李 丹 楊昭寧

(曲阜師范大學(xué)教育科學(xué)學(xué)院 曲阜 273165)

日常生活中, 我們通常會(huì)依靠路標(biāo)(landmarks)來進(jìn)行空間導(dǎo)航(spatial navigation), 如我們能根據(jù)指示牌到達(dá)目的地, 利用目標(biāo)附近的高大建筑物選擇最近的路線。此外, 我們也會(huì)依靠自身運(yùn)動(dòng)信息(self-motion information, 主要是內(nèi)部感覺和視覺), 通過記錄位移與旋轉(zhuǎn)信息以不斷更新自己的位置表征, 此過程即為路徑整合(path integration)。路徑整合能提示我們走了多遠(yuǎn), 轉(zhuǎn)了幾次彎以及轉(zhuǎn)的方向。

在自然環(huán)境和人工環(huán)境中, 路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息都可以幫助我們進(jìn)行導(dǎo)航。然而, 我們是如何使用路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息的？即在加工路標(biāo)的同時(shí), 路徑整合是否也在工作; 同時(shí)利用路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息是否比單獨(dú)利用路標(biāo)或自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)更佳。路標(biāo)加工與自身運(yùn)動(dòng)信息加工之間的作用如何？即路標(biāo)學(xué)習(xí)是否會(huì)促進(jìn)或干擾路徑整合; 路徑整合是否又會(huì)反過來促進(jìn)或干擾路標(biāo)學(xué)習(xí)。前人對(duì)路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息的使用問題進(jìn)行過相關(guān)的實(shí)證研究和理論研究, 然而各項(xiàng)研究所得出的結(jié)論莫衷一是。為此, 本文將綜合相關(guān)研究, 對(duì)路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息的使用問題進(jìn)行再探討, 并在此基礎(chǔ)上, 對(duì)路標(biāo)學(xué)習(xí)和路徑整合之間的作用進(jìn)行初步探討。

1 核心概念與神經(jīng)基礎(chǔ)

1.1 路標(biāo)和路標(biāo)學(xué)習(xí)

路標(biāo)通常是指在環(huán)境中醒目、穩(wěn)定、告知位置信息的可視物體(Lew, 2011; O'Keefe & Nadel,1978)。Chan, Baumann, Bellgrove和Mattingley(2012)按照路標(biāo)在導(dǎo)航中的功能將其分為四類：信標(biāo)(beacon, 精確指示目標(biāo)或位于目標(biāo)附近的單一物體)、方向線索(orientation cue, 提供關(guān)于某人當(dāng)前朝向方位的視覺線索)、聯(lián)想線索(associative cue, 與導(dǎo)航相關(guān)信息形成聯(lián)結(jié)的單一物體)和參照框架(reference frame, 環(huán)境的幾何特征, 如邊界, 它為空間表征與定位提供框架)。Wang, Mou和Sun (2014)的研究表明人類在不同的導(dǎo)航經(jīng)歷中會(huì)形成不同的路標(biāo)知識(shí)(引導(dǎo)的路標(biāo)知識(shí), 位置識(shí)別的路標(biāo)知識(shí), 以及路標(biāo)序列的知識(shí))。路標(biāo)信息的獲取包括復(fù)雜的感知和學(xué)習(xí)過程(Etienne &Jeffery, 2004), 我們把加工獲取路標(biāo)信息的過程稱為路標(biāo)學(xué)習(xí), 其包括對(duì)路標(biāo)特征進(jìn)行識(shí)別、記憶, 以及對(duì)路標(biāo)和目標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行記憶, 即使路標(biāo)與目標(biāo)之間形成聯(lián)結(jié)。

大量研究表明人類和動(dòng)物均能利用路標(biāo)進(jìn)行空間導(dǎo)航。Smith等人(2008)發(fā)現(xiàn)3～7歲兒童能利用自然路標(biāo)進(jìn)行再定向。Bullens等人(2010)發(fā)現(xiàn)成人主要依賴由邊界提供的固定線索, 5、7歲兒童同時(shí)依靠并平行利用邊界與其他路標(biāo)線索進(jìn)行定位。Youngstrom和Strowbridge (2012)發(fā)現(xiàn)小白鼠在虛擬空間也能單獨(dú)利用視覺線索學(xué)習(xí)到達(dá)特定位置。Chen, King, Burgess和O'Keefe (2013)發(fā)現(xiàn)在虛擬環(huán)境中, 視覺線索特別是路徑兩旁的線索對(duì)激活位置細(xì)胞(place cell)至關(guān)重要。

