李付靜,蔣志榮,2*,劉坤,唐亞梅

1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅蘭州7300702.甘肅農(nóng)村發(fā)展研究院,甘肅蘭州7300703.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,甘肅蘭州730070

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蘭州九州臺4種植物的抗旱性指標(biāo)測定及其相關(guān)性評價(jià)

李付靜1,蔣志榮1,2*,劉坤1,唐亞梅3

1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅蘭州730070
2.甘肅農(nóng)村發(fā)展研究院,甘肅蘭州730070
3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,甘肅蘭州730070

摘要:本文通過對蘭州九州臺4種主要綠化樹種沙冬青Ammopiptanthus mongolicus (Maxim) Cheng f、側(cè)柏Platyc ladus orientalis (L.) Franco、山毛桃Prunus davidiana (Carr) Franch和沙棗Elaeagnus angustifolia L.的抗旱性相關(guān)的10項(xiàng)指標(biāo)測定，采用隸屬函數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)度法對其抗旱性系統(tǒng)評價(jià)。結(jié)果表明，夏秋兩季4種樹種的綜合抗旱性強(qiáng)弱順序均為：沙冬青>側(cè)柏>沙棗>山毛桃。各項(xiàng)抗旱指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)順序夏季表現(xiàn)Pro>RWC>MDA>Chl(a/b)>SOD>CAT>Chl(a+b)>SS>POD>可溶性蛋白；秋季表現(xiàn)為：MDA>RWC>SS>Pro>CAT>POD>Chl(a/b)>Chl(a+b)>SO D>可溶性蛋白。以期為甘肅省干旱地區(qū)的綠化造林及耐旱樹種的篩選提供科學(xué)的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞:沙冬青;側(cè)柏;山毛桃;沙棗;抗旱性

干旱、半干旱區(qū)土地占全世界土地1/3以上，干旱不僅是影響干旱區(qū)林分分布和生長的主要限制因子[1]，抗旱性更是作為干旱、半干旱區(qū)人工林樹種配置的首要條件。在可利用水資源不足的蘭州市，天然植被稀疏，種類貧乏，結(jié)構(gòu)單一，長勢不良，為完善我市干旱地區(qū)的造林綠化、適地適樹、耐旱樹種篩選和生態(tài)重建工作，進(jìn)行多樹種抗旱指標(biāo)評價(jià)體系的研究已成為一種客觀要求。同時(shí)應(yīng)對林木抗旱指標(biāo)的季節(jié)變化進(jìn)行評價(jià)，探討其抗旱能力的季節(jié)性差異，為該地區(qū)的植被恢復(fù)與重建進(jìn)程提供理論依據(jù)。

植物的抗旱性指標(biāo)分為形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化方面兩方面。其中形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)有葉片的解剖結(jié)構(gòu)形態(tài)，種子，分布和生物量等。生理生化指標(biāo)主要是葉片的水分、光合熒光特性、酶活性及滲透調(diào)節(jié)等。由于植物的抗旱性是由多指標(biāo)相互作用而構(gòu)成一個(gè)較復(fù)雜的綜合性狀，其中每一個(gè)指標(biāo)與抗旱性本質(zhì)之間存在著一定的聯(lián)系或相關(guān)，任何單項(xiàng)指標(biāo)的研究都有一定的局限性，不能準(zhǔn)確評價(jià)植物抗旱性，也不能達(dá)到抗旱指標(biāo)篩選的目的。利用多個(gè)指標(biāo)去綜合評定植物的抗旱性，使單個(gè)指標(biāo)對評定抗旱性的片面性受到其他指標(biāo)的彌補(bǔ)與緩和，從而使評定出的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果較為接近，這就是所謂的抗旱性多指標(biāo)評價(jià)體系。研究表明，隸屬函數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)度能夠定量評價(jià)植物對干旱所形成的適應(yīng)性狀和生存對策，這也是植物抗旱性研究的熱點(diǎn)之一[2]。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于蘭州市北山的九州臺山頂(35°58′54″～36°11′20″N，103°12′47″～103°58′09″E)，屬典型的黃土高原峁階地區(qū)，氣候干燥少雨，為暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的灰鈣土，有機(jī)質(zhì)含量0.5～1.5%左右，pH8～9。地帶性植被以紅砂Reaumuria soongorica、檸條Caragana korshinskii、檉柳Tamarix ramosissima等灌木及少量毛白楊Populus tomentosa Carr、側(cè)柏Platycladus orientalis (L.) Franco、山毛桃Prunus davidiana(Carr) Franch、沙棗Elaeagnus angustifolia L.等喬木為主。

