高小莉,趙鵬祥,郝紅科,楊延征

西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100

基于LANDIS-II的陜西黃龍山森林景觀演變動態(tài)模擬

高小莉,趙鵬祥*,郝紅科,楊延征

西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100

應(yīng)用空間直觀景觀模型LANDIS-II模擬了陜西黃龍山森林景觀在不考慮風(fēng)、火、病蟲害及采伐等干擾因素前提下300a(2004—2304年)的自然演替進行動態(tài)，采用景觀格局統(tǒng)計軟件APACK計算了林區(qū)內(nèi)優(yōu)勢樹種所占的面積百分比以及反映物種分布格局的聚集度指數(shù)，分析了各個樹種在模擬的時間尺度上齡級組成的變化趨勢。結(jié)果表明：油松是針葉樹中的優(yōu)勢種，遼東櫟是闊葉樹中的優(yōu)勢種；在演替后期油松取代遼東櫟成為所占面積比例最大的優(yōu)勢樹種；油松和遼東櫟的相對聚集度較其它幾類樹種小；隨著模擬年代的推進，樹種年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，呈現(xiàn)出復(fù)雜多樣的異齡林空間分布格局。

LANDIS-II ；森林景觀 ；自然演替 ；模擬

森林作為地球上可再生自然資源及陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在人類的生存環(huán)境中起著不可替代的作用。對森林景觀格局及其動態(tài)變化進行研究，不僅可以了解林區(qū)景觀現(xiàn)狀和獲知森林資源變化，還可以預(yù)測未來走勢，有效保護森林資源，合理規(guī)劃林區(qū)發(fā)展[1]。

黃龍山林區(qū)橫亙黃洛兩河之間，是關(guān)中與陜北小文化區(qū)的邊緣地帶，具有獨特的地理位置和歷史文化氛圍，同時也是是陜西黃土高原森林分布最集中、野生動植物資源最豐富的地區(qū)，是庇護陜北黃土高原南部與渭北高原和關(guān)中平原的主要生態(tài)屏障[2]。該林區(qū)作為關(guān)中平原、洛河下游流域的綠色屏障的重要組成部分，其森林生態(tài)功能能否良好發(fā)揮將直接影響葫蘆河流域、洛河下游、關(guān)中平原乃至黃河中下游地區(qū)的國土生態(tài)安全[3]?；邳S龍山林區(qū)如此重要的生態(tài)地位，研究林區(qū)森林景觀的動態(tài)變化有助于了解和把握森林資源變化的原因，從而可以通過人為地調(diào)整來使森林資源的數(shù)量、分布和格局更加趨于合理，使得黃龍山林區(qū)在黃土高原上發(fā)揮更好的生態(tài)效益。

傳統(tǒng)的野外觀測方法很難做到對森林景觀在大范圍內(nèi)長期的動態(tài)變化進行觀測，而森林景觀的動態(tài)變化往往是在大的時間和空間尺度上來體現(xiàn)的[4]，所以森林景觀動態(tài)變化的研究要趨于大范圍、長期化。近年來，隨著計算機模擬能力的增強，利用模型來模擬景觀動態(tài)變化已經(jīng)成為國內(nèi)外競相采用的研究方法[5- 6]。本研究在查詢黃龍山森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)庫、資料分析和咨詢國內(nèi)外有關(guān)LANDIS模型應(yīng)用專家的基礎(chǔ)上，用LANDIS-II空間直觀景觀模型在大的空間尺度上對黃龍山林區(qū)森林景觀進行了長達300a的動態(tài)變化模擬[7]，以期為指導(dǎo)林區(qū)經(jīng)營、合理配置森林資源、維持森林景觀及提高森林質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)

