李建平 高順 張健 宋小艷 歐江 張明錦

(四川農業(yè)大學，成都，611130)

林窗對馬尾松人工林蛋白酶和羥胺還原酶的影響1)

李建平 高順 張健 宋小艷 歐江 張明錦

(四川農業(yè)大學，成都，611130)

人工砍伐四川高縣39年生馬尾松人工林形成7種不同大小林窗(100～1 600 m2)，并栽植紅椿幼苗1 a后參照土壤酶測定方法對林窗中央、林緣、林下蛋白酶和羥胺還原酶活性進行了測定。不同采樣位置蛋白酶活性由大到小順序為林緣、林下、林窗中央，羥胺還原酶活性由大到小順序為林窗中央、林緣、林下，但均差異不顯著(P>0.05)；林窗中央蛋白酶活性最大體現(xiàn)在1 225 m2林窗，羥胺還原酶活性最大體現(xiàn)在625 m2林窗，兩種酶活性隨林窗面積增加變化規(guī)律不明顯，且不同大小林窗間酶活性差異也不顯著(P>0.05)；2012年4月—2013年1月，林下蛋白酶活性呈現(xiàn)“W”型變異規(guī)律，羥胺還原酶活性呈現(xiàn)“√”變異規(guī)律，林窗形成顯著改變了酶活性季節(jié)動態(tài)。林窗式間伐并栽植紅椿幼苗改造模式對不同位置蛋白酶、羥胺還原酶活性影響不顯著，但是可以明顯改變這兩種酶活性季節(jié)動態(tài)。

馬尾松人工林；林窗；土壤蛋白酶；羥胺還原酶；季節(jié)動態(tài)

We analyzed the effect of forest gap ofPinusmassonianaplantations on soil protease and hydroxylamine xidoreductase (HyR) activity providing reference for confirming best gap size and improving the effectiveness of soil nitrogen cycling. We fell seven different size gaps (G1:100 m2, G2:225 m2, G3:400 m2, G4:625 m2, G5:900 m2, G6:1 225 m2and G7:1 600 m2) and tested soil protease and HyR in gap center and gap edge according method for measuring soil enzymes one year after plantingToonaciliataseedlings. Protease activity was GE>US>GC, while HyR activity was GC>GE>US， but not significantly different (P>0.05). The largest GC protease activity reflected in 1 225 m2gaps, largest HyR activity reflected in 625 m2gaps, variations of two enzymes with the forest area increased were not obvious, and the differences between different gaps were not significant (P>0.05). The US protease activity varied as “W” while HyR varied as “√” from April to January, and the formation of gaps changed the variations. The transformation model planningToonaciliataseedlings in manual gaps had no significant effect on soil protease and HyR activity, but it significantly changed the seasonal dynamic of these two enzymes activity obviously.

氮素是植物有機合成最重要的營養(yǎng)元素之一，是植物生長發(fā)育過程中必不可少的生命元素，也是調節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產量、結構和功能的關鍵元素，能夠限制群落初級和次級生產力，在全球碳氮循環(huán)中至關重要[1]。森林土壤中有效氮來源于土壤有機碎屑在微生物作用下的分解，主要以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮形式存在，是植物從土壤中可直接吸收利用的主要氮形態(tài)[2]。氮素轉換過程包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、有機氮化合物的合成以及固氮作用等，其中礦化、硝化和反硝化作用是其核心過程，決定著整個生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的速度和與外界的交換通量[3]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國松屬樹種中分布最廣的鄉(xiāng)土工業(yè)用材樹種，廣泛分布于全國17個省(市、區(qū))，它具有適生能力強、速生、豐產、用途廣泛等優(yōu)點，是南方最主要用材樹種之一[9]。但是，由于馬尾松純林生態(tài)系統(tǒng)組成樹種單一、層次結構簡單、林分密度和郁閉度過大等導致養(yǎng)分循環(huán)較差，容易導致土壤肥力下降，林分生長衰退，生境惡化，病蟲害頻繁[10]。大多成為典型的低效林，亟需對其進行改造以實現(xiàn)生態(tài)功能得到恢復。人工林窗可以通過人為砍伐林分中的老齡樹木改變森林生態(tài)系統(tǒng)的光照輻射條件和氣流條件，進而影響土壤理化性質、微生物活性、酶活性等，最終將會影響森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)。因此，本文以人工砍伐林窗后種植紅椿幼苗的方式對四川高縣39年生馬尾松人工林進行改造，測定分析了土壤蛋白酶、羥胺還原酶的活性及季節(jié)動態(tài)，旨在探討以上兩種酶對林窗改造初期的響應，從而為選擇林窗干擾方式提高土壤氮素的有效性來實現(xiàn)馬尾松低效林改造效果的優(yōu)化提供理論依據(jù)和技術參考。