1.2 以自身運(yùn)動(dòng)信息為基礎(chǔ)的路徑整合

自身運(yùn)動(dòng)信息通常也稱為本體信息(Mittelstaedt& Mittelstaedt, 1982), 其來源于幾種感覺資源,包括視覺(線性和放射性光流)、前庭感覺(平移和旋轉(zhuǎn)加速度)和本體感覺(肌肉, 肌腱與關(guān)節(jié)的反饋信息) (Etienne & Jeffery, 2004)。對(duì)自身運(yùn)動(dòng)信息的加工整合即為路徑整合(McNaughton, Battaglia,Jensen, Moser, & Moser, 2006), 因此, 在某些文獻(xiàn)中, 路徑整合信息即指自身運(yùn)動(dòng)信息。路徑整合最初的含義非常確切：當(dāng)動(dòng)物從某一特定地點(diǎn)出發(fā), 通常是巢穴, 動(dòng)物的一系列位移向量相加, 使得任何時(shí)間向量和的相反數(shù)可被計(jì)算, 并用于將動(dòng)物帶回至起點(diǎn)(Poucet et al., 2014)。簡(jiǎn)言之, 路徑整合是一個(gè)收集運(yùn)動(dòng)方向與距離信息的過程,其目的是記錄個(gè)體的相對(duì)位置。

過繼成思和宛小昂(2014)認(rèn)為, 路徑整合是通過空間更新(spatial updating)來實(shí)現(xiàn)。而無論是人類還是動(dòng)物, 路徑整合都涵蓋以自我為中心的空間更新(egocentric updating, 即導(dǎo)航者以自身為參照點(diǎn), 更新環(huán)境物體相對(duì)于自己的位置和方向),和以環(huán)境為中心的空間更新(allocentric updating,即導(dǎo)航者以環(huán)境為參照系, 更新自身與環(huán)境物體之間的空間關(guān)系)。Mou, McNamara, Valiquette和Rump (2004)認(rèn)為, 人類導(dǎo)航存在著以自我為中心的更新和以環(huán)境為中心的更新兩個(gè)過程。以自我為中心的系統(tǒng)控制個(gè)體運(yùn)動(dòng)時(shí)瞬間的自我-物體空間關(guān)系, 保證個(gè)體有效避開障礙物, 但不能保證不迷失方向。為保持方向, 個(gè)體必須知道環(huán)境中物體之間穩(wěn)定的空間關(guān)系, 及自己相對(duì)于熟悉物體的位置和朝向, 這由以環(huán)境為中心的系統(tǒng)負(fù)責(zé)。以自我為中心的更新過程為連續(xù)型路徑整合(continuous path integration), 其中返航向量在旅途中持續(xù)更新; 而以環(huán)境為中心的更新過程為布局型路徑整合(configural path integration), 其中旅行者僅保留部分路徑的工作記憶表征, 只在需要時(shí)才進(jìn)行返航向量的計(jì)算。在路徑整合任務(wù)中,使用布局型策略的被試返航準(zhǔn)確度更高, 而使用連續(xù)型策略的被試返航反應(yīng)時(shí)更短(Wiener, Berthoz,& Wolbers, 2011)。Navratilova和McNaughton (2014)發(fā)現(xiàn), 大鼠路徑整合有兩種用途：第一, 通過僅使用以自我為中心的方向和距離變化, 來計(jì)算它到某一位置(如巢穴)的向量和, 此過程不需要以環(huán)境為中心的信息; 第二, 計(jì)算它在“認(rèn)知地圖”中的位置和以環(huán)境為中心的朝向方位, 并且保存目標(biāo)位置(如巢穴, 食物地點(diǎn))為地圖坐標(biāo)?？梢? 此處用途一與人類的連續(xù)型路徑整合一致, 用途二與人類的布局型路徑整合一致。因此, 人類和動(dòng)物的路徑整合機(jī)制并無本質(zhì)不同。

另外, 早期研究發(fā)現(xiàn)人類和動(dòng)物均能利用路徑整合進(jìn)行空間導(dǎo)航。例如, Mittelstaedt和Mittelstaedt (1980)利用雌性嚙齒類動(dòng)物找回幼崽(放置在離巢穴一定距離的淺杯中)的強(qiáng)烈動(dòng)機(jī)發(fā)現(xiàn), 沙鼠可以在黑暗中搜索和徑直返回巢穴的初始位置, 即使巢穴已移除。Andel和Wehner (2004)發(fā)現(xiàn)沙漠螞蟻能利用路徑整合返回巢穴, 并且,Vickerstaff和Cheung (2010)已發(fā)現(xiàn)螞蟻路徑整合的神經(jīng)模型。Tarampi, Creem-Regehr和Thompson(2010)發(fā)現(xiàn)視力嚴(yán)重減退的人也能有完整的空間更新。當(dāng)前神經(jīng)解剖學(xué)上的研究表明, 路徑整合對(duì)與空間認(rèn)知有關(guān)的腦神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)也有影響。如Navratilova (2012)提出路徑整合是決定位置細(xì)胞在特定位置放電的主要因素, 他在最近的一篇研究中也提到：在一個(gè)新的環(huán)境中, 自身運(yùn)動(dòng)信息移除后, 位置細(xì)胞的激活將受到很大影響(Navratilova & McNaughton, 2014)。

1.3 認(rèn)知地圖的神經(jīng)基礎(chǔ)