采樣點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔用GPS定位記錄。年降水量、年蒸發(fā)量和年均氣溫為2010、2011、2012年3年的平均氣象數(shù)據(jù)（由相關(guān)氣象單位提供）。表1列出本試驗(yàn)地點(diǎn)主要的生態(tài)環(huán)境因子。

表1　采樣點(diǎn)環(huán)境參數(shù)Table 1 Environmental parameters in sample site

1.2測定指標(biāo)與方法

在蘭州市北山的九州臺選擇同一海拔，坡度相似，樹齡相近的的沙冬青、側(cè)柏、山桃和沙棗4樹種。每個(gè)樹種選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木作為測定對象。每株均選標(biāo)準(zhǔn)木樹冠上中下部、向陽、外圍發(fā)育正常的當(dāng)年生枝條上的葉片并做標(biāo)記。土壤含水量的測定采用土樣烘干稱重法。用土鉆分層鉆取深度為0～100 cm土樣，每層為20 cm。每個(gè)樣本3次重復(fù)。土樣取回后置于105℃烘箱中烘干至恒重計(jì)算含水量。相對含水量(Relative water content，RWC)用烘干稱重法，超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性采用抑制NBT光還原比色法，過氧化物酶(Peroxide enzyme，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶(Catalase，CAT)活性采用紫外吸收法，游離脯氨酸(Proline，Pro)含量采用磺基水楊酸提取法，可溶性糖(Soluble sugar，SS)含量采用蒽酮比色法，可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，丙二醛含量(Malondehyde，MDA)采用硫代巴比妥酸比色法，葉綠素(Chlorophyll，Chl)相關(guān)指標(biāo)采用體積比法。各項(xiàng)試驗(yàn)重復(fù)6次，取P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

1.3分析方法

1.3.1抗旱性綜合評價(jià)-隸屬函數(shù)值法根據(jù)模糊數(shù)學(xué)理論，通過隸屬函數(shù)確定各指標(biāo)間的模糊關(guān)系，對多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評定的一種較簡單的評定方法，已廣泛使用[3-7]。本文運(yùn)用隸屬函數(shù)值法對各抗旱指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，公式如下:

式中：U(Xij)為i物種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i物種j指標(biāo)的測定值，Ximax和Ximin分別為指標(biāo)的最大值和最小值。

如果某一指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

運(yùn)用以上公式求出4種樹種10項(xiàng)抗旱指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值，平均隸屬函數(shù)值越大，則該樹種的抗旱性就越強(qiáng)。

1.3.2灰色關(guān)聯(lián)度分析灰色關(guān)聯(lián)度是針對一個(gè)發(fā)展變化的系統(tǒng)動態(tài)量化的分析方法，可同時(shí)給出質(zhì)的定性解釋和量的確切描述。適用于不同環(huán)境條件、處理方法和不同樹種的抗旱指標(biāo)體系，以期選育出適宜當(dāng)?shù)氐目购禈浞N。灰色關(guān)聯(lián)度分析可以用來描述各因素之間關(guān)系的強(qiáng)弱、大小和次序。如果兩因素的變化趨勢相一致，則它們的關(guān)聯(lián)度較高；反之，較低[3-7]。

設(shè)參考數(shù)列X0，比較數(shù)列Xi(i=1, 2...n)，則參考數(shù)列X0={X0(1), X0(2) ...X0(n)}，比較數(shù)列Xi={X1(1), X1(2) ...X1(n)}。

式中：εi(k)代表關(guān)聯(lián)系數(shù)；ri代表灰色關(guān)聯(lián)度；△i(k)=|X0(k)-Xi(k)|，表示X0數(shù)列與Xi數(shù)列在第k點(diǎn)的絕對值；minmin△i(k)為二級最小差，maxmax△i(k)為二級最大差，ρ為分辨系數(shù)，取值范圍為0到1，文中試驗(yàn)取值0.5[17-19]。

