鄧波 曹燕妮 方升佐 尚旭嵐

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

責(zé)任編輯:潘 華。

光照是影響植物生長、發(fā)育、代謝等生理活動(dòng)的最重要環(huán)境因子之一。在植物的生長發(fā)育過程中，根據(jù)其生境中可利用光照強(qiáng)度的大小，植物可通過調(diào)節(jié)其葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和組成，以及在生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)、生物學(xué)上的一系列適應(yīng)性變化來適應(yīng)其特定光環(huán)境［1-5］。通常，生長于強(qiáng)光環(huán)境下的植物具有陽生植物的特性，而生長于弱光環(huán)境下的植物具有陰生植物的特性。強(qiáng)光植物的葉片往往具有發(fā)育良好的柵欄組織，更高的光合二氧化碳固定速率，更高的生物量及抗氧化物質(zhì)的積累［1，3-4］。而陰生植物葉片往往呈現(xiàn)出較低的光合能力，但單位質(zhì)量葉片上含有更多的葉綠素和更高比例的葉綠素b，其光系統(tǒng)II(PSII)具有更高的量子產(chǎn)率等［1，4-6］。植物通過其生境中光照強(qiáng)度大小在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上進(jìn)行的一系列適應(yīng)性調(diào)整，使得植物可以有效利用環(huán)境中的光能，增強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性［2，7-9］。據(jù)我們所知，目前極少有研究將生長、光合生理、葉片形態(tài)解剖和光合器官的超微結(jié)構(gòu)結(jié)合起來系統(tǒng)揭示植物對光照環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。而全面系統(tǒng)了解一種植物對光照強(qiáng)度的反應(yīng)對于藥用植物資源的管理和開發(fā)利用具有重要意義。

青錢柳(Cyclocarya paliurus)是我國特有的胡桃科單種屬植物，主要分布于我國亞熱帶地區(qū)，具有材用、藥用和觀賞價(jià)值［10］。特別在藥用保健價(jià)值上，青錢柳在中國古代就有應(yīng)用歷史，民間將其稱為“甜茶”，在《中國中藥資源志要》中也有記載［10-12］。已有的研究表明，其葉片中含有相對其他木本藥用植物更高的一些生理活性成分，如三萜類、黃酮類以及多糖等［11，13-14］。但青錢柳自然資源較少，如何高效進(jìn)行青錢柳資源培育是生產(chǎn)實(shí)踐中急需解決的問題。作為一種木本藥用植物，矮化及密植管理是今后栽培實(shí)踐中一個(gè)可能涉及和應(yīng)用的領(lǐng)域。因此，本試驗(yàn)以兩根一桿青錢柳苗為對象，探討青錢柳生長、生物量積累及分配、光合特性及光合機(jī)構(gòu)的成分與結(jié)構(gòu)、葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)對光環(huán)境的可塑性響應(yīng)，從而在葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合生理、生長和生物量積累等不同層面上系統(tǒng)闡釋青錢柳苗對不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制，以期揭示木本藥用植物在矮化和密植等新型栽培模式下光環(huán)境的改變對其生長和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響的生理生態(tài)基礎(chǔ)，為青錢柳的栽培和集約化管理提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇鎮(zhèn)江揚(yáng)子江苗圃基地，平均海拔20 m。該地屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū)，雨熱同季，光照和熱量充足。年均氣溫為14.1 ℃，年降水量為1 000～1 100 mm，且主要集中在6—9月，占全年降水量的60%左右，無霜期為220 d;土壤類型為砂壤土，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.77%，水解氮、有效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為77.0、14.9、132.6 mg·kg-1［12］。

2 材料與方法

2009年10月從青錢柳天然林中收集種子，并將從四川沐川單株采種的種子作為本次試驗(yàn)的試材。這些種子經(jīng)自然風(fēng)干、脫種翅等處理后，首先進(jìn)行酸蝕，然后分別用赤霉素浸泡、低溫層積以打破其休眠［15］。層積大約3 個(gè)月后，將萌芽的幼苗移栽到塑料杯中。待幼苗高約6 cm 時(shí)再次移栽到位于鎮(zhèn)江苗圃的苗床上。