黃龍山林區(qū)地處陜北黃土高原東南部(35°28′46′—36°02′01′′N，109°38′49′′—110°12′47′′E)，海拔約1000—1300 m，總面積為19.4萬hm2，屬于大陸性暖溫帶半濕潤氣候類型，受地形和植被影響呈現(xiàn)夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥的特點，四季分明，年平均降水量350—600 mm，相對濕度60%以上，年平均氣溫8—12℃。黃龍山林區(qū)屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，地形復(fù)雜多變，林區(qū)被11條不同的山梁分割成復(fù)雜的川、塬、溝地貌，坡度陡峭，林區(qū)土壤屬于典型的黃土高原土壤類型，主要有褐土、灰褐土和黃土3種土類，內(nèi)有多條河流，為林區(qū)動植物生長提供了充足的水資源。該林區(qū)屬于天然次生林，天然植被覆蓋率高，林內(nèi)植物種類繁多，樹木生長狀況良好，活立木蓄積量大，森林覆蓋率將近90%，構(gòu)成森林植物群落的主要優(yōu)勢樹種有油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等，林內(nèi)棲息著多種野生珍稀動物[8]。黃龍山林區(qū)在陜西省延安市的地理位置如圖1所示。

圖1 黃龍山林區(qū)地理位置示意圖Fig.1 Geographic location of Huanglongshan forest region

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 模型參數(shù)化數(shù)據(jù)獲取

陜北黃龍山林區(qū)2004年森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)及數(shù)字化的林相圖；黃龍山林區(qū)數(shù)字高程模型DEM數(shù)據(jù)；樹種的生活史參數(shù)從相關(guān)文獻[8- 9]和實地調(diào)查中獲得，樹種建群系數(shù)通過生態(tài)系統(tǒng)過程模型獲得[10- 11]。

2.2 研究方法

2.2.1 LANDIS-II簡介

LANDIS模型是由美國威斯康辛大學(xué)麥迪遜分校于1991開發(fā)的用于模擬森林景觀在大的時空尺度上的演替、種子傳播、干擾大尺度的景觀動態(tài)，包括演替、干擾、種子傳播、森林管理、碳動力和氣候變遷影響等動態(tài)變化的空間直觀景觀模型[12]，模型于1993年形成初型并首次應(yīng)用，到目前為止在國外已得到廣泛應(yīng)用[13- 16]，國內(nèi)現(xiàn)在對LANDIS模型應(yīng)用較多的主要是中科院沈陽生態(tài)所的專家學(xué)者[17- 21]。LANDIS-II是在LANDIS模型的基礎(chǔ)上對景觀動態(tài)的模擬和景觀動態(tài)與模型與之間的相互作用進行了優(yōu)化后的精化版[22]。LANDIS-II將景觀看作由相互作用的像元組成的網(wǎng)格，每個像元記錄優(yōu)勢樹種及其以10a為間隔的年齡信息，像元初始的物種信息由遙感影像或樹種分布圖獲得。每個像元被歸入環(huán)境相似的土地類型，每種土地類型具有相同的物種建群系數(shù)、火燒輪回期和可燃物的積累速率和分解速率。LANDIS-II跟蹤每個像元上存在的物種、物種的年齡組成、干擾史及可燃物的積累，這些信息通過物種的建群、演替、種子傳播、風(fēng)和火干擾、采伐與像元發(fā)生相互作用繼而發(fā)生變化。在這種變化之后，模型通過跟蹤樣地上物種的存在與否來模擬森林景觀在大的時空尺度上的動態(tài)變化[23- 24]。

表1 研究區(qū)立地類型劃分及統(tǒng)計Table 1 Site type classification and statistic of study area

2.2.2 樹種組成圖制作

通過對小班屬性數(shù)據(jù)庫的查詢、轉(zhuǎn)換及重新分類對像元進行賦值從而獲得黃龍山林區(qū)最主要的五類優(yōu)勢樹種側(cè)柏、油松、山楊、白樺、遼東櫟的樹種組成圖[25]，如圖2所示?？紤]到計算機的模擬速度，將柵格圖的像元大小設(shè)置為100 m×100 m，模擬的年限為300a。

2.2.3 立地類型圖制作

LANDIS-II模型把異質(zhì)的景觀分成相對均質(zhì)的土地類型單元，在每一種土地類型中，假設(shè)其對于每一個物種具有相同的環(huán)境條件[26]。在該研究中，把研究區(qū)分為無效土地類型和有效土地類型。無效土地類型包括水域、居民點等非林地，在LANDIS中不模擬其植被動態(tài)，有效土地類型分為8種[27]，具體見表1。用ArcGIS對DEM數(shù)據(jù)在坡度、坡向和高程方面進行分級并重新組合得到了立地類型圖[28]，如圖3所示。

