楊斌，巨天珍，曹春，李兵，張宋智，馬建偉

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州　730070；2.天水小隴山林科所,甘肅 天水　741020)

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甘肅小隴山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅豆杉種群動(dòng)態(tài)分析

楊斌1，巨天珍1，曹春1，李兵1，張宋智2，馬建偉2

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州730070；2.天水小隴山林科所,甘肅 天水741020)

摘要：種群動(dòng)態(tài)研究在物種保護(hù)尤其是瀕危物種保護(hù)中意義重大.在野外大量調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)甘肅小隴山自然保護(hù)區(qū)的紅豆杉(TaxuswallichianaZuccarini var.chinensis(Pilger) Florin)群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究.利用種群統(tǒng)計(jì)、種群生命表及生存分析理論，編制了紅豆杉種群靜態(tài)生命表,分析了紅豆杉生存曲線、死亡曲線及生存函數(shù)曲線.結(jié)果顯示：紅豆杉種群存活曲線屬于Deevey Ⅱ，處于穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)；紅豆杉種群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)死亡率分別為71.8%、67.8%和89.5%；紅豆杉種群的存活率單調(diào)下降，積累死亡率單調(diào)上升；紅豆杉種群危險(xiǎn)率函數(shù)曲線、死亡率曲線及消失率的變化趨勢(shì)相似；紅豆杉的死亡密度函數(shù)和平均生命期望曲線呈互補(bǔ)形式，生命期望值最高點(diǎn)與死亡密度函數(shù)的最低點(diǎn)相對(duì)應(yīng).

關(guān)鍵詞：紅豆杉；年齡結(jié)構(gòu)；生命表；生存曲線；小隴山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

第一作者：楊斌(1989-)，男，碩士研究生，主要研究方向?yàn)槌鞘猩鷳B(tài)學(xué).E-mail:haidichensha99@126.com

種群是構(gòu)成群落的基本單位，對(duì)群落結(jié)構(gòu)具有直接影響，并能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢(shì)[1].種群動(dòng)態(tài)是指種群數(shù)量和分布格局在時(shí)空上的變化情況，它不但具有時(shí)間的階段性和序列性特征，而且還具有空間的異質(zhì)性[2].因此研究森林群落優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)，對(duì)闡明森林的形成、群落的穩(wěn)定性、種群生態(tài)特性和更新策略具有重要意義.

紅豆杉(TaxuswallichianaZuccarini var.chinensis(Pilger) Florin )是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(TaxusLinn.)植物.紅豆杉屬植物全球有11種，分布在北半球溫帶至亞熱帶，亞洲的儲(chǔ)量最大，其中我國有4種1變種.紅豆杉為中國特有種，一級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[3]，是世界上公認(rèn)的瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物.國際上對(duì)于紅豆杉的研究多在醫(yī)學(xué)藥用等方面，國內(nèi)從20世紀(jì)90年代開始進(jìn)行紅豆杉資源的分布、保護(hù)、開發(fā)和可持續(xù)利用等方面的研究[4-6].甘肅天水小隴山是紅豆杉植物天然分布區(qū)，資源十分珍貴.研究發(fā)現(xiàn)，紅豆杉經(jīng)濟(jì)價(jià)值系數(shù)高居第一位，繁殖難易系數(shù)居第三位，其優(yōu)先保護(hù)值位居第九位[7].2010年小隴山保護(hù)區(qū)為加強(qiáng)管理，對(duì)紅豆杉資料進(jìn)行了全面的調(diào)查，本文以調(diào)查結(jié)果為依據(jù)，分析了該區(qū)紅豆杉種群的年齡結(jié)構(gòu)特征和動(dòng)態(tài)分析,希望能為保護(hù)區(qū)的科學(xué)監(jiān)管方案的制定提供理論依據(jù).

