿（Pedicularis resupinata L.）和穗花馬先蒿（Pedicularis Striataa Pall.）資源較豐富。于建梅等[5]對天山藥用植物輪葉馬先蒿（Pedicularis Verticillata L.）的生態(tài)及其分布和生物學(xué)特性，包括形態(tài)特征、物候和種子生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。朱梅菊等[6]通過對密穗馬先蒿（P.densispica）不同萃取部位進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)密穗馬先蒿正丁醇提取物和萃取物具有一定的抗運(yùn)動性疲勞作用。

2 生物學(xué)特性和分布

國內(nèi)有關(guān)馬先蒿屬植物的生物學(xué)特性主要集中于傳粉[7]、種子萌發(fā)和種子庫[8]等方面。如王紅和李德銖[9]對滇西北馬先蒿屬植物的傳粉生物學(xué)做了初步研究，夏婧等[10]的研究表明鶴首馬先蒿（Pedicularis gruina）的坐果率主要受傳粉環(huán)境的影響，其伴生種密穗馬先蒿花期的差異可以顯著提高鶴首馬先蒿坐果率，也可降低其坐果率。王紅[9]通過對大王馬先蒿（Pedicularis rex Clarke C.B）的傳粉綜合征狀發(fā)現(xiàn)熊蜂的工蜂通過震動花粉背觸式和震動花粉腹觸式傳粉兩種方式，可能是僅存于馬先蒿原始類型中的一種特殊現(xiàn)象。袁一斌等[7]通過對若爾蓋草原馬先蒿屬植物花部形態(tài)多樣化的研究表明，為提高繁殖成功率，多齒馬先蒿（Pedicularis polyodonta）傾向于依賴花朵質(zhì)量（如花蜜含量所指示）和種子數(shù)量，而刺齒馬先蒿（P. armata）傾向于依賴花的數(shù)量。

隋曉琳等[11]通過對巴音布魯克高寒草原大面積蔓延的輪葉馬先蒿種子萌發(fā)的研究表明，巴音布魯克草原氣候的“暖濕化”變化有利于輪葉馬先蒿種子的萌發(fā)和擴(kuò)散。通過對輪葉馬先蒿土壤種子庫的研究表明，土壤含水量是輪葉馬先蒿生長生殖道限制因素，而土壤有機(jī)質(zhì)含量是輪葉馬先蒿生長和繁殖過程中的另一個(gè)主要影響因素。李凱輝等[12]通過變溫模擬巴音布魯克草原5月下半月溫度條件發(fā)現(xiàn)，溫度的升高使得輪葉馬先蒿種子具有較強(qiáng)的萌發(fā)能力，其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均最高。馮虎元等[13]的研究發(fā)現(xiàn)馬先蒿屬植物的光合作用進(jìn)行的是C3途徑，所有樣品平均值為-27.1‰，接近全球平均水平。通過對花冠無喙類密穗馬先蒿和大王馬先蒿的花器官電鏡掃描發(fā)現(xiàn)兩種不同花冠型（無齒和具齒）的馬先蒿花部器官發(fā)生和發(fā)育初期十分相似[14]。王曉娟等[15]通過對半扭卷馬先蒿（Pedicularis semitorta Maxim.）個(gè)體內(nèi)的種子生產(chǎn)模式及其對資源響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)在半扭卷馬先蒿的雌性繁殖成功當(dāng)中，結(jié)構(gòu)效應(yīng)和資源限制假說可能同時(shí)起著作用。任永權(quán)等[16]通過赤霉素和種皮處理的方式對4種馬先蒿種子發(fā)芽特性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4種種子的發(fā)芽率隨赤霉素濃度的提高而增加，但高濃度的赤霉素卻延長了馬先蒿種子的平均發(fā)芽時(shí)間；而種皮打磨處理可以顯著提高4種馬先蒿種子的發(fā)芽率。馮虎元[13]等整理發(fā)現(xiàn)甘肅產(chǎn)的馬先蒿屬植物共有53種，7個(gè)亞種，6個(gè)變種和1個(gè)變型。