1 研究區(qū)概況

試驗地設置于四川省宜賓市高縣來復鎮(zhèn)林區(qū)(毛巔坳工區(qū)經營小班)(104°33′37″～104°34′22″E，28°35′45″～28°36′19″N)。該區(qū)域處金沙江、岷江交匯段，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛，雨熱同季。年均氣溫18.1 ℃，7月份均溫27.3 ℃，絕對最高溫40.3 ℃，1月份均溫7.9 ℃，絕對最低溫-3.7 ℃，無霜期360 d。年均降水量1 021.8 mm，相對濕度81%，全年日照時間1 148 h；雨季出現(xiàn)在5—10月份；坡向主要為東北、東方向。林分土壤為黃色砂巖發(fā)育而成的山地黃壤，土壤發(fā)育完善，層次過渡明顯，土壤厚度40～80 cm，腐殖質層厚度小于5 cm。

試驗對象為39年生馬尾松人工林，郁閉度約0.7，行間距2.5 m×2.5 m，林下植被蓋度40%～80%，主要有青岡(Cycloblanopsisglauca)、香樟(Cinnamomumcamphora)、尖葉榕(Ficushenryi)、紫花冬青(IIexsp)、鹽膚木(Ruhuschinensis)、懸鉤子(RubusL.)、映山紅(Rhododendronsimsii)、鐵仔(Myrsineafricana)、白茅草(Pennisetumqianningense)、狗尾草(Setarriaviridis)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、鳳尾蕨(Pteriscretica)、莎草(Cyperusmicroiria)、扁竹根(Irisconfuse)等。

2 材料與方法

林窗設置為人工砍伐，于2011年10月，在立地條件基本一致的研究區(qū)人工砍伐形成7種大小不等的林窗斑塊，面積分別為10 m×10 m(G1)、15 m×15 m(G2)、20 m×20 m(G3)、25 m×25 m(G4)、30 m×30 m(G5)、35 m×35 m(G6)和40 m×40 m(G7)，形狀為正方形。林窗間距離大于10 m，窗內砍伐的樹枝、樹干等殘體移出并清除林下灌草層，但未進行掘根處理。2012年2—3月，各林窗斑塊栽植1年生紅椿實生苗，造林株行距為2.5 m×2.5 m，合理管理。2012年4月中旬，對各斑塊紅椿幼苗生長狀況進行調查，在不同大小林窗內選取存活率高、長勢良好的斑塊各3個，共21個，補植紅椿幼苗。

在各林窗斑塊中央(GC)、擴展林窗(GE)，林下(US)分別選取3個樣點采集表層(0～20 cm)土樣，并且自2012年4月底起，分2012年8月、2012年11月、2013年1月季節(jié)性動態(tài)采樣。于各林窗中央和林下土壤5 cm深處埋設DS1921G紐扣溫度記錄器(Maxim,USA)，每2 h自動記錄溫度變化。將取得的土樣分別充分混勻并將土壤中混合的較大的樹根、石子剔除。混勻后的土壤用四分法分成2份，一份自然風干，另一份土壤鮮樣2 mm過篩裝袋，4 ℃保存。蛋白酶活性測定方法為比色法，活性以每24 h后1 g土壤中甘氨酸含量來表示。羥胺還原酶活性測定參照史云峰[11]等測定方法進行。土壤含水量采用鋁合烘干法測定(105 ℃，24 h)。

3 結果與分析

3.1 馬尾松人工林窗土壤溫度、含水量動態(tài)