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于E 105°30′～106°30′,N 34°0′～34°40′，海拔700～2 500 m 的秦嶺西部山地，相對(duì)高差500～1 100 m.該區(qū)處于我國暖溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶，氣候溫暖濕潤，大多數(shù)地域?qū)儆谂瘻貛?中溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候類型，年均氣溫7～12 ℃，極端最高氣溫為39.2 ℃，極端最低氣溫-23.2 ℃；≥10 ℃積溫2 444～3 825 ℃；年降水量460～800 mm，集中分布于7、8、9 月，一般春秋雨占年降水量的70%～80%，降水的年際變化較大，枯、豐年降水量相差近1倍，年蒸發(fā)量989～1 658 mm，相對(duì)濕度68%～78%；年日照時(shí)數(shù)為1 520～2 313 h，無霜期120～218 d[8].區(qū)內(nèi)的地帶性土壤，秦嶺以北為灰褐土，以南為黃褐土，垂直分布比較明顯.土層厚度30～60 cm，較濕潤，有機(jī)質(zhì)含量高，氮含量中度，磷、鉀含量較低，pH值6.5～7.5，土壤質(zhì)地多屬壤土、輕壤土和輕土.本區(qū)有苔蘚、蕨類、裸子、被子植物224科945屬2 700多種.其中草本植物1 900多種，木本植物800多種(不包括引種栽培)，溫帶科屬占優(yōu)勢(shì)，熱帶、亞熱帶屬種比較少[9].

2材料與方法

2.1樣地

采用樣方法進(jìn)行野外調(diào)查.在小隴山調(diào)查區(qū)選取以紅豆杉為優(yōu)勢(shì)種的典型群落，設(shè)20 m×20 m樣方4個(gè)，記錄喬木層胸徑4.0 cm 以上所有個(gè)體的種名、胸徑、株高、枝下高、冠幅等指標(biāo)，及胸徑<4.0 cm的幼苗、幼樹的樹高及株數(shù).每個(gè)樣方內(nèi)沿對(duì)角線方向設(shè)置5個(gè)4 m×4 m灌木樣方，在每個(gè)樣方的四個(gè)角及中心位置各劃1個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行草本層的調(diào)查，記錄種名、株數(shù)(株叢)、高度、蓋度，其中胸徑小于4 cm的喬木幼樹歸為灌木層統(tǒng)計(jì).

2.2年齡結(jié)構(gòu)

由于紅豆杉為國家一級(jí)保護(hù)植物，不能測(cè)定每一個(gè)體年齡，又無解析木材料，故采用空間替代時(shí)間方法，即將林木依胸徑大小分級(jí)，以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)[10].雖然種群的齡級(jí)和徑級(jí)有所不同，但同一環(huán)境下，同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[11].紅豆杉為一種生長(zhǎng)速度較慢的樹種.樹高生長(zhǎng)初期緩慢，5～35 a為速生期.胸徑生長(zhǎng)前期較慢，10～30 a為速生期.材積生長(zhǎng)前期緩慢，20～40 a為速生期.林木成熟期齡約需50～60 a[12].故根據(jù)紅豆杉生活史特點(diǎn)，按參考文獻(xiàn)[10,13-14]的方法，將種群劃分為4個(gè)胸徑級(jí)，第1徑級(jí)胸徑為0～4 cm，對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)；之后每級(jí)間隔8 cm，即4～12 cm為第2徑級(jí)，對(duì)應(yīng)Ⅱ齡級(jí)；12～ 20 cm為第3徑級(jí)，對(duì)應(yīng)Ⅲ齡級(jí)；20 cm以上為第4徑級(jí)，對(duì)應(yīng)Ⅳ齡級(jí).統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)，編制紅豆杉種群靜態(tài)生命表，進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化.

2.3生命表編制及生存分析

種群統(tǒng)計(jì)(demog raphy)是研究種群動(dòng)態(tài)的一種方法，它的核心是生命表[14].常用生命表有兩類：特定年齡生命表和特定時(shí)間生命表.特定年齡生命表以同生群為對(duì)象，得到其不同年齡階段中的生死動(dòng)態(tài)和命運(yùn)，多用于短命植物和一年生草本.特定時(shí)間生命表又稱靜態(tài)生命表，它依據(jù)特定時(shí)間斷面上植物種群在各個(gè)年齡組的存活狀況編制，多用于長(zhǎng)壽種群[15-17].根據(jù)生命表中的指標(biāo)和齡級(jí)，可繪制出種群的存活曲線，它與生命表中的某些參數(shù)相結(jié)合，成為分析種群動(dòng)態(tài)的有效手段.