本試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置3 個(gè)光照梯度，每個(gè)光照梯度設(shè)置3 個(gè)試驗(yàn)重復(fù)。2010年6月將苗床上的青錢柳苗移栽到試驗(yàn)地中，每個(gè)試驗(yàn)單元20 株，株行距為40 cm×50 cm。次年3月將所有植株地上3 cm 以上的部分進(jìn)行截桿，以進(jìn)行矮化管理。當(dāng)年4月開始進(jìn)行光照控制試驗(yàn)，試驗(yàn)包括(1)全光(CK);(2)70%的遮陽網(wǎng)遮一層(A1);(3)70%的遮陽網(wǎng)遮兩層(A2)。遮陽網(wǎng)放置于地面之上2 m 的位置。試驗(yàn)期間，每個(gè)試驗(yàn)處理的光照強(qiáng)度用農(nóng)業(yè)氣象監(jiān)測儀(TNHY 系列，浙江托普儀器公司)進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測，同時(shí)記錄空氣的溫度和濕度。光量子通量密度每30 min 采集一次，而空氣溫濕度每10 min 采集一次數(shù)據(jù)。首先計(jì)算試驗(yàn)期間(2010年6—10月)每月各處理白天(06:00—18:00)的平均光量子通量密度和平均空氣溫濕度，然后將每月平均值再次平均作為試驗(yàn)總體平均值，結(jié)果見表1所示。除遮陰處理和每月1 次的人工除草外，未對青錢柳苗進(jìn)行額外的水肥管理。

表1 試驗(yàn)期間不同遮陰處理下的平均光量子通量密度和平均空氣溫濕度

2.1 光合和熒光參數(shù)測定

光合和熒光參數(shù)測定于2011年8月進(jìn)行。首先測定各光照處理下每個(gè)植株的株高和地徑，然后從每個(gè)處理中選取接近其平均值的5 株進(jìn)行標(biāo)記。選取所標(biāo)記植株頂芽向下的第5 片復(fù)葉上的3 片完好的完全功能小葉作為測定對象，并再次進(jìn)行標(biāo)記。凈光合速率于每天上午的09:00—11:00 用LI-6400XT 光合系統(tǒng)(LI-COR，Inc.，Lincoln NE，USA)在自然光條件下測定。

熒光參數(shù)用FMS2 便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech instruments Ltd.，Norfolk，United Kingdom)對上述標(biāo)記的小葉進(jìn)行測定。植株暗適應(yīng)30 min 后測定初始熒光Fo，經(jīng)飽和脈沖照射后測得暗適應(yīng)最大熒光Fm。接著打開測量光，一段時(shí)間后每隔30 s 照射一次飽和脈沖，這時(shí)測得光適應(yīng)最大熒光F'm和穩(wěn)態(tài)熒光Fs。關(guān)閉測量光，同時(shí)打開遠(yuǎn)紅光，測量F'o。各熒光參數(shù)按以下公式計(jì)算［16］:

(1)PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，

(2)PSII 量子產(chǎn)率QΦPSII=(F'm-Fs)/F'm，

(3)光化學(xué)猝滅系數(shù)qP=(F'm-Fs)/(F'm-F'o)，

(4)非光化學(xué)猝滅系數(shù)QNP=(Fm-F'm)/F'm。

2.2 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和氣孔密度測定

從測定光合和熒光參數(shù)后的植株的同一部位按單株采集新鮮小葉，洗凈擦干后作為葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測試樣品。采用85%丙酮溶液浸提，分別在λ=663 nm 和λ=645 nm 下測定吸光度，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)按以下公式計(jì)算［17］:

(1)Cchl(a)=12.7A663-2.69A645，

(2)Cchl(b)=22.9A645-4.64A663，

(3)Cchl(a+b)=20.2A645+8.02A663。

氣孔密度采用印跡法，以指甲油從上述選定植株的相同部位的小葉的下表皮印取氣孔痕跡，然后于光學(xué)顯微鏡下(放大100 倍)觀察并記錄視野中的氣孔數(shù)量。每個(gè)處理觀察3 個(gè)葉片，各取3 個(gè)視野。