各林窗土壤日均溫變化趨勢一致(圖1)，8月最高，12月最低。從月均溫變化來看，土壤月均溫總體上隨林窗增大呈現(xiàn)先增大后減小的變化。

由表1可見，林窗中央土壤含水量林下到G7總體上呈先“W”型的變化趨勢。從季節(jié)上看，林下、G1～G3、G5土壤含水量10月份最高，1月份最低，但G4、G6、G7林窗中央10月份土壤含水量較8月份略低。林窗邊緣土壤含水量呈波動狀態(tài)，G5土壤含水量最高。季節(jié)上，G1～G3、G5、G7土壤含水量表現(xiàn)為8月份最高，而林下、G4、G6表現(xiàn)為10月份最高。

3.2 采樣位置對蛋白酶、羥胺還原酶的影響

林下(US)、林窗中央(GC)、林緣(GE)土壤蛋白酶活性分別為(4.315±0.485)、(4.122±0.254)、(4.381±0.273)μg·g-1，由大到小順序為林緣、林下、林窗中央；土壤羥胺還原酶活性分別為(1.519±0.247)、(1.753±0.429)、(1.567±0.191)mg·g-1·h-1，與蛋白酶由大到小大小順序表現(xiàn)為林窗中央、林緣、林下。但是，經單因素方差分析顯示，兩種酶活性在不同位置差異均未達到顯著水平(見表2)。表明，人工砍伐馬尾松形成林窗并栽植紅椿幼苗改造方式可以小幅度提高羥胺還原酶的活性，但對蛋白酶而言這種小幅度提高僅僅表現(xiàn)在林緣位置。

圖1 2012年4—12月馬尾松人工林林窗土壤5 cm深度日平均溫度動態(tài)

表1 不同位置土壤含水量季節(jié)動態(tài)變化

時間林窗邊緣含水量/%100m2林窗225m2林窗400m2林窗625m2林窗900m2林窗1225m2林窗1600m2林窗林下含水量/%2012年4月18.33±6.2114.85±4.1114.59±4.0115.95±2.4916.87±1.113.42±4.0315.32±2.55—2012年8月22.75±4.420.85±4.120.63±4.2520.43±0.2825.82±4.4117.52±2.320.86±1.68—2012年10月21.47±5.3619.09±3.6219.23±3.620.76±2.1824.98±1.0319.04±2.6120.03±2.11—2013年1月17.89±2.6318.83±2.5516.5±3.8217.68±2.5718.99±1.1517.38±4.1718.57±2.51—

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

表2 采樣時間、位置及林窗大小對土壤蛋白酶和羥胺還原酶活性影響的方差分析

變異來源自由度蛋白酶FP羥胺還原酶FP不同位置20.6860.5280.6540.543林窗中央60.2441.0470.0841.094林窗邊緣61.3080.3460.4420.874季節(jié)變化310.5920.0043.6360.064

3.3 林窗大小對蛋白酶、羥胺還原酶的影響

林窗大小對土壤蛋白酶、羥胺還原酶活性的影響見表3。從表3可以看出不同林窗大小土壤蛋白酶活性由大到小順序為1 225 m2林窗((4.304±0.605)μg·g-1)、100 m2林窗((4.285±0.600)μg·g-1)、900 m2林窗((4.227±0.513)μg·g-1)、225 m2林窗((4.167±0.528)μg·g-1)、625 m2林窗((3.988±0.522)μg·g-1)、400 m2林窗((3.964±0.356)μg·g-1)、1 600 m2林窗((3.918±0.611)μg·g-1)。相應的林緣蛋白酶活性由大到小順序為1 600 m2林窗((4.878±0.507)μg·g-1)、400 m2林窗((4.562±0.546)μg·g-1)、1 225 m2林窗((4.483±0.470)μg·g-1)、100 m2林窗((4.438±0.450)μg·g-1)、900 m2林窗((4.313±0.621)μg·g-1)、625 m2林窗((4.119±0.731)μg·g-1)、225 m2林窗((3.876±0.217)μg·g-1)。而方差分析表明，不同林窗大小土壤蛋白酶活性在林窗中央、林窗邊緣均差異不顯著(表2)。還可以看出，人工林窗改造馬尾松人工林土壤羥胺還原酶活性在林窗中央由大到小順序表現(xiàn)為625 m2林窗((1.872±0.309)mg·g-1)、1 225 m2林窗((1.856±0.224)mg·g-1)、100 m2林窗((1.737±0.260)mg·g-1)、225 m2林窗((1.726±0.357)mg·g-1)、900 m2林窗((1.720±0.258)mg·g-1)、400 m2林窗((1.712±0.282)mg·g-1)、1 600 m2林窗((1.651±0.321)mg·g-1)。而林窗邊緣羥胺還原酶活性在225 m2林窗表現(xiàn)最強，在400 m2林窗表現(xiàn)最弱，各林窗間的酶活性差異也并未達到顯著水平。還可以知道只有林窗下土壤羥胺還原酶活性隨著林窗面積增大大致呈現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律，而林窗中央和林窗邊緣蛋白酶活性、林緣羥胺還原酶活性隨著林窗大小的變異規(guī)律均不明顯。

