李艷梅，馮世杰，蘭士波，寧曉光

(1.黑龍江省林科院江山嬌實驗林場，黑龍江寧安157432；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，森林植物學(xué)科，哈爾濱150081)

樹莓生態(tài)耦合性及數(shù)量性狀變異分析與評價

李艷梅1，馮世杰1，蘭士波2*，寧曉光2

(1.黑龍江省林科院江山嬌實驗林場，黑龍江寧安157432；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，森林植物學(xué)科，哈爾濱150081)

樹莓(RubuscorchorifoliusLinn.)系一種高鉀低鈉類天然保健果品，營養(yǎng)、保健和藥用價值較高。通過分析高寒地區(qū)光、熱、水、土資源對樹莓的生態(tài)耦合性，探討了樹高、地徑、果實縱徑、橫徑和果實內(nèi)種子粒數(shù)等5個性狀的變異程度，旨在為高寒地區(qū)良種選育和引種栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，樹莓能迅速適應(yīng)環(huán)境的變化，生態(tài)耦合性較強；家系間樹高、地徑、果實縱徑、橫徑和種粒數(shù)量等性狀存在一定變異，平均變異系數(shù)分別為15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%。以果實性狀為主要評價指標，兼顧生長勢、遺傳表現(xiàn)和鮮食舒適度，確定YHF02為優(yōu)良家系，其果實較大，舒適度最佳，應(yīng)用前景廣泛。

樹莓;生態(tài)耦合性;生長性狀;遺傳變異

樹莓(RubuscorchorifoliusLinn.)系高鉀低鈉類天然保健食品，果實甜而芳香，營養(yǎng)豐富，因果實與草莓相似，但生長于樹上，故名樹莓[1]。在植物系統(tǒng)分類學(xué)上，樹莓隸屬于薔薇科(Rosaceae)、懸鉤子屬(RubusLinn.)，別名:木莓、托盤、覆盆子和馬林果，主要分布在北半球的寒帶和溫帶山區(qū)[1-2]。我國于1911年開始引種樹莓，歷經(jīng)近百年歷史，在黑龍江的尚志、阿城和海林等市(縣)形成了規(guī)模化的栽培。樹莓果實所含的各種成分易為人體吸收，可有效地促進其他營養(yǎng)物質(zhì)的降解，改善人體的新陳代謝，增強機體的抗病能力。其根、莖和葉均具顯著的藥理功效，廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥和保健等領(lǐng)域，市場應(yīng)用前景廣闊。國外關(guān)于樹莓方面的研究主要集中在引種栽培、良種選育、離體培養(yǎng)和產(chǎn)品加工等方面。在抗寒性機理和離體培養(yǎng)繁殖技術(shù)的研究領(lǐng)域，中國學(xué)者取得了很大的進展，已經(jīng)篩選出適宜高寒地區(qū)廣泛栽培的優(yōu)良品種[3]。有關(guān)生態(tài)耦合性和遺傳變異方面的研究尚未見報道。因此，筆者以生長性狀和果實性狀為主要測試指標，系統(tǒng)分析了生態(tài)條件對生長性狀和果實性狀的影響，綜合評價了其子代數(shù)量性狀的遺傳變異，這對樹莓的良種選育和引種馴化，提高林地生產(chǎn)潛力和單位面積產(chǎn)量，改善果實品質(zhì)，均具極其重要的理論意義和應(yīng)用價值。

1 試驗地自然概況

研究地點選設(shè)在黑龍江省林口縣林業(yè)局青山林場，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。該區(qū)域地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔高度300～500m；氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量約占全年降水量的50%，≥10℃的年有效積溫2100～2600℃；地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚、土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長發(fā)育。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料源自其自然分布區(qū)，即:亞布力林業(yè)局虎峰林場，標記為YHF。采用先進的苗木繁育技術(shù)和科學(xué)的育種模式，獲取優(yōu)良家系子代。按照完全隨機區(qū)組方式，在黑龍江省林科院江山嬌實驗林場，建立標準化果園25.5hm2。遵循國際通用技術(shù)標準，采集和測定數(shù)量性狀指標，并運用國際統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理[4-5]。

2.2 測試指標和測定方法

2.2.1 測試指標:主要包括樹高、地徑、果實縱徑、橫徑和種粒數(shù)量等數(shù)量性狀指標。

2.2.2 測定方法:利用游標卡尺，測定地徑、果實縱徑和橫徑(精確度:0.5mm)；采用卷尺測定法，測量樹高(精確度:0.05m)。

2.3 統(tǒng)計分析

運用統(tǒng)計分析SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理[6]，方差分析采用數(shù)學(xué)模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行分析，式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果，估算生長性狀和果實性狀的變異系數(shù)[7-8]，即:變異系數(shù)(CV)=100×σD/X，式中,CV-變異系數(shù)(%)，σD-標準差，X-性狀均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹莓地理分布

