梁宏偉 李 忠 羅相忠 潘光碧 鄒桂偉

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所, 武漢430223)

長豐鰱與長江鰱形態(tài)差異與判別分析

梁宏偉 李 忠 羅相忠 潘光碧 鄒桂偉

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所, 武漢430223)

鰱(Hypophthalmichthys molitrix)是我國特有的“四大家魚”之一, 廣泛分布于我國的長江、珠江和黑龍江流域,其中長江水系是我國鰱天然種質(zhì)資源的重要產(chǎn)地, 鰱的養(yǎng)殖性能最好[1,2]。由于鰱具有食物鏈短、易飼養(yǎng)、成本低和能調(diào)節(jié)水質(zhì)等優(yōu)點, 業(yè)已成為我國重要的淡水養(yǎng)殖種類之一, 養(yǎng)殖產(chǎn)量連年穩(wěn)居淡水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量的第二位, 僅次于草魚, 2013年產(chǎn)量達(dá)到385萬噸以上, 在我國淡水養(yǎng)殖業(yè)中具有舉足輕重的地位[3—5]。自20世紀(jì)80年來以來, 由于長江水系自然環(huán)境的劇烈變化和水利工程的興建, 長江水系鰱野生群體的產(chǎn)量急劇下降[6—8]。在現(xiàn)有養(yǎng)殖生產(chǎn)實踐中, 幾乎所有的鰱繁殖親本都來源于野生種, 多數(shù)苗種繁育場的親本群體偏小, 加之不科學(xué)的選種、保種、配組繁殖及其親本補充和更新不及時, 造成養(yǎng)殖鰱的優(yōu)良性狀嚴(yán)重退化, 生長性狀、抗病、抗逆性和生物多樣性等方面明顯下降, 因而選育出生長快、抗逆性強的鰱新品種顯得尤為迫切[9]。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所從1987年開始采用人工雌核發(fā)育、群選群育和分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)進(jìn)行鰱新品種的選育工作,選育的長豐鰱新品種于2010年正式通過國家原良種審定委員會的審定, 成為我國“四大家魚”的第一個人工培育新品種(新品種證書: GS-01-001-2010)。該新品種具有生長速度快、遺傳純合度高、耐低氧等特點[10]。長豐鰱的成功選育為我國鰱養(yǎng)殖提供了重要的良種支撐, 截止目前已經(jīng)推廣到了全國 27個省市(自治區(qū)), 累計推廣良種魚苗達(dá)到 10億尾以上, 不僅極大地提高了鰱的良種覆蓋率, 也為其他魚類的選育提供了可資借鑒的技術(shù)和經(jīng)驗。長豐鰱新品種在選育過程中從體型、生長以及分子標(biāo)記(如 RAPD、SSR)等方面對選育群體進(jìn)行了分析, 并應(yīng)用到新品種的選育中[11—13]。經(jīng)過20多年的選育, 長豐鰱的體型較長江普通鰱已經(jīng)發(fā)生了一定的變化, 本文旨在通過對長豐鰱和長江鰱的形態(tài)特征進(jìn)行主成分和判別分析,就其體型特征與普通鰱進(jìn)行較為系統(tǒng)的比較, 揭示其形態(tài)上的差異, 從形態(tài)特征方面為長豐鰱新品種的種質(zhì)鑒定和今后新品種的進(jìn)一步選育提供技術(shù)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

在本試驗中選用的鰱均為 2齡魚, 其中長豐鰱來自農(nóng)業(yè)部鰱遺傳育種中心, 長江鰱來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所窯灣試驗場, 其苗種從湖北監(jiān)利江段捕獲而來。長豐鰱和長江鰱樣本數(shù)均為30尾。

1.2 形態(tài)學(xué)測量

采用直尺進(jìn)行形態(tài)學(xué)測量, 選用了10個解剖學(xué)坐標(biāo)點構(gòu)建框架結(jié)構(gòu), 它們之間的距離1—2記為X1、1—3記為X2、2—4記為X3、3—4記為X4、3—5記為X5、4—6記為X6、5—6記為X7、5—7記為X8、6—8記為X9、7—8記為 X10、7—9記為 X11、8—10記為 X12、9—10記為X13(圖 1), 共 13個可量性狀。同時還按照常規(guī)方法測量了頭長(HL)、體高(BD)和體長(BL) 3個可量性狀(圖2), 分別記為X14、X15和X16。