2.2.4 樹種生活史參數(shù)及建群系數(shù)設(shè)置

LANDIS-II模型需要輸入的參數(shù)信息包括物種生活史特征參數(shù)、物種在各立地類型中的建群系數(shù)、樹種分布圖和立地類型圖。物種生活史特征參數(shù)包括壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性、有效傳播距離、最大傳播距離、萌發(fā)概率和最小萌發(fā)年齡等[29]，具體參數(shù)值見表2。建群系數(shù)是用來測度環(huán)境條件如濕度、氣候和養(yǎng)分等對樹種生長的適合程度，其值越大表示物種越容易存活在該立地類型上[11]，研究區(qū)主要優(yōu)勢樹種的建群系數(shù)見表3。

圖2 黃龍山林區(qū)優(yōu)勢樹種分布圖Fig.2 Distribution map of dominant tree species on Huanglongshan Forest Bureau

圖3 黃龍山林區(qū)立地類型圖Fig.3 Land type map of Huanglongshan Forest Bureau

2.2.5 模擬方案設(shè)計

模型以10a為模擬間隔，模擬年限為300a；柵格圖像的像元大小確定為100 m×100 m；模擬的樹種為側(cè)柏、油松、山楊、白樺、遼東櫟5類；模型采用不用的隨機數(shù)重復(fù)模擬5次，取其均值；模型輸出結(jié)果包括每個樹種以10a為間隔的分布圖及所有樹種以10a為間隔的齡級分布圖；運用景觀格局指數(shù)統(tǒng)計軟件包APACK2.23統(tǒng)計各樹種在不同模擬年代的面積比例和相對聚集度指數(shù)[30]，以及各樹種在不同模擬年份的齡級組成。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種相對面積分布的變化

(1)

式中,Ai為樹種i在當(dāng)前輸出圖像中所占的面積比例，Ci為樹種i所占的像元數(shù)， ∑Ci為總像元數(shù)，Ai的取值范圍為0—100%，表示在某個特定時間該樹種占整個研究區(qū)面積比例[31]。

圖4 不同模擬年限代表樹種相對面積分布 Fig.4 Relative area distribution of representative tree species at different simulation years

從圖4可以看出，遼東櫟和油松是研究區(qū)內(nèi)占地面積最大的優(yōu)勢樹種，其中遼東櫟是闊葉樹種的優(yōu)勢種，油松是針葉樹種的優(yōu)勢種。在當(dāng)前的立地類型條件下，遼東櫟和油松所占面積在整個模擬演替年代的變化波動是比較大的，而且，這兩個樹種的波動峰值出現(xiàn)相互交替的現(xiàn)象。從遼東櫟的適合生境來看，它適于排水良好的沙質(zhì)土壤，在低海拔地區(qū)喜透風(fēng)良好的山頂山脊，高海拔地區(qū)喜光熱條件良好的陽坡或半陽坡[9]。油松的天然分布環(huán)境與遼東櫟大致相同，由此發(fā)生了相似生境的爭奪。研究區(qū)內(nèi)的油松林雖然有很多天然次生林，但占據(jù)著良好的立地環(huán)境，林分生長發(fā)育良好，在與遼東櫟的演替競爭中有了更高的生態(tài)位。所以，雖然在模擬初期油松所占的面積比例低于遼東櫟，但隨著演替的推進，油松將取代遼東櫟成為黃龍山林區(qū)空間分布最為廣泛且分布面積最大的優(yōu)勢樹種。

山楊林和白樺林都是不穩(wěn)定林分，種子擴散和根蘗能力很強，具有良好的天然更新能力，喜光，生長迅速但壽命較短，屬于過渡性森林類型中的先鋒樹種，在自然演替下會逐漸被耐陰性更強的森林樹種所取代[9]。 表現(xiàn)在大的時間尺度上其面積比例曲線變化較大，整體呈下降趨勢，表明雖然這兩類樹種也有進展性演替，但在整個研究區(qū)內(nèi)還是以油松和遼東櫟為主要優(yōu)勢樹種所組成的森林類型占據(jù)了空間優(yōu)勢。