路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息是進(jìn)行導(dǎo)航最重要的空間線索。導(dǎo)航者通過對(duì)路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息及其他空間線索(如嗅覺、聽覺線索)進(jìn)行加工整合以形成認(rèn)知地圖。然而, 從空間信息到大腦中的認(rèn)知地圖,需要大量神經(jīng)結(jié)構(gòu)的參與。O’Keefe和Dostrovsky(1971)采用電生理方法發(fā)現(xiàn)大鼠海馬中存在著對(duì)空間位置信息具有特異性反應(yīng)的位置細(xì)胞, 其整體活動(dòng)能編碼動(dòng)物在熟悉環(huán)境中的當(dāng)前位置。O’Keefe和Nadel (1978)在此基礎(chǔ)上得出了認(rèn)知地圖位于海馬區(qū)的結(jié)論, 此論斷為后來的研究者不斷證實(shí)。因此, 無論是路標(biāo)、自身運(yùn)動(dòng)信息, 還是其他空間線索, 其加工后的信息都將傳導(dǎo)到海馬區(qū), 由位置細(xì)胞接收編碼。此后, 不斷有研究發(fā)現(xiàn)與導(dǎo)航相關(guān)的神經(jīng)元, 這類神經(jīng)元包括由Ranck(1985)首次在大鼠前下托(presubiculum)發(fā)現(xiàn), 由Taube, Muller和Ranck (1990)進(jìn)行定量描述, 對(duì)個(gè)體朝向有特異性反應(yīng)的頭方向細(xì)胞(head direction cells), 其活動(dòng)反映動(dòng)物當(dāng)前朝向的計(jì)算; 以及Hafting, Fyhn, Molden, Moser和Moser (2005)在背側(cè)內(nèi)嗅皮層(dorsal medial entorhinal cortex, dMEC)發(fā)現(xiàn)對(duì)空間具體定位發(fā)生強(qiáng)烈放電的網(wǎng)格細(xì)胞(grid cell), 此細(xì)胞能形成坐標(biāo)系, 可以精確定位和尋找路徑。

然而, 這些神經(jīng)結(jié)構(gòu)在導(dǎo)航過程中如何發(fā)生聯(lián)系, 空間信息如何在這些神經(jīng)結(jié)構(gòu)中傳導(dǎo)與加工整合仍是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)領(lǐng)域中的難點(diǎn)與熱點(diǎn), 當(dāng)前的研究也多是從理論上對(duì)其進(jìn)行推導(dǎo)。如McNaughton等人(2006)認(rèn)為, 由網(wǎng)格圖(grid network)確定的空間坐標(biāo)系統(tǒng)與外部路標(biāo)(熟悉環(huán)境中)聯(lián)結(jié)的過程, 既可能發(fā)生在海馬區(qū)(形成個(gè)體環(huán)境、及其環(huán)境中的可辨別事件及與既定事實(shí)相關(guān)的內(nèi)部狀態(tài)的獨(dú)特表征), 也可能發(fā)生在MEC。他們還認(rèn)為, 從網(wǎng)格細(xì)胞傳入的多尺度空間周期輸入的收斂可能會(huì)形成海馬區(qū)非周期放電模式。Poucet等人(2014)認(rèn)為自身運(yùn)動(dòng)信息通過MEC的網(wǎng)格細(xì)胞傳入, 路標(biāo)信息通過MEC的似位置細(xì)胞(place-like cells)傳入, 其他感覺信息可能通過LEC傳入, 最終均到達(dá)海馬區(qū)的位置細(xì)胞。

2 空間導(dǎo)航中, 導(dǎo)航者是否同時(shí)進(jìn)行路標(biāo)學(xué)習(xí)和路徑整合？

在正常的空間導(dǎo)航中, 路標(biāo)和自身運(yùn)動(dòng)信息同時(shí)存在且可靠, 導(dǎo)航者是否會(huì)同時(shí)加工路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息, 即同時(shí)進(jìn)行路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合？此問題一直存在爭(zhēng)議, 為此, 我們將通過對(duì)已有研究進(jìn)行總結(jié)分析以深入探討。

2.1 理論模型

獨(dú)立輸入模型理論認(rèn)為, 內(nèi)感信息會(huì)被整合形成內(nèi)感表征, 用來指示運(yùn)動(dòng)方向; 視覺輸入形成視覺表征, 用來校正累積錯(cuò)誤, 提供定位信息或改變方向, 個(gè)體運(yùn)動(dòng)是由視覺表征或內(nèi)感表征引導(dǎo)(Etienne, Maurer, & Séguinot, 1996; Foo, Warren,Duchon, & Tarr, 2005)。Foo等人(2005)采用新捷徑范式(novel shortcut paradigm, 即被試反復(fù)練習(xí)家到目標(biāo)一與家到目標(biāo)二的往返路徑, 然后考察被試直接從目標(biāo)一到目標(biāo)二的往返路徑), 在虛擬環(huán)境中的目標(biāo)或中途設(shè)置路標(biāo)以考察人類在中等尺度的空間中是否建立導(dǎo)航知識(shí), 是否只依靠基于路標(biāo)的策略進(jìn)行導(dǎo)航。結(jié)果顯示, 無論路標(biāo)聚集在目標(biāo)附近還是捷徑的兩旁, 被試都會(huì)被路標(biāo)牽引, 然而, 當(dāng)路標(biāo)看起來不可靠時(shí), 被試會(huì)依靠來自路徑整合的粗略的測(cè)量知識(shí)(survey knowledge)作出判斷。據(jù)此, 他們認(rèn)為人類在導(dǎo)航過程中能依靠路徑整合獲得測(cè)量知識(shí), 但不能整合路標(biāo)信息以形成精確的認(rèn)知地圖, 因此只能僅依賴路標(biāo)或者僅依賴路徑整合進(jìn)行導(dǎo)航。

