趙西平，秦麗麗，楊利梅，王大帥，鄭　權(quán)，張　磊

(河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽　 471003)

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人工興安落葉松次生木質(zhì)部的解剖學(xué)研究

趙西平，秦麗麗，楊利梅，王大帥，鄭權(quán)，張磊

(河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽 471003)

摘要：運用木材解剖圖像分析系統(tǒng)和顯微照相的方法對人工興安落葉松次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)進行研究，結(jié)果表明：落葉松具正常樹脂道和受傷樹脂道兩種類型，前者常見于晚材。落葉松生長輪內(nèi)的早晚材在干和枝內(nèi)急變，在根內(nèi)緩變。早材管胞呈六邊形至多邊形，胞壁常見單列具緣紋孔，偶見對列具緣紋孔；晚材管胞多呈矩形，胞壁鮮見具緣紋孔，通常為單列具緣紋孔。落葉松木射線同時具有單列木射線和紡錘形木射線兩種類型，紡錘形木射線中僅含一枚縱行樹脂道?？v行管胞與木射線交叉形成的紋孔場為云杉型。從根到干再到枝，管胞逐漸細化，管胞長度逐漸減小，木射線分布由密到疏。

關(guān)鍵詞：興安落葉松；次生木質(zhì)部；管胞；木射線；具緣紋孔；樹脂道

興安落葉松(Larixgmeini)，屬松科落葉松屬高大喬木，木材通直、紋理清晰、色調(diào)自然、材質(zhì)致密，用途廣泛，是針葉材中主要的用材樹種[1]。興安落葉松林廣泛分布在北半球較寒冷的地區(qū)，在中國，其覆蓋面積達寒溫帶有林地面積的75%[2]。興安落葉松生長期短，生長速度快，且具有很大的生態(tài)可塑性[3]。因此，自20世紀60年代，我國東北地區(qū)開始大面積種植興安落葉松。興安落葉松人工林的營造對天然林的保護起到了重要作用， 但也出現(xiàn)了許多問題，例如：地力衰退，病蟲害猖獗，生態(tài)、經(jīng)濟及社會效益低等[4]。至今為止，上世紀60年代營建的興安落葉松大多已經(jīng)成熟，但其材質(zhì)并不理想，主要表現(xiàn)在強度低、尺寸穩(wěn)定性差等[5]。因此，加強興安落葉松的生長機理、培育措施等研究十分迫切。目前，對人工興安落葉松的生長動態(tài)[6]、定向培育[7]和高效利用[8]開展了廣泛的研究，并取得了顯著的成果。但是，對其木材解剖結(jié)構(gòu)的研究還不多見[3,9,10]，特別是對樹木各器官的次生木質(zhì)部展開系統(tǒng)解剖學(xué)研究，尚未見報道。本文對人工林興安落葉松不同器官(根、干和枝)次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)開展觀察和測定，旨為落葉松的定向培育及以后的合理利用提供解剖學(xué)資料，同時為落葉松水分傳導(dǎo)及營養(yǎng)運輸?shù)臋C理研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗材料與試驗方法

1.1 試驗材料

試驗材料采自東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)地位系統(tǒng)定位研究站老爺嶺生態(tài)站興安落葉松人工純林(127°30′~127°34′E，45°20′~45°25′N，海拔300 m)，樹齡48 a，胸徑23.8 cm，樹高24.3 m，枝下高10.5 m，冠幅3.7 m。樣樹伐倒后，根據(jù)全部樹枝長度、直徑的測定結(jié)果，在樹冠中部南向選擇標(biāo)準(zhǔn)枝，枝長2.7 m，大頭直徑3 cm。在靠近土壤表層南向處，手工挖掘連接于根頸的不定根，樹根大頭直徑8.1 cm。自根、干(1.3 m處)和枝上截取2 cm厚的圓盤，截取位置以避開節(jié)點為原則。