2　結(jié)果與分析

2.1夏秋兩季4樹種的各種抗旱指標(biāo)值

葉綠素含量的功能主要在光合作用中將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，它的變化可以確定植物的抗旱性強(qiáng)弱[15]，申學(xué)圣等人認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的樹種，即使在水分脅迫條件下，也能保持較高的葉綠素含量[20]。從表2可以看出，隨著夏秋季節(jié)的更替，植物體內(nèi)葉綠素(a+b)含量有上升趨勢，但葉綠素（a/b）含量降低，可能是由于夏季降雨量少，產(chǎn)生水分脅迫，植物體內(nèi)活性氧積累，進(jìn)而引發(fā)葉綠素的破壞[21]。又由于葉綠素（a/b）夏季較秋季高，說明通過降低葉綠素含量b的含量，增加葉綠素含量a的含量的生理反應(yīng)，是這些樹種對干旱環(huán)境的一種適應(yīng)策略。從樹種間來看，葉綠素(a+b)總含量的排序?yàn)椋荷扯啵?.4 mg/g）>沙棗（4.15 mg/g）>山毛桃（3.57 mg/g）>側(cè)柏（1.63 mg/g）。

表2　4種植物在夏秋季節(jié)的抗旱指標(biāo)值Table 2 Drought resistance indexes of four plants in Summer and Autumn

SOD、POD和CAT作為植物體抗氧化的酶促防御系統(tǒng)中的三種保護(hù)酶，在干旱脅迫下，保護(hù)酶活性升高，能及時(shí)有效地清除活性氧自由基，降低了自由基的積累[5,22]。從表1可以看出，各樹種在夏季的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）、過氧化物酶（CAT）均高于秋季，這可能與夏季降雨稀少有關(guān)。MDA作為判斷膜脂過氧化作用的一種主要指標(biāo)[23]。在本實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)為夏季高于秋季。說明夏秋季節(jié)的變化對MDA的積累也有影響。

有研究表明，在干旱脅迫下，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等物質(zhì)會主動積累，降低植物體內(nèi)滲透勢，使其從外界水勢低的環(huán)境中繼續(xù)吸收水分，防止脫水，以增強(qiáng)植物的抗旱性[24]。也有研究表明抗旱能力強(qiáng)的樹種具有較高的可溶性糖[21]和游離脯氨酸含量[25]。本研究結(jié)果為夏季脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白均高于秋季，這與北方地區(qū)夏季少雨而秋季多雨有一定的關(guān)聯(lián)。

干旱脅迫強(qiáng)烈影響林木葉片的水分供應(yīng)狀況[26,27]，大量研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇和脅迫時(shí)間的延長，林木葉片RWC明顯下降，不同林木樹種RWC下降幅度有較大的差異；RWC下降幅度反映葉片保水能力，RWC下降幅度越小，葉片保水能力越強(qiáng)，林木的抗旱性越強(qiáng)[28]。從表1可以看出，RWC的下降幅度從大到小依次為沙棗（12.9%）>山毛桃（8.03%）>沙冬青（7.08%）>側(cè)柏（4.98%），依據(jù)RWC來判斷，4種樹種的抗旱性順序?yàn)椋簜?cè)柏>沙冬青>山毛桃>沙棗。

2.2不同樹種抗旱性定量評價(jià)

以相對含水量、葉綠素含量、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等10個(gè)指標(biāo)為依據(jù)，計(jì)算各個(gè)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值，并進(jìn)行抗旱能力綜合評價(jià)。從表3可以看出，秋季4種樹種平均隸屬函數(shù)值從大到小依次為：沙冬青（0.617）>側(cè)柏（0.582）>沙棗（0.570）>山毛桃（0.518）；夏季4種樹種平均隸屬函數(shù)值從大到小依次為沙冬青（0.562）>側(cè)柏（0.544）>沙棗（0.535）>山毛桃（0.528）。經(jīng)多重比較得出，夏季和秋季不同樹種的平均隸屬函數(shù)值差異顯著（P<0.05），且4種樹種在夏季的平均隸屬函數(shù)值均小于秋季，差異顯著（P<0.005）。夏秋季節(jié)變化對4種樹種的抗旱性順序沒影響，均為沙冬青>側(cè)柏>沙棗>山毛桃。

表3　4樹種生理指標(biāo)平均隸屬值及抗旱性排序Table 3 Average subordinative values and the drought-resistant order of physiological indexes in 4 plants

2.3抗旱性與抗旱指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系評價(jià)—灰色關(guān)聯(lián)度分析