多模型表征理論認(rèn)為, 外部視覺線索與自身運(yùn)動(dòng)信息相互作用, 視覺輸入表征和內(nèi)部感覺表征結(jié)合形成一個(gè)多模型表征, 多模型表征引領(lǐng)空間導(dǎo)航, 其與視覺形象或認(rèn)知地圖的作用一致(Etienne & Jeffery, 2004; O'Keefe & Nadel, 1978)。Tcheang, Bülthoff和Burgess (2011)在擬真的虛擬現(xiàn)實(shí)中, 通過操縱視覺投影的旋轉(zhuǎn)或平移增益,將視覺輸入從運(yùn)動(dòng)相關(guān)的內(nèi)部感覺分離。首先,被試在外出路徑中伴隨視覺與內(nèi)部感覺輸入, 并在黑暗中返回至起點(diǎn)。接下來, 被試用調(diào)整的視覺增益進(jìn)行訓(xùn)練, 隨后, 在黑暗中進(jìn)行路徑整合任務(wù)(三角形完成任務(wù), 即主試引導(dǎo)蒙住雙眼的被試完成三角形的前兩條邊, 然后脫離引導(dǎo), 讓被試徑直走回心理上的出發(fā)點(diǎn))。返回起點(diǎn)任務(wù)結(jié)果顯示外出路徑中的視覺和本體感覺信息有助于被試黑暗中返回起點(diǎn); 三角形完成任務(wù)結(jié)果符合多模型表征的預(yù)期。

隨著網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)現(xiàn), 認(rèn)知地圖存在且位于海馬區(qū)的觀點(diǎn)得到了廣泛認(rèn)同。Poucet 等人(2014)在此基礎(chǔ)上提出了兩種狀態(tài)理論：在白天, 由于路標(biāo)信息到達(dá)海馬區(qū)后, 海馬區(qū)到網(wǎng)格細(xì)胞的返回信號(hào)會(huì)抑制網(wǎng)格細(xì)胞接收自身運(yùn)動(dòng)信息, 視覺線索沖突時(shí)(不同線索指示的位置不一致)返回信號(hào)會(huì)使網(wǎng)格細(xì)胞接收自身運(yùn)動(dòng)信息, 因此, 海馬區(qū)的活動(dòng)主要由路標(biāo)塑造而不是由自身運(yùn)動(dòng)信息塑造; 黑暗中, 由于海馬區(qū)到網(wǎng)格細(xì)胞的返回通路受抑制, 網(wǎng)格細(xì)胞的抑制解除, 可以接收自身運(yùn)動(dòng)信息, 因此, 自身運(yùn)動(dòng)線索決定海馬區(qū)的活動(dòng), 并控制著位置細(xì)胞的激活。

2.2 對(duì)三種理論的評(píng)價(jià)

無論是獨(dú)立輸入模型理論、多模型表征理論、還是兩種狀態(tài)理論, 三者都認(rèn)為導(dǎo)航者會(huì)加工自身運(yùn)動(dòng)信息與路標(biāo)信息, 但是關(guān)于在兩種信息都可用的環(huán)境中導(dǎo)航者是否同時(shí)加工兩種信息, 三者存在本質(zhì)區(qū)別。獨(dú)立輸入模型理論和多模型表征理論都認(rèn)為導(dǎo)航者會(huì)同時(shí)加工兩種信息, 只是前者認(rèn)為兩種信息表征根據(jù)導(dǎo)航條件先后起作用,獨(dú)立引導(dǎo)運(yùn)動(dòng), 不同條件下導(dǎo)航者的表現(xiàn)不同是由于導(dǎo)航策略不同, 即信息表征的選擇性使用(Foo et al., 2005); 而后者認(rèn)為兩種信息表征先結(jié)合形成多模型表征, 再由多模型表征引導(dǎo)運(yùn)動(dòng)。兩種狀態(tài)理論則認(rèn)為, 當(dāng)路標(biāo)存在且可靠時(shí)導(dǎo)航者只加工路標(biāo)信息, 而自身運(yùn)動(dòng)信息只在黑暗和視覺線索沖突的情況下得到加工。