2.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察

葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察的樣品均采自上述8月標(biāo)記的植株。解剖結(jié)構(gòu)采用石蠟切片法，首先將從小葉中部切取的樣品(4 mm×6 mm)以FAA 固定液(V(70%乙醇)∶V(冰醋酸)∶V(甲醛)=18 ∶1 ∶1)固定，然后分別以乙醇梯度溶液脫水，乙醇—二甲苯梯度溶液透明后包埋于石蠟中，最后用番紅—固綠對切片(8 μm)染色后在Nikon YS100 顯微鏡(Nikon Co.，Tokyo，Japan)下觀察并拍照。葉片厚度及柵欄組織厚度用FW4000 軟件進(jìn)行計(jì)算。

葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察采用Gueye 等描述的方法［18］。首先將采集的新鮮小葉在4 ℃條件下分別于3%的戊二醛溶液中固定3 h，1%的四氧化鋨溶液中固定24 h，然后分別對樣品進(jìn)行乙醇梯度溶液脫水、環(huán)氧樹脂包埋、聚合、切片等處理。對超薄切片(60 nm)以2%乙酸雙氧鈾染色后，在HITACHI H-600 電子顯微鏡(HITACHI，Inc.，Tokyo，Japan)下觀察并拍照。

2.4 生長測定

于2011年10月測定各處理下每株青錢柳的株高和地徑，每個(gè)光照條件下的青錢柳株高和地徑表示各處理試驗(yàn)重復(fù)的平均值。

2.5 生物量和比葉質(zhì)量測定

根據(jù)10月青錢柳株高和地徑測定結(jié)果，從各光照處理中選取5 株接近其平均值的青錢柳作為生物量測定的植株。所選取的植株首先進(jìn)行標(biāo)記，將整個(gè)植株挖出清洗后分解為根、主干、葉片3 個(gè)部分。各單株的總?cè)~面積用AM300 便攜式葉面積儀(ADC BioScientific Ltd.，Great Amwell，England)進(jìn)行測定。然后將所有分解并測定葉面積后的植物材料按單株裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室于70 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱其質(zhì)量。單株總生物量表示其根、主干和葉片的干質(zhì)量總合。而單株比葉質(zhì)量表示在單位葉面積上的葉片干質(zhì)量。

2.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0 對不同光照處理下的各指標(biāo)進(jìn)行方差分析，并用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合和熒光特性

見表2所示，不同光照處理下的青錢柳葉片除PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率無顯著差異外，凈光合速率、PSII 量子產(chǎn)率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)均有明顯的差異(P＜0.05)。其中，全光下(CK)青錢柳葉片的凈光合速率和非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著大于遮光處理下的葉片。而PSII 量子產(chǎn)率和光化學(xué)猝滅系數(shù)則隨著遮光程度的加大而逐步增大，遮光葉片的這3 個(gè)熒光參數(shù)顯著高于全光葉片。由此可知，葉片的光合機(jī)構(gòu)對光照做出了適應(yīng)性的調(diào)整，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)或高效利用有限光能。

3.2 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和氣孔密度

在青錢柳葉片對其所處光環(huán)境的適應(yīng)過程中，光合膜上的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及組成也發(fā)生了顯著的變化(表2)。遮陰處理增加了葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其中兩層遮陰下葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于全光葉片(P＜0.05)，遮陰葉片中還含有更高比例的葉綠素b。此外，與全光葉片的高光合速率相對應(yīng)，在單位葉面積上它們還具有更多的氣孔數(shù)量，以滿足全光葉片的高光合二氧化碳固定速率所需的與外界環(huán)境的氣體交換(表2)。

表2 不同光照條件下青錢柳的光合和熒光特性、葉片結(jié)構(gòu)及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)