表3 馬尾松人工林不同大小林窗中央、邊緣蛋白酶和羥胺還原酶活性

3.4 蛋白酶、羥胺還原酶活性季節(jié)動態(tài)

馬尾松人工林林下土壤蛋白酶和羥胺還原酶活性季節(jié)性動態(tài)變化規(guī)律明顯，蛋白酶呈“W”型規(guī)律變化，羥胺還原酶呈“√”型規(guī)律變化(見表4)。即蛋白酶活性由大到小順序為2012年10月、2012年4月、2013年1月、2012年8月，1 a之內高峰期發(fā)生在春秋兩季，而低谷期發(fā)生于夏冬兩季；羥胺還原酶活性由大到小順序為2013年1月、2012年4月、2012年8月、2012年10月，高峰期發(fā)生在冬季，而低谷期發(fā)生在秋季。

表4 馬尾松人工林林下土壤蛋白酶、羥胺還原酶活性季節(jié)動態(tài)變化

時間蛋白酶活性/μg·g-1羥胺還原酶活性/mg·g-1·h-12012年4月4.5431.5092012年8月3.6941.3922012年10月4.5661.3072013年1月3.7351.868

馬尾松人工林土壤蛋白酶和羥胺還原酶活性季節(jié)動態(tài)隨著林窗形成并紅椿幼苗栽植1 a后發(fā)生顯著的改變(表5、6)。GC土壤蛋白酶活性呈現(xiàn)“M”型季節(jié)變化，從2012年4月—2013年1月表現(xiàn)出增加—減小—增加規(guī)律，高峰期發(fā)生在夏季，雖然不同大小林窗動態(tài)變化幅度略有差異，但是季節(jié)動態(tài)變化規(guī)律基本一致(表5)。

表5 馬尾松人工林林窗中央土壤蛋白酶季節(jié)動態(tài)

林窗的形成對于土壤羥胺還原酶的季節(jié)動態(tài)變化影響顯著，相比林下的“√”型變化規(guī)律，林窗內季節(jié)動態(tài)變化從2012年4月—2013年1月呈現(xiàn)降低—小幅增加—小幅增加規(guī)律，活性高峰期從林下的1月轉移到了4月。從數(shù)值范圍來看，林窗的形成致使1月土壤羥胺還原酶活性明顯降低(降幅為20%左右)，而使得4月、8月、10月活性值明顯增大，在這3個月份中增大幅度最大的是4月(達到60%左右)，這就使得其高峰期轉移到了4月，而低谷期則變成了1月。圖2中還可以看出，雖然不同大小林窗變化幅度略有差異，如225、400 m2林窗與其他大小林窗，但是其總體季節(jié)動態(tài)變化是一致的(表6)。

3.5 土壤蛋白酶和羥胺還原酶與含水量、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮關系

相關分析結果顯示(圖2)，蛋白酶活性與土壤銨態(tài)氮極顯著正相關(R=0.366，P=0)，但是土壤銨態(tài)氮對羥胺還原酶無顯著影響。蛋白酶、羥胺還原酶活性均與土壤含水量、土壤硝態(tài)氮相關性不顯著。

表6 馬尾松人工林林窗中央土壤羥胺還原酶季節(jié)動態(tài)