然而, Poucet等人(2014)的兩種狀態(tài)理論存在明顯的不足。第一, Rochefort等人(2011)通過迫使小鼠在黑暗中使用自身運(yùn)動(dòng)信息發(fā)現(xiàn), L7PKCI轉(zhuǎn)基因小鼠(其小腦平行纖維-浦肯野氏細(xì)胞突觸長(zhǎng)時(shí)程抑制受損)的自身運(yùn)動(dòng)信息加工受損, 而其感知運(yùn)動(dòng)能力、海馬功能及一般行為均與正常小鼠相同。如果正常小鼠在白天有路標(biāo)的環(huán)境中導(dǎo)航,沒有自身運(yùn)動(dòng)信息的參與, 只有路標(biāo)信息控制位置細(xì)胞, 那么其位置細(xì)胞的穩(wěn)定性應(yīng)等于L7PKCI小鼠位置細(xì)胞的穩(wěn)定性。然而Rochefort等人(2011)發(fā)現(xiàn), 在白天有路標(biāo)的Morris水迷宮進(jìn)行導(dǎo)航時(shí),L7PKCI小鼠位置細(xì)胞的穩(wěn)定性要顯著高于正常小鼠的位置細(xì)胞, 此研究結(jié)果與上述推論不一致。第二, Poucet等人(2014)的理論前提之一：網(wǎng)格細(xì)胞只在黑暗中具有導(dǎo)航功能并沒有直接的實(shí)驗(yàn)依據(jù), 且與前人研究結(jié)果不符。Hafting 等人(2005)通過變換實(shí)驗(yàn)箱的幾何外形和內(nèi)徑, 記錄大鼠在不同實(shí)驗(yàn)箱覓食過程中內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)元放電活動(dòng), 發(fā)現(xiàn)了具有強(qiáng)烈空間放電特性的網(wǎng)格細(xì)胞, 而且, 在去除所有外部線索即黑暗條件下,網(wǎng)格細(xì)胞的間距、平均放電頻率和空間信息加工都沒有顯著改變, 網(wǎng)格圖沒有發(fā)生改變。此研究結(jié)果說明, 網(wǎng)格細(xì)胞在白天有外部線索的環(huán)境中也會(huì)加工空間信息, 并非只在黑暗中起作用。

其次, 行為學(xué)上的證據(jù)表明人類會(huì)根據(jù)具體條件整合兩種信息。Nardini, Jones, Bedford和Braddick (2008)通過操作路標(biāo)和自身運(yùn)動(dòng)信息的有無, 測(cè)試三組被試：成年人、4～5歲和7～8歲兒童在線索沖突條件下對(duì)路標(biāo)和自身運(yùn)動(dòng)信息的相對(duì)依賴程度, 發(fā)現(xiàn)成年人會(huì)采用最優(yōu)化加權(quán)的方式整合兩種線索以減少變化范圍, 而兒童的行為模式是二選一。Chen和McNamara (2014)通過操作自身運(yùn)動(dòng)信息和路標(biāo)信息的可靠性, 證明人類會(huì)按照貝葉斯整合理論整合自身運(yùn)動(dòng)線索和路標(biāo)線索。Kalia, Schrater和Legge (2013)采用走廊實(shí)驗(yàn), 通過操作記憶的路標(biāo)條件(沒有路標(biāo), 路標(biāo)和路徑整合感知不一致, 路標(biāo)和路徑整合感知一致)與目標(biāo)距離, 發(fā)現(xiàn)人類在沒有視線的導(dǎo)航過程中,當(dāng)路徑整合信息與記憶的路標(biāo)信息不一致時(shí), 只依靠路徑整合信息來估計(jì)他們的位置; 而當(dāng)兩種信息一致時(shí), 會(huì)結(jié)合兩種信息來估計(jì)他們的位置。

再次, May和Klatzky (2000)通過測(cè)試成人被試在現(xiàn)實(shí)和虛擬環(huán)境中的路徑完成任務(wù), 發(fā)現(xiàn)認(rèn)知分心和無關(guān)運(yùn)動(dòng)分心都無法消除被試通過路徑整合形成的位移表征, 由此路徑整合是自動(dòng)持續(xù)進(jìn)行。而Foo等人(2005)發(fā)現(xiàn)在路標(biāo)存在且可靠的空間環(huán)境中導(dǎo)航者會(huì)依賴路標(biāo)進(jìn)行導(dǎo)航, 并且生理學(xué)研究表明視覺線索控制頭方向信號(hào)(Fortenberry,Gorchetchnikov, & Grossberg, 2012; Yoder, Clark, &Taube, 2011), 由此路標(biāo)信息在導(dǎo)航中占主導(dǎo)作用。

因此, 在兩種信息都存在且可靠的條件下,路標(biāo)信息在導(dǎo)航過程中占主導(dǎo)地位, 但是自身運(yùn)動(dòng)信息也得到加工, 即路徑整合也參與導(dǎo)航過程。

3 同時(shí)利用路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息是否優(yōu)于利用單一信息？

對(duì)L7PKCI小鼠的研究顯示, 在路標(biāo)鮮明可見的Morris水迷宮中, L7PKCI小鼠與正常小鼠的潛伏期差異不顯著(Burguière et al., 2005; Rochefort et al., 2011)。Morris (1981)對(duì)正常小鼠的研究發(fā)現(xiàn),在導(dǎo)航階段：相比單獨(dú)線索組(平臺(tái)露出水面, 位置不固定), 兩種線索組(線索+位置, 平臺(tái)露出水面且位置固定于一個(gè)象限)的潛伏期更短; 單獨(dú)線索組比位置組(平臺(tái)隱匿在水面下, 位置固定)的潛伏期更短, 三組成績(jī)差異顯著。那么, 正常的導(dǎo)航過程中, 導(dǎo)航者同時(shí)利用路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息是否比利用單一的路標(biāo)或自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)更好？