見表2和圖1所示，全光和遮陰條件下，青錢柳葉片都只具有一層?xùn)艡诮M織細(xì)胞。隨著遮陰程度的加大，葉片厚度和葉片柵欄組織的寬度均顯著減小(P＜0.05)，但在葉片橫切面上，遮陰葉片的更多空間被柵欄組織所占據(jù)。此外，與遮陰葉片相比，全光葉片的柵欄組織排列更加緊密。

各光照處理下的葉綠體超微結(jié)構(gòu)見圖2所示。生長于全光條件下的青錢柳葉片具有典型的強(qiáng)光葉綠體，它們具有如下特征:更小但是數(shù)量更多的基粒堆、每個(gè)基粒堆中包含較少的內(nèi)囊體、更高比例的基粒內(nèi)囊體膜和少量的基質(zhì)內(nèi)囊體、更多數(shù)量的淀粉粒等。而遮陰葉片具有弱光葉綠體，它們包含相對較少的基粒內(nèi)囊體，但每個(gè)基粒內(nèi)囊體的堆疊度較高，還有較高比例的基質(zhì)內(nèi)囊體。此外，我們沒有在 兩層遮陰下的葉綠體中觀察到淀粉粒的存在。

圖1 不同光照條件下青錢柳葉片的橫切面

圖2 不同光照條件下青錢柳葉綠體超微結(jié)構(gòu)

3.4 株高和地徑生長

光照強(qiáng)度的差異誘導(dǎo)了光合機(jī)構(gòu)在結(jié)構(gòu)、組成和功能上的變異，這些變異最終在生長上得到了體現(xiàn)。見表3所示，不同光照處理間的株高和地徑生長差異顯著(P＜0.05)。隨著遮陰加強(qiáng)，地徑依次明顯減小，其中全光下青錢柳的平均地徑分別為一層和兩層遮陰的1.3 和2.5 倍。但最大株高生長在一層遮陰條件下獲得，其后依次為全光和兩層遮陰。不同光照強(qiáng)度不僅引起了青錢柳生長表現(xiàn)的差異，這種生長變異同樣也會(huì)為植株在其特定光環(huán)境下的生長發(fā)育提供物質(zhì)支撐。

3.5 生物量積累和葉面積

同株高和地徑生長一樣，光照強(qiáng)度顯著影響到了青錢柳植株生物量的積累、生物量在植株各部位的分配以及葉片大小(表3)。就生物量積累而言，隨著光照強(qiáng)度減弱，生物量依次降低。但這種下降趨勢在植株的地下和地上部分表現(xiàn)有一定的差異。全光和遮陰一層條件下，根系生物量前者是后者的1.8 倍;而對于地上部分的主干和葉片的生物量而言，前者均為后者的1.2 倍。但當(dāng)植株生長于兩層遮陰條件下時(shí)，即處于嚴(yán)重遮陰脅迫，地下和地上部分的生物量積累與一層遮陰時(shí)的下降程度相反，這時(shí)全光下根系、主干和葉片的生物量分別是兩層遮陰下的8.2 倍、12.1 倍和9.5 倍。因此，遮陰程度也會(huì)影響植株地下和地上部分生物量積累的反應(yīng)。

根總生物量比和根冠比分析結(jié)果同樣證實(shí)了上述植株地下和地上部分生物量積累對光照強(qiáng)度減弱的不同反應(yīng)(表3)。在一層遮陰條件下，根系生物量與地上部分及總生物量相比都顯著減小(P＜0.05)。但兩層遮陰條件下，根冠比甚至顯著高于全光條件。對葉片生物量而言，不同光照處理沒有明顯改變其在總生物量中的分配比例。

此外，遮陰處理還在一定程度上增大了青錢柳葉片捕獲光能的有效面積。其中一層遮陰條件下的葉面積顯著大于全光條件。這種適應(yīng)性變化對處于遮陰條件下的植株適應(yīng)較少可利用光能具有重要意義。同時(shí)這種變化也使得比葉質(zhì)量隨光照強(qiáng)度的減弱而顯著下降，說明弱光葉片更大更薄(表3)。