將4種樹種夏秋兩季各抗旱指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值與10個(gè)抗旱指標(biāo)看作一個(gè)灰色系統(tǒng)，前者作為參考數(shù)列X0，X0秋=(0.518, 0.570, 0.617, 0.582）；X0夏=（0.528, 0.535, 0.562, 0.544），相對含水量、葉綠素含量、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等10個(gè)抗旱指標(biāo)作為比較數(shù)列Xi，即Xi秋相對含水量=（78.59, 82.55, 87.31, 80.56），Xi夏=(70.56, 69.65, 79.23, 75.58)；Xi秋MDA=(20.53, 28.68, 30.15, 23.28），Xi夏MDA=(30.33，30.28，38.25，30.24)；······Xi秋Chl(a+b)=（2.55, 2.28, 2.48, 0.99），Xi夏=（1.02, 1.87, 1.92, 0.64）。對夏秋兩季的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化無量綱處理后，在DPS軟件中，用公式(3)和(4)計(jì)算出各抗旱指標(biāo)與平均隸屬函數(shù)值的關(guān)聯(lián)度，并按關(guān)聯(lián)度大小進(jìn)行排序。關(guān)聯(lián)度大小可表明某一項(xiàng)抗旱性指標(biāo)對干旱的敏感程度，關(guān)聯(lián)度越大則相似程度越高，反之則越低。計(jì)算出的關(guān)聯(lián)系數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)度R（k）結(jié)果如表4所示。

各項(xiàng)抗旱指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)順序秋季為：MDA>RWC>SS>Pro>CAT>POD>Chl(a/b)>Chl(a+b)> SOD>可溶性蛋白質(zhì)。夏季為Pro>RWC>MDA>Chl(a/b)>SOD>CAT>Chl(a+b)>SS>POD>可溶性蛋白。其中，關(guān)聯(lián)度在0.7以上的指標(biāo)：秋季有MDA和RWC；夏季有Pro、RWC和MDA。關(guān)聯(lián)度在0.6～0.7之間的指標(biāo)：秋季有SS、Pro和CAT；夏季有Chl(a/b)、SOD和CAT。關(guān)聯(lián)度在0.5～0.6之間的指標(biāo)：秋季有POD、Chl(a/b)、Chl(a+b)和SOD；夏季有Chl(a+b)、SS、POD和可溶性蛋白。關(guān)聯(lián)度在0.6以下的指標(biāo)：秋季有可溶性蛋白質(zhì)；夏季沒有。這說明不同季節(jié)，各抗旱指標(biāo)與抗旱性的關(guān)

表4　4種植物的抗旱性與抗旱指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度Table 4 The gray correlation coefficients and degree of drought resistance indexes of four plants

聯(lián)度存在差異。在秋季，MDA和RWC兩個(gè)指標(biāo)對所選4種樹種的抗旱能力影響最大，可作為首要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)；SS、Pro和CAT三個(gè)指標(biāo)對所選4種樹種的抗旱能力的影響次之，可作為重要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)；POD、Chl(a/b)、Chl(a+b)和SOD四個(gè)指標(biāo)可作為次要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)；而可溶性蛋白質(zhì)在秋季對樹種抗旱性影響相對較弱。在夏季，Pro、RWC和MDA對所選4種樹種的抗旱能力最大，可作為首要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)；Chl(a/b)、SOD和CAT對所選4種樹種的抗旱能力影響次之，可作為重要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)；Chl(a+b)、SS、POD和可溶性蛋白這四個(gè)指標(biāo)可作為次要的抗旱適應(yīng)性鑒定指標(biāo)。

3　討論

葉綠素作為植物光合作用的色素，直接影響植物的生長發(fā)育。陳少裕等認(rèn)為：在缺水狀態(tài)下，植物通過抑制細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，減弱葉綠素的生物合成，并且會發(fā)生葉綠素的降解，降低葉綠素的含量[29]。本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨著夏秋季節(jié)的更替，4種樹種葉綠素（a+b）的含量都有下降趨勢，這可能是由于蘭州秋季少雨，空氣干燥，導(dǎo)致植物水分虧缺而葉綠素含量降低。根據(jù)4種樹種葉綠素(a+b)含量分析表明4樹種的抗旱性順序?yàn)椋荷扯?沙棗>山毛桃>側(cè)柏。

馬成倉等通過研究甘蒙錦雞兒時(shí)發(fā)現(xiàn)，丙二醛作為脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一，在干旱環(huán)境下含量更高[30]；王金龍等也認(rèn)為植物所處生境水分脅迫的程度，直接決定了丙二醛的含量[31]。本研究發(fā)現(xiàn)4種樹種丙二醛含量秋季高于夏季，且4種樹種夏秋季節(jié)的總含量為：沙冬青>沙棗>側(cè)柏>山毛桃。