圖1 鰱形態(tài)框架結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 1 The truss network for morphometrics measurements of silver carp

圖2 鰱常規(guī)形態(tài)測量示意圖Fig. 2 The graphic of morphologic measurement of silver carp

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

主成分分析 魚體規(guī)格大小會對參數(shù)值有一定的影響, 故將每條魚的形態(tài)測量數(shù)值除以其體長予以校正,作為形態(tài)度量分析的性狀值以消除其影響。用SPSS 19.0求出15項性狀的特征值、累積貢獻(xiàn)率及特征向量, 選擇使累積貢獻(xiàn)率大于85%以上的主成分。

判別分析 利用 SPSS 19.0軟件通過逐步判別法建立長豐鰱群體和長江鰱群體的判別函數(shù), 據(jù)此對所有樣本進(jìn)行判別。判別準(zhǔn)確率(%)=判別正確的個體數(shù)/實測個體數(shù)×100。

2 結(jié)果

2.1 表型性狀參數(shù)測定

長豐鰱和長江鰱表型性狀參數(shù)列于表2。

2.2 長豐鰱與長江鰱性狀的主成分分析

對長豐鰱和長江鰱群體的15個形態(tài)比例進(jìn)行主成分分析, 共獲得7個主成分。長豐鰱和長江鰱15個性狀參數(shù)的特征值和累計貢獻(xiàn)率及入選的主成分特征向量見表3和表4。在長豐鰱和長江鰱中前7個主成分的累計貢獻(xiàn)率分別是86.41%和85.25%, 滿足主成分的累計貢獻(xiàn)率≥85%的要求, 因而利用它們進(jìn)行主成分分析, 基本上能夠反映所隱含的信息。長豐鰱和長江鰱性狀的主成分列表于表5。長豐鰱第一主成分的貢獻(xiàn)率最高(33.84%), X7/BL、X15/BL和X10/BL的特征向量較大, 反映了魚體的寬帶,可以看作是寬度因子； 第二主成分主要反映了魚的頭型,可以看作頭型因子； 第三主成分主要反映尾部的特征,稱之為尾柄因子； 第四、五、六、七主成分分別作為體型因子、背鰭因子、臀鰭因子和腹型因子。長江鰱第一主成分和第二主成分與長豐鰱相同, 分別稱之為寬度因子和頭型因子； 第三、四、五、六、七主成分分別為體型因子、尾柄因子、長度因子、腹型因子和背部因子。長豐鰱和長江鰱的第一主成分和第二主成分相同, 兩個主成分的累計貢獻(xiàn)率分別為53.81%和46.91%, 長豐鰱前兩個主成分的累計貢獻(xiàn)率高于長江鰱6.90%。從第三主成分開始在長豐鰱和長江鰱中的累計貢獻(xiàn)率的差異逐步縮小,累計到第七個主成分是它們之間差距僅為1.15%。

表1 形態(tài)測量表Tab. 1 Mophometric measurements of the examined silver carp

表2 長豐鰱和長江鰱各性狀的基本參數(shù)Tab. 2 Appearance parameter of traits of Changfeng and Yangtze River silver carp

表3 長豐鰱和長江鰱性狀入選主成分的特征向量Tab. 3 Principal eigenvector of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

2.3 長豐鰱與長江鰱性狀的判別分析

判別函數(shù)的建立 通過逐步判別分析方法, 從 15個性狀比值中篩選出對區(qū)分長豐鰱和長江鰱總體有顯著貢獻(xiàn)的4個變量X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL, 當(dāng)判別函數(shù)中含有這 4個變量時, 兩類之間判別效果的多元顯著性檢驗結(jié)果 Wilks’λ=0.412, P＜0.0001, 表明利用X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL 4個變量所建立的判別函數(shù)的判別效果具有極顯著的意義。建立的長豐鰱和長江鰱的判別函數(shù)分別為:

長豐鰱: –806.846+2261.032a+2368.097b+571.365c+ 1437.055d

長江鰱: –754.003+2046.479a+2102.887b+714.660c+ 1650.047d

式中, a、b、c和d分別表示X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL。

判別結(jié)果 將長豐鰱和長江鰱 4個性狀的數(shù)值分別帶入判別函數(shù), 以函數(shù)值最大的判別函數(shù)所對應(yīng)的群體作為該個體所屬類群。長豐鰱和長江鰱的判別準(zhǔn)確率分別為90.0%和93.3%, 綜合判別率為91.7%(表6)。在交叉驗證的情況下, 長豐鰱和長江鰱的判別準(zhǔn)確率均為90.0%,總體判別率為90.0%。