1.2試驗方法

圓盤剝?nèi)淦ぃ伤栊难匕霃椒较?，劈出?.5 cm的木條。木條用10%乙二胺軟化，萊卡試驗切片機切片(15 μm)[11]，Mshot(MD50)數(shù)字成像系統(tǒng)拍照，木材解剖測量系統(tǒng)(TDY—5.2)測定解剖學(xué)特征[12,13]。

2 試驗結(jié)果

2.1橫切面

根4×　　　　　　　　　　根早材40×　　　　　　　　　　根晚材40×

干4×　　　　　　　　　　干早材40×　　　　　　　　　　干晚材40×

枝4×　　　　　　　　　　枝早材40×　　　　　　　　　　枝晚材40×

落葉松樹根的生長輪內(nèi)，早材與晚材分界不明顯，且晚材率比較低，約為24%(圖1，根4×)，管胞沿徑向排列整齊。早材管胞弦向直徑較大，平均為77.551 μm，細胞壁薄，管胞之間相互擠壓，多為六邊形，也有不規(guī)則四邊形(圖1，根早材40×)；晚材管胞相對較小，平均為48.292 μm，細胞壁較厚，呈狹長矩形(圖1，根晚材40×)。樹干的早晚材分界很明顯，晚材率約為41%(圖1，干4×)，但管胞的整齊度較差。早材管胞多呈六邊形，少數(shù)接近圓形(圖1，干早材40×)，平均直徑為64.073 μm；晚材管胞呈矩形(圖1，干晚材40×)，平均直徑為33.684 μm。樹枝的早晚材分界明顯，晚材率約為39%(圖1，枝4×)，管胞形態(tài)多接近矩形至橢圓形(圖1，枝早晚材40×)，早材管胞平均直徑為39.873 μm，晚材管胞直徑為29.645 μm。落葉松具正常樹脂道和受傷樹脂道兩種類型，前者多分布在晚材帶，偶見于早材。

2.2徑切面

在徑切面上(圖2)，早材管胞兩端呈尖楔形，管胞壁常見單列具緣紋孔，偶見對列具緣紋孔，具緣紋孔多呈圓形，且排列不規(guī)則，根、干、枝的早材管胞平均長度分別為3 031 μm、3 064 μm、3 007 μm ；晚材管胞兩端呈鈍形，晚材管胞壁上鮮見具緣紋孔，通常為單列具緣紋孔，紋孔外觀形狀多為卵圓形，樹根、樹干、樹枝的晚材管胞平均長度分別為3 014 μm、3 032 μm、2 990 μm。橫行木射線與縱向管胞交叉形成紋孔場，為云杉型。

根10×干10×枝10×

根40×干40×枝40×

圖2徑切面

2.3弦切面

興安落葉松各部位的木射線分布密度相比較，根>干>枝(圖3，根10×、干10×、枝10×)。次生木質(zhì)部同時具有單列木射線和紡錘形木射線兩種類型，以單列木射線為主，單列木射線最寬處僅寬一個細胞(圖3，根40×、干40×、枝40×)；紡錘形木射線中僅含一枚縱行樹脂道，其內(nèi)常見深色內(nèi)含物，初步鑒定為樹膠，在樹脂道周圍多散布索狀管胞(圖3，干100×)。

3 結(jié)論與討論

對興安葉松樹干和枝木質(zhì)部的橫切面觀察發(fā)現(xiàn)，在生長輪內(nèi)，早晚材的邊界清晰，早晚材管胞直徑差異較大，表明興安落葉松為典型的早晚材急變型樹種[13,14]。這可能與興安落葉松對非生物環(huán)境有較強的適應(yīng)性有關(guān)[15]。落葉松晚材發(fā)育的起始點可能是由于溫度的臨界值決定，溫度急劇變化造成地上部分(干和枝)的早晚材區(qū)別明顯。但是，興安落葉松樹根在寒冷的土壤中也能正常進行生理活動[16]。說明根的形成層分裂活動受溫度的影響相對較小，因此根的早晚材界線不明顯，生長輪內(nèi)以早晚材漸變者居多，且晚材率低，僅為24%。從樹根到樹干再到樹枝，管胞直徑依次減小，管胞長度也逐漸減小。管胞尺寸的這種縱向變化趨勢，與水分的運輸效率有關(guān)。樹木從土壤中吸取水分經(jīng)由根到干再到枝直到葉面的傳輸過程需要克服巨大的阻力。為緩解向上生長而逐漸增大的水力阻力，樹木會適應(yīng)性地調(diào)整水力結(jié)構(gòu)和其他生物學(xué)特征，包括管胞的細化和長度減小[17]。