由于靜態(tài)生命表用同一時(shí)期收集的種群所有個(gè)體編制而成，反映了多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對(duì)同生種群的全部生活史追蹤，再加調(diào)查當(dāng)中存在的抽樣誤差，在生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況[18].對(duì)此Wretten等[19]認(rèn)為，生命表分析中產(chǎn)生一些負(fù)值與數(shù)據(jù)假設(shè)模型不符，但仍可提供有用的生態(tài)記錄，即表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在發(fā)展或衰落中.故通常數(shù)據(jù)需進(jìn)行勻滑(smooth out)技術(shù)處理[20]，經(jīng)勻滑修正后得到某齡級(jí)的個(gè)體數(shù)(ax*)，然后再據(jù)此編制靜態(tài)生命表(表1).

靜態(tài)生命表一般包括以下內(nèi)容：年齡級(jí)(x)；x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)(ax)；x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)；標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)對(duì)數(shù)(ln(lx))；x齡級(jí)的存活率(Rx(%))；從x到(x+1)齡級(jí)間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)(dx)；從x到(x+1)齡級(jí)間隔期內(nèi)的死亡率(qx)；從x到(x+1)齡級(jí)間隔期還存活的個(gè)體數(shù)(Lx)；從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)(Tx)；進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命(ex)；消失率(Kx)，表示種群在x到(x+1)齡級(jí)期間受到的阻力[20-25].

以上各項(xiàng)均可通過實(shí)測(cè)值ax或dx求得，其關(guān)系如下：

dx=lx-l(x+1)

Kx=lnlx-lnl(x+1).

種群生存分析采用以下4個(gè)函數(shù)，即生存函數(shù)Si、積累死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)f(ti)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)[22-23,25-26].這4個(gè)函數(shù)常用下列公式估算：

Si=P1P2…Pi

Fi=1-Si

式中：i為齡級(jí)，Pi為存活頻率，qi為死亡頻率，hi為區(qū)間長(zhǎng)度.

以存活量對(duì)數(shù)ln(lx)為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，作存活曲線.Deevey把存活曲線分成3種類型[16]，Ⅰ型是凸曲線，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡；Ⅱ型呈對(duì)角線，各年齡死亡率相等；Ⅲ型是凹曲線，表示幼年期死亡率很高.

存活曲線是對(duì)生命表的重要反映，當(dāng)特定年齡或年齡組的出生率和死亡率不能確定時(shí)，則可以根據(jù)存活曲線的類型來判斷種群是增長(zhǎng)、下降還是穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)特征[27].如果存活曲線是直線型，則表明該種群是穩(wěn)定種群；若為凹型，則為增長(zhǎng)種群；若為凸型，則為下降或衰退種群.

3結(jié)果與分析

3.1紅豆杉種群年齡結(jié)構(gòu)

紅豆杉種群年齡大小結(jié)構(gòu)按胸徑大小分級(jí)，將樹木徑級(jí)從小到大的順序看作是時(shí)間順序關(guān)系，第1徑級(jí)、第2徑級(jí)、第3徑級(jí)、第4徑級(jí)分別對(duì)應(yīng)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)，繪制樣地的年齡結(jié)構(gòu)圖(圖1).由圖1可見，樣地中幼苗、幼樹很豐富，可以有效地進(jìn)行種群的更新.但是研究區(qū)域內(nèi)沒有22 cm徑級(jí)以上的樹木，這可能與人為砍伐、生理衰退、自然災(zāi)害等有關(guān).小隴山部分地區(qū)森林在20世紀(jì)80年代左右曾經(jīng)受過較為嚴(yán)重的破壞，紅豆杉種群也有波及.

3.2紅豆杉種群生存分析

3.2.1紅豆杉種群生命表編制紅豆杉種群屬中幼林，所得數(shù)據(jù)沒有出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，故不需勻滑修正.紅豆杉種群靜態(tài)生命表見表1.