表3 不同光照條件下青錢柳的生物量積累及葉片形態(tài)特征

4 結(jié)論與討論

許多研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，青錢柳葉中含有大量對人體具有生理活性的次生代謝物質(zhì)［10，19］。但在自然環(huán)境中，青錢柳是一種高大喬木，喜光，常處于林分林冠上層，而且自然資源較少且分散［10］，這些因素都對其開發(fā)利用產(chǎn)生不利的影響。因此，通過人工造林，并輔以矮化和密植等栽培模式來進(jìn)行資源培育是打破青錢柳資源瓶頸的一個(gè)有效途徑。但在以往的研究中，少有研究關(guān)注矮化及光照受限等條件對青錢柳的生長及生物量積累的影響。本研究中，我們對青錢柳在不同光照條件下的樹高和地徑生長，根、莖、葉的生物量積累和生物量分配，以及葉片形態(tài)和光合特征進(jìn)行了分析。試驗(yàn)結(jié)果表明，在矮化條件下光照強(qiáng)度顯著影響到青錢柳的生長及生物量積累，在此適應(yīng)過程中，青錢柳的葉片形態(tài)、光合器官的結(jié)構(gòu)與成分、光合和熒光特性都發(fā)生了相應(yīng)的變化。研究結(jié)果同時(shí)也表明青錢柳能夠從組織、結(jié)構(gòu)、代謝以及生態(tài)習(xí)性上發(fā)生一系列變化，最終使其在特定光環(huán)境中獲得相應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)性。

光合作用是植物生長和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，本試驗(yàn)中全光植株的凈光合速率顯著高于遮陰植株，這反映了全光下葉片具有更高的CO2固定和轉(zhuǎn)化的能力，并最終使全光植株獲得更高的生物量積累和相對較高的生長量。相似的研究結(jié)果還在蒙古櫟和白三葉幼苗中得到［20-21］。與全光植物的高光合速率相對應(yīng)，其葉表單位面積的氣孔數(shù)量也比遮陰葉片更高，并隨光照減弱而顯著下降。氣孔是植物光合作用過程中與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的通道，數(shù)量的增加可以使植物從環(huán)境中吸收更多的CO2［22］。與上述結(jié)果相反，遮陰葉片中含有更多的葉綠素及更高比例的葉綠素b，這反映了葉綠體光合膜上含有更多的捕光色素a/b 蛋白，這個(gè)變化可以使遮陰葉片在弱光環(huán)境下捕獲有限的光能以進(jìn)行光合作用，同時(shí)更高比例的葉綠素b 可以幫助弱光葉片更好的從弱光環(huán)境中吸收短波長的藍(lán)紫光［1，23］。同樣，雖然強(qiáng)光和弱光葉片在PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率上無顯著差異，但弱光葉片具有明顯更高的PSII 量子產(chǎn)率，即弱光葉綠體的光合電子傳遞鏈可以更加高效的將吸收的光能用于光合作用。另外，光化學(xué)猝滅系數(shù)也可以說明弱光葉片具有更加高效的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。光合電子傳遞鏈的這種變化使得弱光葉片可以利用有限光能，使弱光植物獲得耐陰性并制造有機(jī)物質(zhì)以維持其生長和發(fā)育［16，24-25］。光合系統(tǒng)對光照條件的這些適應(yīng)性變化在棉花上也得到體現(xiàn)，楊興洪等發(fā)現(xiàn)在強(qiáng)光條件下，棉花葉片的光合速率比遮陰葉片高30%～40%，但實(shí)際光化學(xué)效率明顯比遮陰葉片低［26］。強(qiáng)光葉片具有更高的非光化學(xué)猝滅系數(shù)，這也是其對強(qiáng)光環(huán)境的一種適應(yīng)方式。在強(qiáng)光條件下，為了保護(hù)光合系統(tǒng)不被過剩的光能所破壞，光合系統(tǒng)會(huì)通過非光化學(xué)途徑將過剩的光能耗散掉［27］。