根10×干10×枝10×

根40×干40×枝40×

根100×干100×枝100×

圖3弦切面

在徑切面上，早晚材的管胞也存在顯著的差異，主要表現(xiàn)在管胞兩端的形態(tài)和胞壁上的紋孔。早材管胞兩端呈尖楔形，晚材則為鈍形。早管胞壁常見單列具緣紋孔，偶見對列具緣紋孔，紋孔多呈圓形；晚材管胞兩端呈鈍形，晚材鮮見具緣紋孔，通常為單列具緣紋孔，紋孔多為卵圓形。這與彭海源[18]等的研究結(jié)果一致。橫行木射線與縱向管胞交叉形成紋孔場，為云杉型。從弦切面上可以看出，落葉松以單列木射線為主，同時具有包含縱行樹脂道的紡錘形木射線，樹脂道有索狀管胞。這對于區(qū)別落葉松屬和云杉屬具有重要意義[3]。具緣紋孔是管胞間水分運輸和營養(yǎng)物質(zhì)交換的主要通道，本研究對根、干、枝三個部位的紋孔類型和形態(tài)進行了初步的觀察。然而，在水分運輸?shù)穆窂缴?由根到干再到枝)，紋孔的類型、形態(tài)以及交叉紋孔場的數(shù)量等是否有顯著的變化，還有待于深入研究。

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草效果甚差，僅有12%，在生產(chǎn)上無應(yīng)用價值；450 ml·hm-2劑量有一定的除草效果，但不明顯，持效期也短；1 125 ml·hm-2劑量無論除草效果還是除草速率都優(yōu)于450 ml·hm-2和750 ml·hm-2?；瘜W(xué)除草撫育較人工撫育更能促進幼樹生長，而且費用較低。

Anatomical studies about the secondary xylem

of artificialLarixgmeini

ZHAO Xi-ping, Qin Li-li, Yang Li-mei, Wang Da-shuai, Zheng Quan, Zhang Lei

(Forestry College, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China)

Abstract:With wood anatomy image analysis system and micrography, anatomical structure of secondary xylem was observed and measured in artificialLarixgmeini. The results showed thatLarixgmeinicontained normal and injured resin canal. The normal resin canal was commonly in latewood. From the earlywood to the latewood, the change was sharp in stem or branch, but was mild in the root. The shape of earlywood tracheid was hexagon or polygon. The single bordered pit was common in cell wall of earlywood tracheid, while the double bordered pit was unusual in them. The shape of Latewood tracheid was rectangular. The bordered pits were found seldom in the cell walls of latewood tracheid. It must be single bordered pit if the pits are found. There were single wood ray and spindle wood ray inLarixgmeini. Spindle wood rays only contained one longitudinal resin canal. The pit field formed by longitudinal tracheids and xylem rays is spruce type. From the root to the stem and branch, the size of tracheid was progressive elaboration, the length of xylem decreased, and distribution of rays were by the close to the sparse .

Key words:Larixgmeini； secondary xylem; tracheid； wood ray; bordered pit； resin canal

作者簡介：趙西平(1977-)，男，河南開封人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事木材學(xué)方面的教學(xué)與研究.

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(31000265)；大學(xué)生科研訓(xùn)練計劃重點資助項目(2012258)

收稿日期：2013-10-27

文章編號：1005-7129(2014)01-0040-05

中圖分類號：Q944.5

文獻標(biāo)識碼：A