3.2.2紅豆杉種群存活曲線由圖2-a可以看出，小隴山紅豆杉種群的存活曲線更趨于Deevey Ⅱ.Hett和Loucks在檢驗(yàn)估算種群的存活狀態(tài)時(shí)，采用指數(shù)方程式Nx=Noe-bx描述Deevey Ⅱ型存活曲線，用冪函數(shù)式Nx=Nox-b描述Deevey Ⅲ型存活曲線[21].分別采用上述2種數(shù)學(xué)模型對(duì)紅豆杉種群進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，用運(yùn)SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行擬合，建立以下相應(yīng)模型：

圖1　紅豆杉種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1　Age structure of Taxus wallichiana var.chinensis population

齡級(jí)x胸徑/cmaxlxln(lx)Rx/%dxqxLxTxexKxⅠ0～4104510006.90890.870717.70.718641.15877.900.881.265Ⅱ4～12295282.35064325.652191.390.678186.6236.840.841.133Ⅲ12～209590.94.5108.26181.340.89550.23950.2390.552.251Ⅳ20109.62.2590.870---00.00-

x：年齡級(jí)；ax：x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx：x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；ln(lx)：標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)的對(duì)數(shù)；Rx：x齡級(jí)的存活率；dx：從x到(x+1)齡級(jí)間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx：從x到(x+1)齡級(jí)間隔期內(nèi)的死亡率；Lx：從x到(x+1)齡級(jí)間隔期還存活的個(gè)體數(shù)；Tx：從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命；Kx：消失率，表示種群在x到(x+1)齡級(jí)期間受到的阻力

表2　 紅豆杉種群四個(gè)生存函數(shù)的估計(jì)值

Si為生存函數(shù)；Fi為積累死亡率函數(shù)； f(ti)為死亡密度函數(shù)；λ(ti)為危險(xiǎn)率函數(shù)

模型Ⅰ：Nx=10.918e-0.358x(r=0.950,F=18.354)

模型Ⅱ：Nx=7.852x-0.711(r=0.879,F=6.768)

模型Ⅰ指數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)r值及F值均大于模型Ⅱ冪函數(shù)模型的r值和F值，因此可以認(rèn)為，種群的存活曲線更趨于Deevey Ⅱ型，即小隴山紅豆杉種群動(dòng)態(tài)目前總體上正處于一個(gè)穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài).而常成虎[4]之前在同一地區(qū)做的紅豆杉種群動(dòng)態(tài)研究結(jié)果為增長(zhǎng)型，說明紅豆杉種群經(jīng)過近10 a的生長(zhǎng)發(fā)育已由增長(zhǎng)型轉(zhuǎn)為穩(wěn)定型.

3.2.3紅豆杉種群死亡率曲線以死亡率為縱坐標(biāo),以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，作死亡率曲線.死亡率曲線反映了紅豆杉種群的死亡率動(dòng)態(tài)變化.由圖2-b可以看出紅豆杉種群死亡率保持在較高水平上.Ⅰ齡級(jí)死亡率達(dá)到71.8%，可以看出紅豆杉幼苗具有較高的死亡率.野外觀察發(fā)現(xiàn)，幼苗的聚集度很大，生境異質(zhì)性較為明顯，往往在較小的資源斑塊上有集體死亡的痕跡，這說明紅豆杉受密度的制約顯著，同時(shí)也表明了種群內(nèi)部和種群之間存在著對(duì)環(huán)境資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)，這也是種群自我調(diào)節(jié)的具體體現(xiàn).隨齡級(jí)增加，死亡率雖有所下降，但仍保持在較高的水平.到Ⅲ齡級(jí)死亡率再次升高，達(dá)到89.5%.這主要是因?yàn)閭€(gè)體間對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)加大，與其他林木的生態(tài)位發(fā)生重疊，林內(nèi)光照、水分、養(yǎng)分和空間等因素不能充分滿足其生長(zhǎng)要求，植株間競(jìng)爭(zhēng)激烈，自疏和他疏作用加強(qiáng)，個(gè)體間的分化嚴(yán)重.同時(shí)人為砍伐和放牧也是導(dǎo)致其高死亡率的原因之一.

圖2　紅豆杉種群的存活曲線和死亡曲線Fig.2　Survival and mortality curves of Taxus wallichiana var.chinensis population

3.2.4紅豆杉種群生存狀況分析以紅豆杉種群4個(gè)生存函數(shù)估計(jì)值表為基礎(chǔ)，繪制生存函數(shù)曲線(圖3).紅豆杉種群的存活率單調(diào)下降，積累死亡率單調(diào)上升.從存活率來看，紅豆杉種群幼苗階段存活率便較低，而能存活至Ⅳ齡級(jí)的概率只有1%.Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)的紅豆杉積累死亡率上升較快，到Ⅲ齡級(jí)積累死亡率上升趨于平緩，說明紅豆杉的大量死亡主要集中在幼苗、幼樹期.從種群的死亡密度看，Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)較大，之后死亡密度很低，并趨于穩(wěn)定.從危險(xiǎn)率來看，Ⅰ齡級(jí)危險(xiǎn)率為28%；之后有所降低，到Ⅱ齡級(jí)達(dá)到12.8%，而后又開始上升；到Ⅲ齡級(jí)時(shí)危險(xiǎn)率為20.2%，這與死亡率的變化趨勢(shì)相吻合.