表2 黃龍山林區(qū)主要樹種生活史特征參數(shù)Table 2 Life history parameters of species attributes of Huanglongshan Forest Bureau

ED：Effective distance of seed propagation；MD：Maxinum distance of seed propagation

表3 研究區(qū)各立地類型的物種建群系數(shù)Table 3 Species establishment coefficients for each land type in the study area

側(cè)柏是喜光、幼時耐陰、生長速度較慢但壽命很長的樹種[9]，在研究區(qū)內(nèi)主要分布于石質(zhì)山地的陽坡陡壁，侵蝕溝頭和基巖裸露的山坡等其它樹種很難生長立足的惡劣生態(tài)環(huán)境。因此，在整個演替過程中，側(cè)柏林始終保持著相對穩(wěn)定的面積比例。

3.2 樹種的相對聚集度指數(shù)變化

(2)

(3)

Cmax=2lnT

(4)

圖5 不同模擬年限代表樹種相對聚集度變化 Fig.5 Aggregation index changes of representative tree species at different simulation years

從圖5中可以看出，油松和遼東櫟的相對聚集度變化幅度較大，這與油松和遼東櫟在研究區(qū)內(nèi)所占據(jù)的主要優(yōu)勢地位有很大的關(guān)系。油松和遼東櫟在黃龍山林區(qū)的分布面積較大，且分布廣泛，但隨著演替的進行，油松和遼東櫟群落中老齡樹逐漸增多，種群內(nèi)部的競爭逐漸加劇，再加上其他樹種的侵入，油松和遼東櫟的分布逐漸擴散，所以在整個演替過程中油松和遼東櫟的相對聚集度呈總體下降趨勢。山楊和白樺都屬于先鋒樹種，具有很強的天然更新能力，種子傳播能力強且傳播距離較大，一旦占據(jù)有利地勢便迅速開始傳播擴散，能夠在短期內(nèi)形成一定的分布范圍。因此，山楊和白樺在整個演替時期內(nèi)的聚集度都是處于較高的水平，并且變化幅度較油松和遼東櫟相對穩(wěn)定。側(cè)柏以種子實生更新為主，具有種子傳播距離較小、萌芽力低、生長速度慢、壽命長的特點，其特有的生境和生態(tài)習(xí)性形成了其他樹種難以替代的種群特征，因此在整個演替時間尺度上都保持相對穩(wěn)定的聚集程度[9]。

3.3 樹種年齡結(jié)構(gòu)變化

本研究應(yīng)用空間直觀景觀模型LANDIS-IIv6.0模擬了從2004年開始的300a內(nèi)黃龍山林區(qū)森林的演替動態(tài)，模型的輸出結(jié)果包括各樹種以10a為間隔的空間直觀分布圖和所有樹種在不同模擬年限代表樹種的年齡結(jié)構(gòu)變化圖，由于篇幅限制僅取其中間隔50a的樹種結(jié)構(gòu)圖(圖6)。

圖6 不同模擬年限代表樹種年齡結(jié)構(gòu)的變化/aFig.6 Age strueture of representative tree species at different simulation years

根據(jù)國家森林齡級劃分和陜西省森林齡級劃分，將研究區(qū)內(nèi)主要優(yōu)勢樹種進行了齡級劃分(表4)。

表4 研究區(qū)主要樹種林齡級劃分Table 4 Age cohorts classification of chief species in the study area