樹莓在我國分布很廣，除甘肅、青海、新疆和西藏外，全國各地均有分布，在東北林區(qū)存在天然分布。野生種普遍生長在海拔200～2200m的向陽山坡、溪邊、山谷、荒地及灌叢中的潮濕處。朝鮮、日本、緬甸和越南亦有其分布。大規(guī)模的經(jīng)濟栽培區(qū)主要集中在歐洲，栽培較廣的國家有波蘭、英國、捷克、斯洛伐克、美國、加拿大、澳大利亞及新西蘭等國家。我國的東北、華北和西北均有大面積的人工栽培，集中栽培于黑龍江省尚志市、阿城市和海林市，以尚志市石頭河子鎮(zhèn)栽培面積最大。

3.2 生態(tài)耦合性分析

在植物與環(huán)境的相互關(guān)系中，生態(tài)因子對生長發(fā)育和果實品質(zhì)起綜合效應(yīng)，而且，植物又以其自身的變異來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。樹莓對環(huán)境變化具有較強的適應(yīng)能力，生長發(fā)育與溫度、水分和光照密切相關(guān)，但對土壤的要求不甚苛刻。

3.2.1 光照效應(yīng):光照對同化作用的影響顯著，可有效地促進細胞的增大和分化。樹莓性喜光照，在光照充足的條件下，植株生長發(fā)育良好，生長勢強健，果實產(chǎn)量高，且品質(zhì)優(yōu)良。

3.2.2 溫度效應(yīng):野生品種的抗寒能力較強，可抵御-40℃極端低溫，在較低的溫度條件下，仍可正常生長發(fā)育，開花結(jié)實。栽培品種適宜溫和的氣候條件，異常的溫度直接影響其生長發(fā)育，溫度過高生長不良，溫度過低破壞莖組織，影響水分的疏導(dǎo)，導(dǎo)致萌發(fā)芽干枯，甚至死亡。

3.2.3 水分效應(yīng):淺根性樹種，對水分要求較嚴格，不耐水澇和干旱，花期和果熟期的季節(jié)性干旱直接降低果實的產(chǎn)量，影響果實的品質(zhì)。

3.2.4 土壤效應(yīng):樹莓對土壤的要求不甚苛刻，適宜在土壤含水量充足，腐殖質(zhì)含量高，且排水良好的重沙壤土上生長。

3.3 數(shù)量性狀變異解析

在經(jīng)濟樹種的選育過程中，性狀變異程度是一個重要的選擇指標。為了剖析生長性狀和果實性狀的變異程度，每個家系隨機選擇10個單株，分別測定樹高、地徑、果實縱徑、橫徑和種粒數(shù)量等5個數(shù)量性狀，分別取各性狀的加權(quán)平均值進行統(tǒng)計描述和方差分析，結(jié)果分別見表1和表2。從表1可以看出，家系間5個數(shù)量性狀均存在一定的變異，平均變異系數(shù)分別為15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%，以種粒數(shù)量這一性狀的變異程度較大，變異幅度在22.29%～41.13%范圍內(nèi)。方差分析結(jié)果(表2)表明，參試的5個數(shù)量性狀基本呈正態(tài)分布，群體內(nèi)家系間果實縱徑、橫徑、種粒數(shù)量和地徑4個數(shù)量性狀的顯著性概率遠遠小于0.01，在5%水平上差異極顯著；樹高性狀的顯著性概率小于0.05，在5%水平上差異顯著，具備優(yōu)良家系選擇的遺傳基礎(chǔ)。

表1 樹莓家系生長性狀和果實性狀的統(tǒng)計描述結(jié)果

表2 群體內(nèi)家系間生長性狀和果實性狀的方差分析結(jié)果

注：*表示5%水平極顯著；**表示5%水平極顯著。

3.4 家系選擇與評價

群體內(nèi)家系間果實性狀在5%水平上達到差異極顯著水平，具備了進一步進行多重比較的必要性，結(jié)果見表3。從表3可以看出，在立地條件相同和氣候條件相似的條件下，YHF01家系、YHF02家系的果實縱徑(14.005mm、12.207mm)和果實橫徑(10.377mm、9.392mm)較大，而YHF06家系、YHF05家系和YHF02家系的種粒數(shù)量(27、33、34)較少，鮮食舒適度良好。因此，以果實性狀為主要評價指標，兼顧生長勢、遺傳表現(xiàn)和鮮食舒適度，確定YHF02為優(yōu)良家系，其果粒較大，家系間變異幅度較窄，種粒數(shù)量最少，鮮食舒適度最佳。建議對該家系進行無性擴繁，綜合分析與評價果實性狀的遺傳效應(yīng)，從而推薦優(yōu)異種質(zhì)，為高寒地區(qū)經(jīng)濟林基地建設(shè)提供優(yōu)良品種或品系，提高區(qū)域性經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展。