前文提及L7PKCI小鼠的路徑整合功能已受損傷, 但是其感知運(yùn)動(dòng)能力、海馬功能及一般行為均與正常小鼠無顯著差異(Rochefort et al., 2011;Burguière et al., 2005)。又根據(jù)Etienne等人(1996)的研究, 當(dāng)路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息的一致性程度較高時(shí), 導(dǎo)航者會(huì)依賴路標(biāo)。因此在路標(biāo)鮮明可見的空間環(huán)境中, 正常小鼠同L7PKCI小鼠一樣都依賴路標(biāo)進(jìn)行導(dǎo)航, 二者導(dǎo)航表現(xiàn)差異不顯著。而Morris (1981)的研究中所使用的視覺線索并不十分突出, 黑色平臺(tái)只高出水面1cm (位置組使用白色平臺(tái))。在此情形下路標(biāo)的有效性不高, 只是一旦習(xí)得了路標(biāo)與目標(biāo)之間的聯(lián)系, 導(dǎo)航者仍會(huì)利用這種聯(lián)系, 但會(huì)提高自身運(yùn)動(dòng)信息的權(quán)重進(jìn)行導(dǎo)航, 所以此時(shí)同時(shí)利用兩種信息比利用單一路標(biāo)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)好。然而, 在正常的導(dǎo)航過程中, 導(dǎo)航者不會(huì)選擇如此不明顯的視覺線索作為路標(biāo)。因此, 單獨(dú)利用路標(biāo)信息和同時(shí)利用兩種信息的導(dǎo)航表現(xiàn)差異不顯著。

另外, 根據(jù)日常經(jīng)歷, 我們?cè)诎滋斓膶?dǎo)航表現(xiàn)通常會(huì)優(yōu)于在黑夜中的導(dǎo)航表現(xiàn), 而黑暗中主要利用自身運(yùn)動(dòng)信息。其次, Kalia, Schrater和Legge (2013)的研究發(fā)現(xiàn), 與只利用路徑整合信息相比, 人類利用記憶中的路標(biāo), 無論與路徑整合信息一致還是不一致, 均可顯著提高定位的精確度。如前所述, 當(dāng)兩種信息一致時(shí), 人類會(huì)整合兩種信息, 故同時(shí)利用兩種信息的導(dǎo)航表現(xiàn)顯著優(yōu)于利用單一自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)。

因此, 導(dǎo)航者同時(shí)利用路標(biāo)和自身運(yùn)動(dòng)信息與單獨(dú)利用路標(biāo)的導(dǎo)航表現(xiàn)無顯著差異, 卻顯著優(yōu)于單獨(dú)利用自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)。

4 路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合相互干擾還是相互促進(jìn)？

為什么導(dǎo)航者同時(shí)利用兩種信息與單獨(dú)利用路標(biāo)的導(dǎo)航表現(xiàn)無顯著差異, 這是否與各自的信息加工機(jī)制有關(guān)？路標(biāo)加工與自身運(yùn)動(dòng)信息加工,即路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合之間的作用如何：相互干擾還是相互促進(jìn)？即, 加工一種信息會(huì)使另一種信息加工不完全, 或者促進(jìn)另一種信息的加工。

根據(jù)相關(guān)研究和理論基礎(chǔ), 路標(biāo)學(xué)習(xí)和路徑整合可能會(huì)相互干擾。雖然在導(dǎo)航過程中, 人類和動(dòng)物會(huì)同時(shí)加工兩種信息, 但是加工一種信息會(huì)對(duì)另一種信息的加工造成干擾, 從而使另一種信息加工不完全。就如, 正常人的聽覺可能比盲人的聽覺更遲鈍, 因?yàn)檎Ｈ四芡瑫r(shí)加工視覺和聽覺, 視覺加工可能會(huì)干擾聽覺加工, 而盲人聽覺的加工則不受視覺的作用, 但是由于正常人能整合視覺和聽覺信息, 因此正常人不受此干擾的影響, 并且其知覺可能優(yōu)于盲人。長(zhǎng)期以往, 正常人的聽力發(fā)展可能會(huì)不及盲人, 從而導(dǎo)致他們的聽覺不如盲人靈敏。相比同時(shí)加工兩種信息的導(dǎo)航者, 僅加工路標(biāo)的導(dǎo)航者的路標(biāo)學(xué)習(xí)更穩(wěn)固有效, 同理, 僅加工自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航者的路徑整合更穩(wěn)固有效。然而, 路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息又是一種補(bǔ)償關(guān)系(Etienne & Jeffery, 2004), 二者同時(shí)存在時(shí)人類及動(dòng)物能整合這兩種信息從而彌補(bǔ)單一信息加工不足的缺陷。