3 對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

馬先蒿屬植物作為被子植物中最大的屬之一，某些種在某些地區(qū)已成為瀕危種，而有些種卻成了嚴(yán)重危害草地生態(tài)系統(tǒng)的惡性毒雜草。例如分布在青海省天然草地和新疆巴音布魯克高寒草原的馬先蒿屬植物，由于其對土壤養(yǎng)分的要求較低，加之其根部半寄生特性，可從寄主植物處獲取養(yǎng)分和水分，致使其大面積爆發(fā)并迅速蔓延。導(dǎo)致可食性牧草所占比例降低，改變草地群落結(jié)構(gòu)和組成，在降低飼草料利用價(jià)值的同時(shí)給畜牧業(yè)帶來嚴(yán)重危害。有學(xué)者研究表明[17]輪葉馬先蒿在巴音布魯草原的大面積爆發(fā)，致使輪葉馬先蒿所在群落禾本科生物量降低，且隨著危害程度的增加，輪葉馬先蒿密度和蓋度顯著增大，而群落的多樣性、均勻度和物種豐富度卻逐漸降低。

4 物種多樣性

李文麗等[18]對云南馬先蒿屬植物的生物地理及物種多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明云南馬先蒿以東喜馬拉雅成分為主。王靜等[19]對川渝地區(qū)馬先蒿屬物種豐富度空間分布格局進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明川渝地區(qū)共有馬先蒿屬植物181種，分屬于11個(gè)群70個(gè)系。王紅和李德銖對高黎貢山馬先蒿屬物種多樣性和地理分布進(jìn)行了研究，結(jié)果表明高黎貢山有馬先蒿屬植物41中，占云南馬先蒿屬種類的27.3%。

5 半寄生特性

由于寄生植物是靠掠奪寄主植物的養(yǎng)分而生存，此種行為會給寄主植物的生長、發(fā)育和繁殖代謝等方面產(chǎn)生負(fù)面影響。半寄生性為馬先蒿屬植物的普遍特性，是一類具有葉綠素而又通過根寄生的半寄生草本。研究表明大王馬先蒿具有一定的自養(yǎng)能力，其中苗期的存活可以不依賴于寄主植物，但寄主植物的存在可以顯著促進(jìn)大王馬先蒿的生長[20]。栽培試驗(yàn)的研究表明，修剪寄主在一定程度上會影響馬先蒿的生長發(fā)育[21]。陳紹田和管開云[22]對四種馬先蒿屬植物的菌根形態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明真菌起到了改善寄主植物營養(yǎng)狀況的作用。陳燕等[23]的研究表明當(dāng)?shù)自厝狈r(shí)三色馬先蒿（Pedicularis tricolor Hand. -Mazz.）通過增大根部的投資來獲取更多的營養(yǎng)。

綜上所述，我國有關(guān)馬先蒿屬植物的研究主要集中于其藥用價(jià)值，傳粉和種子萌發(fā)等生物學(xué)方面的研究，而對其半寄生特性方面的研究比較缺乏，故在今后研究當(dāng)中應(yīng)側(cè)重于其半寄生特性方面。

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The Research Progress of Pedicularis L.Plants

WANG Cai-hong，LI Wei-hua，WANG Xin-xin
（Xinjiang Ruixiang Agro-pastoral Engineering Consulting&Designing Institute Ltd.，Urumqi 830000，China）

As one of the largest genera in angiosperms,Pedicularis L.plants widely distribute in China.While some of its specieses become extinct,some other specieses of it are growing excessively.This paper review the recent researches in Pedicularis L.plants by summarizing their medicinal value,biological characteristics as well as their impacts on grassland ecosystem,species diversity and its hemiparasitic features.

Pedicularis L.；biology；hemiparasitic feature

Q949.778.3

：A

：1003－6377（2015）04－0058-03

王彩虹（1980-），女，碩士研究生，畜牧師，主要從事畜牧業(yè)工程咨詢工作。E-mail：17496859@qq.com

2015-04-04，

2015-04-13