圖2 土壤蛋白酶和羥胺還原酶活性與土壤含水量、銨態(tài)氮及硝態(tài)氮相關性

4 結論與討論

通常林窗越大，其地表環(huán)境變化越劇烈，各要素在林窗內部的空間異質性越強是本文探討林窗大小對于兩種酶活性影響的重要依據(jù)。不同大小的林窗可以形成不同的物種豐富度，而植物多樣性可通過植物根系分泌物、根系脫落物、植物殘體和凋落物的種類、數(shù)量、質量和凋落時間等與土壤動物和微生物的營養(yǎng)源有關的因素影響到土壤生物多樣性[19]、土壤物理結構[20]、化學組成[21]和生物活性[22]。本研究中，林窗邊緣蛋白酶活性處于較高水平的是1 225、100 m2林窗，林緣蛋白酶活性處于較高水平的是1 600、400 m2林窗；林窗中央羥胺還原酶活性處于較高水平的是625、1 225 m2林窗，林窗邊緣羥胺還原酶活性處于較高水平的是225、1 600 m2林窗。兩種酶活性在林窗中央和林窗邊緣都沒有隨著林窗面積的增大表現(xiàn)出較為明顯的規(guī)律性，其中的原因還有待進一步的研究。

本研究還發(fā)現(xiàn)，砍伐林窗后栽植紅椿幼苗顯著改變了馬尾松人工林土壤蛋白酶、羥胺還原酶活性季節(jié)動態(tài)。100～1 600 m2林窗土壤蛋白酶活性動態(tài)(2012年4月—2013年1月)變化規(guī)律相似，呈現(xiàn)出增加—降低—增加趨勢，這與郝俊鵬[15]研究得到的規(guī)律基本一致。羥胺還原酶則呈現(xiàn)降低—增加—增加規(guī)律，與蛋白酶活性動態(tài)差異明顯，可能是由兩種酶本身的性質差異決定的。

[1] 邢肖毅,黃懿梅,黃海波,等.黃土丘陵區(qū)子午嶺不同植物群落下土壤氮素及相關酶活性的特征[J].生態(tài)學報,2012,32(5):1403-1411.

[2] Landesman W J, Dighton J. Response of soil microbial communities and the production of plant-available nitrogen to a two-year rainfall manipulation in the New Jersey Pinelands[J]. Soil Biology and Biochemistry,2010,42(10):1751-1758.

[3] 方運霆,莫江明,Gundersen P,等.森林土壤氮素轉換及其對氮沉降的響應[J].生態(tài)學報,2004,24(7):1523-1531.

[4] 楊萬勤,王開運.森林土壤酶的研究進展[J].林業(yè)科學,2004,40(2):152-159.

[5] Acost M V, Cruz L, Sotomayor R D, et al. Enzyme activities as affected by soil properties and land use in a tropical watershed[J]. Applied Soil Ecology,2007,35(1):35-45.

[6] Zaman M, Di H J, Cameron K C, et al. Gross nitrogen mineralization and nitrification rates and their relationships to enzyme activities and the soil microbial biomass in soils treated with dairy shed effluent and ammonium fertilizer at different water potentials[J]. Biology and Fertility of Soils,1999,29(2):178-186.

[7] Watanabe K, Hayano K. Seasonal variation of soil protease activities and their relation to proteolytic bacteria and bacillus spp in paddy field soil[J]. Soil Biology and Biochemistry,1995,27(2):197-203.

[8] 陳志剛,陳蕾,陳瀚翔,等.水稻根際土壤反硝化酶活性對水分調控的響應[J].環(huán)境科學與技術,2014,37(5):21-25.

[9] 何佩云,丁貴杰,諶紅輝.1、2 代不同林齡馬尾松人工林土壤微量元素及酶活性[J].東北林業(yè)大學學報,2013,41(1):32-36.

[10] 朱小龍,張麗楠,耿養(yǎng)會,等.三峽庫區(qū)汝溪河流域馬尾松林地土壤氮素特性研究[J].西南大學學報：自然科學版,2012,34(11):88-94.

[11] 史云峰,武志杰,史奕,等.土壤羥胺還原酶活性測定方法的改進[J].生態(tài)學雜志,2007,26(7):1133-1137.

[12] 熊浩仲,王開運,楊萬勤.川西亞高山冷杉林和白樺林土壤酶活性季節(jié)動態(tài)[J].應用與環(huán)境生物學報,2004,10(4):416-420.