首先, 根據(jù)卡尼曼的資源限制理論(Kahneman,1973), 人類及動(dòng)物的心理資源總量是有限的, 每進(jìn)行一項(xiàng)心理活動(dòng)勢(shì)必會(huì)使另一項(xiàng)心理活動(dòng)的認(rèn)知資源減少, 從而干擾另一項(xiàng)心理活動(dòng), 最常見的是認(rèn)知分心任務(wù)。根據(jù)上文, 我們知道路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合是位于兩個(gè)不同加工通道的認(rèn)知過程, 由于人類及動(dòng)物的認(rèn)知資源有限, 不能同時(shí)完全加工兩種信息, 因此他們通常會(huì)根據(jù)環(huán)境中兩種信息的顯著程度、可靠程度及可利用程度選擇恰當(dāng)?shù)谋壤侠矸峙滟Y源, 而比例的選擇通常是無意識(shí)的。當(dāng)一種信息不可靠或不可利用時(shí),另一種信息所占用的認(rèn)知資源就會(huì)增加, 從而使另一種信息加工較為完全; 而兩種信息都可靠并都可利用時(shí), 兩種信息便都會(huì)占用認(rèn)知資源, 從而使每一種信息加工都不完全。

其次, 有研究表明路標(biāo)學(xué)習(xí)和路徑整合可能會(huì)相互干擾。Wan, Wang和Crowell (2012)使用虛擬走廊迷宮, 并將被試隨機(jī)分為兩組：出發(fā)前告知目標(biāo)(有目標(biāo)知識(shí))和到達(dá)終點(diǎn)后再告知目標(biāo)(無目標(biāo)知識(shí))。實(shí)驗(yàn)中, 在路段間隨機(jī)設(shè)有路標(biāo)的外出路徑(5段路)中行走的被試被要求返回至起點(diǎn)或其中一個(gè)路標(biāo)位置, 而在不設(shè)路標(biāo)的外出路徑中行走的被試則被要求返回至起點(diǎn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),返回起點(diǎn)時(shí), 無目標(biāo)知識(shí)的被試, 路標(biāo)存在比路標(biāo)不存在反應(yīng)時(shí)更長(zhǎng); 在返回路標(biāo)位置時(shí), 無目標(biāo)知識(shí)的被試比有目標(biāo)知識(shí)的被試有更長(zhǎng)的反應(yīng)時(shí)。此結(jié)果說明路標(biāo)學(xué)習(xí)和返回起點(diǎn)過程可能相互干擾, 但此干擾受到目標(biāo)知識(shí)的影響。

最后, 各種信息同時(shí)存在, 而各自加工不完全是一種生物適應(yīng)策略。在自然環(huán)境中, 路標(biāo)并不總是穩(wěn)定、可靠和有效, 而自身運(yùn)動(dòng)信息不精準(zhǔn)且效率低, 因此動(dòng)物無法只依賴其中的一種,除非另一種信息缺失或者不可靠。而每一種信息都加工完全需要耗費(fèi)大量的心理資源, 且不利于靈活轉(zhuǎn)換對(duì)各種信息的使用, 尤其在信息沖突的情況下。更重要的是, 加工空間信息并不是導(dǎo)航的目的, 導(dǎo)航的主要目的在于覓食及逃避敵害,其次才是記住食物的位置和返巢的路線。如果各種空間信息都加工完全, 那么勢(shì)必會(huì)減少其他行為的認(rèn)知資源, 從而損害其他行為表現(xiàn)。

5 小結(jié)與展望

通過對(duì)已有研究的分析比較, 我們可初步定論：導(dǎo)航者會(huì)同時(shí)進(jìn)行路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合; 同時(shí)利用兩種信息的導(dǎo)航表現(xiàn)與單獨(dú)利用路標(biāo)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)無差異, 卻比單獨(dú)利用自身運(yùn)動(dòng)信息的導(dǎo)航表現(xiàn)更優(yōu)異; 路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合相互干擾。此外, 我們發(fā)現(xiàn)前人關(guān)于路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息對(duì)導(dǎo)航行為作用效果的比較研究不多, 這可能是方法學(xué)上的原因。對(duì)此, 我們可以參考借鑒經(jīng)典的Morris水迷宮實(shí)驗(yàn)范式加以解決。在具體的實(shí)驗(yàn)研究中, 研究者無法消除自身運(yùn)動(dòng)信息但可以使路徑整合無效, 從而迫使導(dǎo)航者僅利用路標(biāo)進(jìn)行導(dǎo)航。例如, 在實(shí)驗(yàn)中, 使目標(biāo)相對(duì)起點(diǎn)隨機(jī)變化,如此導(dǎo)航者便無法進(jìn)行可靠有效的路徑整合。

對(duì)路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合關(guān)系的考察, 可以通過引入更加適應(yīng)的研究技術(shù)和指標(biāo), 獲得更清晰的研究結(jié)果。對(duì)人類的考察可應(yīng)用虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù),對(duì)動(dòng)物的考察可采用迷宮范式。與行為學(xué)指標(biāo)相比, 電生理學(xué)指標(biāo)更靈敏, 故可結(jié)合行為學(xué)指標(biāo)和電生理學(xué)指標(biāo)(如位置細(xì)胞的放電頻率和穩(wěn)定性等)。再者, 對(duì)路標(biāo)的選擇和設(shè)置、對(duì)兩種線索的分離, 以及對(duì)信息加工的考察將是研究中的難點(diǎn), 需研究者根據(jù)具體實(shí)驗(yàn)條件進(jìn)行解決。