俞靚等人認(rèn)為，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在同一種群內(nèi)存在“互補(bǔ)”現(xiàn)象，某一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相對較低時(shí)其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量則較高[32]，本研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白隨著季節(jié)的更替都有不同程度的升高。馮祥元等通過研究10個(gè)彩葉樹種抗旱性，表明干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)SOD、POD、CAT活性會增強(qiáng)[33]；但俞靚等人的研究，并沒有發(fā)現(xiàn)酶活性與生境所受的水分脅迫的程度有關(guān)[32]。本研究結(jié)果與馮祥元等的結(jié)果相似，4種樹種的酶活性隨著夏秋季節(jié)的更替均有不同程度的增強(qiáng)。

由此可見，不同樹種有著不同的抗旱機(jī)制，相同的抗旱樹種在不同的生長季節(jié)，其抗旱能力和方式也不盡相同，而且不同生理指標(biāo)在植物抗旱性水平上表現(xiàn)的敏感度不同。運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)度法對樹種抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)，能夠避免單一指標(biāo)的評價(jià)的片面性[34,35]。

4　結(jié)論

不同生理指標(biāo)對不同樹種抗旱性的敏感程度不同，單個(gè)生理指標(biāo)很難準(zhǔn)確反應(yīng)樹木的抗旱性本質(zhì)，通過對各指標(biāo)的綜合評價(jià)表明：4種樹種在夏秋季節(jié)的抗旱性強(qiáng)弱順序均為沙冬青>側(cè)柏>沙棗>山桃。運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析表明，10項(xiàng)指標(biāo)在夏秋季節(jié)對所選樹種抗旱性影響程度和貢獻(xiàn)程度有所差異，關(guān)聯(lián)度在0.6以上的夏季有MDA、RWC、SS、Pro、CAT，秋季有Pro、RWC、MDA、Chl(a/b)、SOD、CAT。說明各項(xiàng)抗旱指標(biāo)隨著季節(jié)的差異，對樹種抗旱性的影響程度不同，在今后樹種抗旱性的研究中，可以根據(jù)季節(jié)的不同，優(yōu)先選取關(guān)聯(lián)度較大的生理指標(biāo)。

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The Determination and Evaluation on the Drought-resistance Indexes and Correlation of Four Kinds of Plants in Jiuzhoutai Lanzhou City

LI Fu-jing1, JIANG Zhi-rong1,2*, LIU Kun1, TANG Ya-mei3

1. College Forestry of Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China
2. Gansu Rural Development Re-search Institute, Lanzhou 730070, China
3. College of Food Science and Engineering, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China

Abstract:This paper determined on the drought-resistance ten indexes of Ammopiptanthus mongolicus (Maxim) Cheng f, Platycladus orientalis (L.) Franco, Prunus davidiana (Carr) Franch, Elaeagnus angustifolia L, and evaluated on their correlation with the method of subordinate function and the gray correlative analysis. The results were showed that the drought-resistant capability of four plants increased in order of P. davidiana, E. angustifolia, P. orientalis and A. Mongolicus. The drought-resistance indexes and their relationship showed an order of Pro> RWC> MDA> Chl(a/b)> SOD> CAT> Chl(a+b)> SS> soluble POD> Protein in Summer and an order of MDA > RWC > Soluble sugar (SS) > Proline (Pro) > catalase (CAT) > Peroxidase (POD) > Chl(a/b) > Chl(a+b) > SOD > soluble protein. Which might provide a theoretical basis for the selection of afforestation and drought-tolerant tree species in arid area of Gansu Province.

Keywords:Ammopiptanthus mongolicus (Maxim) Cheng f; Platycladus orientalis (L.) Franco; Prunus davidiana (Carr) Franch; Elaeagnus angustifolia L.; drought resistance

*通訊作者:Author for correspondence. E-mail:Jzhirong@gsau.edu.cn.

作者簡介:李付靜(1988-),女,碩士研究生,研究方向?yàn)楦珊抵参锷砩鷳B(tài)研究. E-mail:773770690@qq.com

基金項(xiàng)目:甘肅省教育廳項(xiàng)目(省教技[200831])

收稿日期:2014-01-10修回日期: 2014-01-18

中圖法分類號:Q945.17

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

文章編號:1000-2324(2015)04-0503-06