3 討論

鰱是我國重要的四大家魚之一, 由于天然種群數(shù)量的持續(xù)下降和養(yǎng)殖種群性狀的不斷退化, 給鰱種質(zhì)資源帶來了巨大的挑戰(zhàn), 因而選育生長速度快或抗逆性強的鰱新品種成為了重要的研究方向。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所科研人員經(jīng)過 23年系統(tǒng)的選育, 成功培育出我國四大家魚的第一個新品種—長豐鰱。在魚類育種實踐中, 科研人員往往希望獲得盡可能多的數(shù)據(jù), 以期對選育對象的目標(biāo)性狀有較為全面的把握, 從而更好地支撐育種工作。雖然大量的觀測數(shù)據(jù)提供了更加豐富的信息,但是由于觀測指標(biāo)之間是互為聯(lián)系、互為影響的, 同時眾多的觀測指標(biāo)使得觀測到的數(shù)據(jù)在一定程度上存在信息的重疊, 較多的變量也增加了分析問題的復(fù)雜性[14]。

表4 長豐鰱和長江鰱的性狀特征值和累計貢獻(xiàn)率Tab. 4 Eigen value and cumulative contribution rate of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表5 長豐鰱和長江鰱性狀的主成分Tab. 5 Principal component of traits of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表6 長豐鰱和長江鰱的判別結(jié)果Tab. 6 Discrimination between Changfeng and Yangtze River silver carp

為了克服眾多觀測指標(biāo)之間的相關(guān)性和復(fù)雜性, 采用統(tǒng)計學(xué)方法在不損失或合理損失較少原有信息的同時,簡化原有數(shù)據(jù), 采用較少的觀測指標(biāo)代替原來較多觀測指標(biāo)進(jìn)行分析就顯得尤為必要[15]。主成分分析是解決多變量高維復(fù)雜系統(tǒng)的簡便、有效的統(tǒng)計學(xué)方法和降維技術(shù),其在基本保留原始數(shù)據(jù)信息量的前提下, 將多個具有一定相關(guān)性的觀測指標(biāo)降為少數(shù)幾個綜合因子, 從而代表原來眾多的變量, 盡可能地反映原來變量的信息量, 更好地揭示數(shù)據(jù)特征, 業(yè)已成為多指標(biāo)綜合評價和權(quán)重系數(shù)確定的重要方法[16,17]。眾多的研究人員對水產(chǎn)動物形態(tài)特征進(jìn)行了主成分分析, 取得了較好的結(jié)果。何銅等[14]利用3個主成分獲得了凡納濱對蝦7個指標(biāo)的85%以上的信息, 較好地解釋了 1—6月齡的形態(tài)特征和性狀的增長規(guī)律。谷偉等[18]對5個不同虹鱒養(yǎng)殖群體20個比例性狀進(jìn)行主成分分析后, 將其形態(tài)指標(biāo)大致歸納為“大小因子”、“攝食因子”、“游泳因子”、“形態(tài)因子”和“頭型因子”,較完整地描述了虹鱒的形態(tài)特征。肖煒等[19]利用主成分因子得分系數(shù)圖將奧利亞羅非魚埃及品系自交群體和其他6個配組群體進(jìn)行了有效的區(qū)分。根據(jù)主成分分析中累積貢獻(xiàn)率和特征向量的生物學(xué)意義, 本研究將 15個性狀比值簡化為 7個主成分綜合指標(biāo), 在長豐鰱和長江鰱中累計貢獻(xiàn)率分別是86.41%和85.25%, 較好地反映了長豐鰱和長江鰱形態(tài)性狀信息。其中, 第一主成分和第二主成分在長豐鰱和長江鰱上反映的魚體的信息相同, 均為寬度因子和頭型因子, 兩個主成分累計貢獻(xiàn)率分別是53.81%和 46.91%, 所反映的長豐鰱信息比長江鰱更加豐富, 表明長豐鰱和長江鰱的形態(tài)差異主要反映在體高和頭部。