圖3　紅豆杉種群生存函數(shù)變化Fig.3　Functional value curves of Taxus wallichiana var.chinensis population

4討論與結(jié)論

1)通過以上對(duì)紅豆杉種群的存活曲線及死亡率曲線的分析可知，小隴山的紅豆杉存活曲線屬于DeeveyⅡ，也就是說小隴山紅豆杉種群目前總體上正處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài).在樣地中幼苗、幼樹數(shù)量較豐富，但死亡率較高，尤其是從幼樹生長(zhǎng)發(fā)育為小樹的階段，死亡率很高.

2)本研究對(duì)紅豆杉靜態(tài)生命表分析表明，紅豆杉種群的死亡率和危險(xiǎn)率變化趨勢(shì)基本一致，都保持在較高水平，雖在Ⅱ齡級(jí)有所降低，但在Ⅲ齡級(jí)又開始上升，此時(shí)死亡率已達(dá)到89.5%.紅豆杉種群死亡率如此高的原因與樹木本身的生物學(xué)特性及環(huán)境因素密切相關(guān).紅豆杉種群對(duì)環(huán)境條件要求較高，再加其幼苗個(gè)體較小，再生能力差，存活率低，在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)中均處于劣勢(shì).

3)4個(gè)生存函數(shù)能很好的反應(yīng)紅豆杉種群的動(dòng)態(tài)變化，生存率和積累死亡率曲線反映了紅豆杉種群在特定齡級(jí)上的生存及死亡狀況.紅豆杉種群的危險(xiǎn)率曲線、死亡率曲線及消失率的變化趨勢(shì)相似，都表現(xiàn)為在相同的齡級(jí)出現(xiàn)高峰或低谷.紅豆杉的死亡密度函數(shù)說明了平均生命期望曲線的起伏，兩者呈互補(bǔ)形式，生命期望值最高點(diǎn)與死亡密度函數(shù)的最低點(diǎn)相對(duì)應(yīng).

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(責(zé)任編輯胡文忠)

Dynamic analysis ofTaxuswallichianavar.chinensis

population in Xiaolong Mountain national

nature reserve,Gansu Province

YANG Bin1,JU Tian-zhen1,CAO Chun1,LI bing1,ZHANG Song-zhi2,MA Jian-wei2

(1.College of Geography and Environment Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,China；

2.Forestry Science and Technology Institute in Xiaolongshan of Gansu ,Tianshui 741020,China)

Abstract：The study on population dynamics is of great significance for species protection particularly the endangered species.Based on numerous field investigation,population dynamic ofTaxuswallichianaZuccarinivar.chinensis(Pilger) Florin in Xiaolong Mountain national nature reserve,Gansu Province.Using population statistics,population life table and survival analysis theory,static life table ofTaxuswallichianavar.chinensiswas drew up and the survival curve,death curve and survival function curve ofTaxuswallichianavar.chinensiswere analyzed.The results showed that the survival curve ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation belonged to Deevey II and was being stable development.Mortality rates by age class ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation were 71.8%,67.8% and 89.5%,respectively.The survival rate ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation decreased and the accumulated mortality rate increased monotonically .The hazard rate function curve,mortality curve and disappearance rate changed similarly.The death density function and average life expectancy curve ofTaxuswallichianavar.chinensisappeared complementarily,and the highest of the life expectation corresponded to the lowest of death density function .

Key words：Taxuswallichianavar.chinensis；age structure；life table；survival curve；Xiaolong Mountain National Nature Reserve

收稿日期：2015-01-08；修回日期：2015-04-15

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目( 41161080)；甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目( 2010GS05134) .

通信作者：巨天珍,女，教授，主要從事城市生態(tài)學(xué)方向的研究.E-mail:jujutz@163.com

中圖分類號(hào)：S 791.49

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1003-4315(2015)06-0088-06