[13] 王成,龐學勇,包維楷.低強度林窗式疏伐對云杉人工純林地表微氣候和土壤養(yǎng)分的短期影響[J].應用生態(tài)學報,2010,21(3):541-548.

[14] 萬忠梅,吳景貴.土壤酶活性影響因子研究進展[J].西北農林科技大學學報：自然科學版,2005,33(6):87-90.

[15] 郝俊鵬.間伐對馬尾松人工林土壤酶活性的影響[D].南京：南京林業(yè)大學,2012.

[16] Simova-Stoilova L, Vaseva I, Grigorova B, et al. Proteolytic activity and cysteine protease expression in wheat leaves under severe soil drought and recovery[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2010,48(2):200-206.

[17] Weng B, Xie X, Yang J, et al. Research on the nitrogen cycle in rhizosphere of Kandelia obovata under ammonium and nitrate addition[J]. Marine Pollution Bulletin,2013,76(1):227-240.

[18] Liu S, Vereecken H, Brüggemann N. A highly sensitive method for the determination of hydroxylamine in soils[J]. Geoderma,2014,232:117-122.

[19] Hooper D U, Bignell D E, Brown V K, et al. Interactions between above and belowground biodiversity in terrestrial ecosystems: patterns, mechanisms, and feed-backs[J]. Bioscience,2000,50(12):1049-1061.

[20] Lucas Y, Luizao F J, Chauvel A, et al. The relation between biological activity of the rain forest and mineral composition of soils[J]. Science,1993,260:521-523.

[21] Brussaard L, Behan-Pelletier V M, Bignell D, et al. Biodiversity and ecosystem functioning in soil[J]. Ambio,1997,26(8):563-570.

[22] Freckman D W, Blackburn T H, Brussaard L, et al. Linking biodiversity and ecosystem functioning of soils and sediments[J]. Ambio,1997,26(8):555-562.

[23] 萬忠梅,宋長春.三江平原小葉章濕地土壤酶活性的季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)環(huán)境學報,2010,19(5):1215-1220.

[24] 郭恢財,廖鵬飛,陳伏生.臍橙果園土壤養(yǎng)分動態(tài)與酶活性的季節(jié)變化[J].生態(tài)學雜志,2010,29(4):754-759.

[25] 曹成有,陳家模,邵建飛,等.科爾沁沙地四種固沙植物群落土壤微生物生物量及酶活性的季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學雜志,2011,30(2):227-233.

[26] 于方明,劉華,劉可慧,等.川西亞高山暗針葉林恢復初期土壤酶活性研究[J].生態(tài)環(huán)境學報,2012,21(1):64-68.

[27] Burke D J, Weintraub M N, Hewins C R, et al. Relationship between soil enzyme activities, nutrient cycling and soil fungal communities in a northern hardwood forest[J]. Soil Biology and Biochemistry,2011,43(4):795-803.

[28] 孔愛輝,耿玉清,余新曉.北京低山區(qū)栓皮櫟林和油松林土壤酶活性研究[J].土壤,2013,45(2):264-270.

[29] 韓建剛,曹雪.典型濱海濕地干濕交替過程氮素動態(tài)的模擬研究[J].環(huán)境科學,2013,34(6):2383-2389.

Effects of Forest Gap ofPinusmassonianaPlantations on Soil Protease and Hydroxylamine Xidoreductase Activity

Li Jianping, Gao Shun, Zhang Jian, Song Xiaoyan, Ou Jiang, Zhang Mingjin(Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, P. R. China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(4)：62-68.

Pinusmassonianaplantation； Gap size； Soil protease； Soil HyR； Seasonal dynamics

1)國家科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；國家自然科學基金項目(31370628)；四川省科技支撐計劃項目(12ZC0017)；四川省科技應用基礎項目(2012JY0047)；四川省教育廳科技創(chuàng)新團隊計劃項目(11TD006)。

李建平，男，1989年10月生，四川農業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail:513010375@qq.com。

張健，四川農業(yè)大學林學院，教授。E-mail:sicauzhangjian@163.com。

2014年10月27日。

S714.3； S756.5

責任編輯：潘 華。