由于在科研工作中測定的生物學(xué)數(shù)據(jù)較多, 而有些測定指標(biāo)之間又彼此相關(guān)和互為影響。在建立判別函數(shù)時,選擇相互獨立的若干指標(biāo)建立判別函數(shù), 不僅在函數(shù)的形式上更加簡便, 而且判別效果也會更好[20]。采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法對水產(chǎn)動物物種鑒定是十分有效的, 但對于形態(tài)相似程度高的群體和品系則很難做出準(zhǔn)確的判定,而將框架結(jié)構(gòu)與傳統(tǒng)形態(tài)特征綜合起來進(jìn)行群體間的鑒別往往可以獲得較理想的結(jié)果[21]。李思發(fā)等[22]利用框架結(jié)構(gòu)對 5個尼羅羅非魚品系間的形態(tài)差異進(jìn)行了分析,結(jié)果表明“美國”品系、“埃及”品系與“78”品系、“88”品系、吉富品系之間存在差異, 但是尼羅羅非魚品系間的形態(tài)差異屬于種內(nèi)變異, 需通過多項綜合判別才能辨別。劉漢生等[23]利用框架結(jié)構(gòu)參數(shù)對唐魚野生種群和養(yǎng)殖群體的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn), 唐魚野生種群與養(yǎng)殖群體在外部形態(tài)的整體大小上有明顯的差異, 并建立了判別函數(shù)。由于長豐鰱新品種是在長江鰱的基礎(chǔ)上, 通過雌核發(fā)育技術(shù)和分子標(biāo)記輔助選育技術(shù)選育而來的, 就其鰱的物種本質(zhì)并沒有發(fā)生改變, 與長江鰱相比較, 具有體型高、頭長的形態(tài)特征, 但其分化程度還不是很高, 性狀上沒有顯著差異[11,24], 僅僅利用傳統(tǒng)的形態(tài)特征進(jìn)行區(qū)分, 仍有一定的困難, 需要多項指標(biāo)相結(jié)合進(jìn)行綜合判斷。本文采用框架結(jié)構(gòu)和常規(guī)形態(tài)測定方法相結(jié)合的方法進(jìn)行主成分分析, 較好地反映了魚體的形態(tài)差異。研究人員在對中國對蝦“黃海 1號”選育群體與野生群體進(jìn)行形態(tài)分析的基礎(chǔ)上, 建立的判別函數(shù)綜合判別率為70.67%[20]。趙建等[25]建立了珠江卷口魚不同地理種群的判別函數(shù), 可以對三個江段四個群體的卷口魚進(jìn)行有效判別, 判別正確率達(dá)到99.2%。在對7 鲌個不同翹嘴紅 群體可量數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上建立了綜合判別率為 90.0%的判別函數(shù), 可對其進(jìn)行有效判別[26]。在對 15個性狀指標(biāo)的綜合分析的基礎(chǔ)上, 分別建立了長豐鰱和長江鰱的判別函數(shù), 其總體判別的準(zhǔn)確率達(dá)到 91.7%, 建立的判別函數(shù)用于初步鑒定長豐鰱和長江鰱是可行有效的, 但是由于采用樣本的局限性, 對于其他年齡及不同品系的判別效果還有待于進(jìn)一步的研究。

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MORPHOLOGICAL DIFFERENCES AND DISCRIMINANT ANALYSIS BETWEEN CHANGFEGN AND YANGTZE RIVER SILVER CARP

LIANG Hong-Wei, LI Zhong, LUO Xiang-Zhong, PAN Guang-Bi and ZOU Gui-Wei
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)

長豐鰱； 形態(tài)差異； 主成分分析； 判別分析

Changfeng silver carp； Morphological difference； Principal component analysis； Discriminant analysis

Q174

A

1000-3207(2015)05-1059-06

10.7541/2015.139

2015-02-05；

2015-05-16

國家科技支撐計劃項目(2006BAD01A12, 2012BAD26B2)； 國家大宗淡水魚類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-46)資助

梁宏偉(1978—), 男, 山西繁峙人； 博士, 副研究員； 研究方向為水產(chǎn)動物遺傳育種。E-mail: lianghw@yfi.ac.cn

鄒桂偉(1963—), 男, 安徽廬江人； 研究員； 研究方向為水產(chǎn)動物遺傳育種。E-mail: zougw@yfi.ac.cn