表3 群體內(nèi)家系間數(shù)量性狀多重比較結(jié)果家系果實縱徑子集/mm123家系果實橫徑/mm1234家系種粒數(shù)量/個123YHF059.690YHF056.881YHF0627.30YHF0610.293YHF066.925YHF0533.7033.70YHF0410.803YHF047.736YHF0233.8033.80YHF0311.068YHF038.767YHF0436.6036.60YHF0212.207YHF029.392YHF0142.5042.50YHF0114.005YHF0110.377YHF0349.704 結(jié)論與討論

樹莓是東北重要的漿果類天然保健果品之一，生態(tài)耦合性較強，市場前景廣闊。近年來，我國學(xué)者僅探討了樹莓的抗寒機理及其引種馴化、良種選育、離體培養(yǎng)和產(chǎn)品加工技術(shù)，有關(guān)生態(tài)耦合性和遺傳變異分析方面的報道極其少見。為此，筆者通過分析適生區(qū)的光、熱、水、土資源對樹莓的生態(tài)耦合性，探討了家系間生長性狀和果實性狀的變異趨勢，認為，(1)樹莓能迅速適應(yīng)環(huán)境條件的變化，對溫度、水分、光照和土壤的生態(tài)耦合性較強，適生于含水量充足、腐殖質(zhì)含量高、排水良好的重沙壤土。(2)群體內(nèi)家系間樹高、地徑、果實縱徑、橫徑和種粒數(shù)量存在一定的變異，在5%水平上達到差異極顯著或顯著(樹高)的水平，平均變異系數(shù)分別為15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%。(3)以果實性狀為主要評價指標，兼顧生長勢、遺傳表現(xiàn)和鮮食舒適度，確定YHF02為優(yōu)良家系。該家系果粒大，鮮食舒適度最佳，建議對果實性狀的遺傳效應(yīng)進行綜合評價，為高寒地區(qū)經(jīng)濟林基地建設(shè)提供優(yōu)良品種或品系，促進區(qū)域性經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。

[1]中國樹木志編委會.中國樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,1985.

[2]周以良,董世林,聶紹荃.黑龍江樹木志[M].哈爾濱:黑龍江省科學(xué)技術(shù)出版社,1986.

[3]和衛(wèi)國,唐開學(xué),楊靜全,等,云南省懸鉤子屬藥用植物資源的研究[J].中草藥,36(7),1078-1081.

[4]蘭士波.藍靛果忍冬生態(tài)耦合性分析與遺傳效應(yīng)評價[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(33):12843-12845.

[5]張同峰,尚秀萍,蘭士波,等.北五味子果實性狀遺傳效應(yīng)分析與評價[J].中國林副特產(chǎn),2014(1):1-3.

[6]何旭宏.數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與應(yīng)用(SPSS)[M].北京:人民郵電出版社,2003:148-154.

[7]沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990:54-65.

[8]胡延吉.植物育種學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2003:122-125.

Analysis and Evaluation on Ecology Coupling and Genetic Variation of Quantitative Characters fromRubuscorchorifolius

Li Yanmei1, Feng Shijie1, Lan Shibo2,Ning Xiaoguang2

(1.Jiangshanjiao Experimental Forest Farm of Heilongjiang Academy of Forestry Science, Ning’an, Heilongjiang 157432; 2.Division of Forests Botany, Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081)

Rubuscorchorifoliuswere a kind of the natural fruits which it could provide the low potassium and high sodium in improving health, and it has a high nutritional, hygienical, and medicinal value. In order to provide the theoretical basis for the breeding, introduction and cultivation in the cold area, We analyzed the variant degree of quantitative characters about the height, diameter, fruit vertical diameter, fruit width, and its seed numbers base on discussing the ecological coupling on light, heat, water and soil resource of Rubus corchorifolius in extremely cold areas. The results showed that its ecological coupling were stronger, and it more able to quickly adjust to environmental changes.There were certain difference on the quantitative characters among the different families, and its average coefficient of variation were 15.87%,19.94%,16.46%,17.93% and 32.92% respectively. According to the main evaluation indicators of the berry character, and considering its growth vigor, genetic performance and comfort of fresh food, YHF02 was to be regarded as excellent individual, and its fruit were larger.

Rubuscorchorifolius; Ecology Coupling; Growth Character; Genetic Variation

2014-08-12

國家林木種質(zhì)資源平臺運行服務(wù)項目(2011DKA21003-07)；黑龍江省重大科技支撐項目(GB06B306)

李艷梅(1972-)，女，主要從事遺傳育種和森林培育學(xué)科的成果推廣與研發(fā)；*

S663.2

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.05.004