上述熒光參數(shù)的適應(yīng)性變化在葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察中得到證實(shí)。弱光葉綠體含有較少基粒堆但每個(gè)基粒堆的堆疊度較全光下更高，整個(gè)葉綠體中幾乎都被內(nèi)囊體膜所充斥。在弱光條件下，這些結(jié)構(gòu)特征可以保證弱光葉片更加有效的捕獲和轉(zhuǎn)化光能，增強(qiáng)弱光植株的耐陰性。另外，在強(qiáng)光葉綠體中存在大量的貯存性淀粉顆粒，隨著光照減弱而減少并在兩層遮陰條件下消失。不同光照條件下葉綠體的這種適應(yīng)性改變往往是一種系統(tǒng)性變化的結(jié)果。葉綠體膜上PSII 和PSI 反應(yīng)中心、電子載體、捕光色素及ATP 合酶的調(diào)整最終導(dǎo)致內(nèi)囊體結(jié)構(gòu)和功能的改變［2］。

除光合機(jī)構(gòu)外，葉片的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的改變。強(qiáng)光下葉片及其柵欄組織明顯更厚，這可以為光合機(jī)構(gòu)抵御強(qiáng)光提供機(jī)械屏障。而弱光葉片具有更大的葉面積但比葉面積明顯更小，這一方面增加了弱光葉片的有效捕光面積，同時(shí)減少了在單位葉面積上所消耗干物質(zhì)，以提高光能利用效率，這些變化對弱光植物適應(yīng)弱光環(huán)境至關(guān)重要。之前已有研究發(fā)現(xiàn)，侵入性物種往往具有較本地物種更強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，這與它們獨(dú)特的葉片結(jié)構(gòu)密不可分，如葉片更薄、單位葉面積上干物質(zhì)更少以及能高效利用光能等［28-29］。

生長于強(qiáng)光下的青錢柳，與其高光合速率相一致，積累了較遮陰植株更多的生物量及相對較高的生長量，但各部分對光照的反應(yīng)并不一致。已有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照不足時(shí)，植物會(huì)將光合作用固定的C優(yōu)先分配于地上部分，從而使植株地上所占比例增大，以利于獲取更多光能［30］。本研究中，一層遮陰使地下部分的根系生物量比地上部分(主干和葉片)的生物量減少的更多。由此可見，青錢柳植株地下部分的根系生物量積累對光照強(qiáng)度減弱的反應(yīng)比其地上部分的主干和葉片更加靈敏。而兩層遮陰與全光相比，結(jié)果恰好相反，這可能是由于在重度遮陰下，有限的可利用光能嚴(yán)重限制了地上部分的生長。上述結(jié)果與株高生長相一致，中度遮陰(一層遮陰)明顯促進(jìn)了株高生長，在自然條件中這可以使輕度蔭蔽的植物獲得競爭光能的優(yōu)勢，但重度遮陰則明顯阻礙了株高生長，兩層遮陰條件下青錢柳的株高僅為全光下的54%。

本研究中，遮陰在一定程度上限制了青錢柳的光合、地徑生長和生物量積累，但提高了葉片的光能轉(zhuǎn)化效率。中度遮陰(一層遮陰)顯著提高了青錢柳的樹高生長，卻沒有明顯減少葉片生物量的積累。在藥用青錢柳的栽培實(shí)踐中，生物量尤其是葉片生物量的積累是最終獲得較高目標(biāo)產(chǎn)物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)［31］。本研究表明，光照是影響生長及生物量積累的最重要環(huán)境因子之一，但在遮陰條件下，青錢柳不僅具有外部形態(tài)的可塑性，在光合生理、光合器官的成分和結(jié)構(gòu)、葉片解剖結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了可塑性的變化，這些系統(tǒng)性的變化有利于青錢柳苗獲得更多光照，適應(yīng)光照不足的環(huán)境。因此，在藥用青錢柳栽培過程中，通過適當(dāng)?shù)拿芏瓤刂萍靶拗芾砑夹g(shù)，可以達(dá)到在單位面積上收獲較高的干物質(zhì)。

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