此外, 路標(biāo)學(xué)習(xí)與路徑整合的關(guān)系是否受到其他因素的影響, 是研究者在今后的研究中需要考慮和注意的地方。如導(dǎo)航者的性別、年齡、生長(zhǎng)環(huán)境的擁擠程度, 導(dǎo)航環(huán)境中的其他外部線索(如嗅覺線索)。導(dǎo)航者的自身因素主要影響其對(duì)空間信息的敏感程度和依賴程度, 如前人研究表明雌性和雄性動(dòng)物對(duì)不同空間信息的依賴程度和敏感程度不同, 并且不同信息間的作用方式也不同(Bettis & Jacobs, 2013; Chai & Jacobs, 2010;Rodríguez, Chamizo, & Mackintosh, 2011; Rodríguez,Torres, Mackintosh, & Chamizo, 2010)。而其他的外部線索會(huì)影響空間編碼, 如Zhang和Manahan-Vaughan (2013)發(fā)現(xiàn)空間嗅覺學(xué)習(xí)有助于海馬位置野(place field)的形成。

另外, 對(duì)人類導(dǎo)航者而言, 語(yǔ)言也可能影響其對(duì)路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息的加工利用。Hermer-Vazquez, Spelke和Katsnelson (1999)以測(cè)試年幼兒童的任務(wù)來測(cè)試成人發(fā)現(xiàn), 語(yǔ)言對(duì)成人整合利用幾何信息和非幾何信息有影響。然而, Ratliff和Newcombe (2005)重復(fù)了Hermer-Vazquez等(1999)的語(yǔ)詞干擾實(shí)驗(yàn), 在重復(fù)實(shí)驗(yàn)中, 他們明確告訴被試要做什么, 這與 Hermer-Vazquez和Spelke僅要求被試“注意所要發(fā)生的事”的指導(dǎo)語(yǔ)不同。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在有明確做什么的指導(dǎo)語(yǔ)的情況下,成人的再定向能力與在沒有任何干擾情況下的再定向能力相同。這兩個(gè)研究表明指導(dǎo)語(yǔ)會(huì)影響人類導(dǎo)航者對(duì)空間線索的選擇利用。雖然自身運(yùn)動(dòng)信息加工是自動(dòng)持續(xù)進(jìn)行, 但是指導(dǎo)語(yǔ)可能會(huì)影響導(dǎo)航者對(duì)兩種信息的依賴程度。

盡管來自不同學(xué)科的研究者, 對(duì)人與動(dòng)物的空間導(dǎo)航進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)數(shù)十年的不懈探索, 但目前對(duì)大腦這種基本認(rèn)知功能的認(rèn)識(shí), 未知的和待解決的問題絲毫不少于已經(jīng)獲得的研究結(jié)論。比如,空間信息如何整合以形成認(rèn)知地圖, 整合的方式是什么？整合的部位在哪？有哪些神經(jīng)結(jié)構(gòu)的參與？除路標(biāo)與自身運(yùn)動(dòng)信息以外, 還存在其他空間線索, 不同空間線索對(duì)導(dǎo)航行為的作用效果是否有差異, 哪種線索更有效？不同空間信息加工之間的作用是什么？雖然已有不少研究者對(duì)空間信息的整合機(jī)制進(jìn)行過探索, 但尚無定論。不同空間線索對(duì)導(dǎo)航行為作用效果的比較研究較少,而相應(yīng)的信息加工機(jī)制研究也不多。

國(guó)內(nèi)心理學(xué)對(duì)空間導(dǎo)航的基礎(chǔ)研究都以人類為研究對(duì)象, 而對(duì)動(dòng)物研究較少, 未來可選擇常用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物(如小鼠)作為被試對(duì)上述問題進(jìn)行探討。因?yàn)橛脛?dòng)物實(shí)驗(yàn)可以達(dá)到用人實(shí)驗(yàn)不可能達(dá)到的效果, 如易于控制, 操縱精確, 能夠概括認(rèn)知和行為的基本規(guī)律, 研究方法具有更廣的適用性。早期研究, 如托爾曼的認(rèn)知地圖, 巴甫洛夫的經(jīng)典條件反射, 斯金納的操作性條件反射, 都是以動(dòng)物為研究對(duì)象, 卻揭示了人和動(dòng)物學(xué)習(xí)的本質(zhì)。Morris (1981)對(duì)大鼠空間導(dǎo)航研究所采用的水迷宮范式, 已成為空間認(rèn)知領(lǐng)域最經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)范式, 在心理學(xué)和生物學(xué)研究中廣泛應(yīng)用, 不僅適用于動(dòng)物研究, 也可加以改進(jìn)以適用于人類研究。

探索空間信息整合機(jī)制, 關(guān)注空間線索對(duì)導(dǎo)航行為的作用效果, 深入探究造成此效果的信息加工機(jī)制, 是未來空間導(dǎo)航研究領(lǐng)域著重要解決的問題。

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