如圖7所示，側(cè)柏林在前20a是以中齡林為主，近熟林其次。20a以后中齡林所占面積比例開始下降，進而近熟林和成熟林開始上升。30a以后，部分近熟林成長為成熟林，近熟林比重上升趨勢轉(zhuǎn)為下降，而成熟林則保持著總體的上升趨勢。此時的幼齡林也開始成長為中齡林，面積比例由穩(wěn)定變?yōu)殚_始下降。50a以后，由于大部分成熟林開始轉(zhuǎn)變?yōu)檫^熟林，成熟林面積比例開始下降，之前變化一直不大的過熟林面積比例開始大幅上升。100a以后，整個側(cè)柏林幾乎全部為過熟林，并且自此各齡級的比重保持相對穩(wěn)定。這與側(cè)柏具有生長緩慢、壽命較長且本身屬于相對穩(wěn)定的林分有關(guān)。

圖7 不同模擬年限代表樹種齡級組成變化Fig.7 Age-class composition changes of representative tree species at different simulation years

如圖7所示，油松和遼東櫟作為黃龍山林區(qū)的主要優(yōu)勢樹種，具體相似的生長環(huán)境和成熟年齡，反映在齡級組成曲線圖上即具有相似的波動特征。油松林和遼東櫟林在模擬初期主要包括中齡林、近熟林和成熟林。隨著演替的開始，近熟林面積比例開始下降而同時成熟林面積比例開始上升。10a以后，大量的成熟林開始成長為過熟林，因此成熟林比重開始大幅下降而過熟林開始大幅上升，在此期間中齡林所占的面積比例也呈下降趨勢。演替進行到100a以后，大部分油松過熟林達到壽命極限而開始死亡，其比例開始逐年下降，而新一輪的幼齡林、中齡林開始生長，近熟林和成熟林的面積比例也開始逐年增加。到200a的時候，面積比例下降至2.35%的油松過熟林再次開始呈上升趨勢。同樣，遼東櫟過熟林也因為達到了壽命極限，其面積比例在180a的時候開始呈下降趨勢。同年新的幼齡林和中齡林開始生長，面積比重開始增加。260a的時候，由于不斷成長起來的近熟林和成熟林轉(zhuǎn)變?yōu)檫^熟林，遼東櫟過熟林比重在達到低谷2.82%后再次出現(xiàn)上升趨勢。

如圖7所示，山楊和白樺具有相似的成熟年齡和壽命，所以在演替過程中其齡級組成比例也具有相似的波動特征。在演替初期，山楊林和白樺林都是以近熟林為主，隨著演替的開始近熟林和中齡林的面積比例開始下降，過熟林的面積比例開始上升。成熟林一開始呈上升趨勢，在10a的時候形成一個峰值，然后開始下降。山楊林和白樺林的過熟林面積比例都是在演替進行到50a的時候達到最大值，50a以白樺成熟林比重開始下降，山楊成熟林比重到70a也開始逐年下降。山楊林和白樺林的異齡林分布格局只出現(xiàn)在前50a內(nèi)，這與山楊和白樺較短的成熟年齡及較快的生長速度有關(guān)。

3.4 模型適用性驗證

LANDIS模型在開發(fā)后已進行過模型程序評價，其有效性在眾多應(yīng)用中得以體現(xiàn)[1]，且已有LANDIS模型在黃土高原地區(qū)應(yīng)用的先例[11]。本研究通過改變模型隨機數(shù)，重復(fù)模擬5次，模擬結(jié)果顯示了研究區(qū)森林演替的基本規(guī)律，油松和遼東櫟在整個300a的模擬期內(nèi)一直保持著其優(yōu)勢地位，分布面積大且分布較為廣泛，油松的更新演替峰值緊隨遼東櫟后；生長較為快速的先鋒樹種山楊和白樺，隨著演替的進行其分布面積逐漸降低，相對聚集度在演替中前期出現(xiàn)小幅下降之后最終也逐漸上升；側(cè)柏在整個演替進行的過程中始終保持著相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這與前人研究的該地區(qū)森林演替規(guī)律以及相關(guān)樹種的生物學(xué)特性[8- 9]相一致，如油松幼苗需要在闊葉樹種蔭蔽下才能正常生長，而櫟林在生境遭破壞后會被已經(jīng)生長起來的油松林侵入并占據(jù)空間，隨后在植被恢復(fù)后闊葉林又會取代油松林，如此周而復(fù)始，所以出現(xiàn)峰值交替的現(xiàn)象；山楊和白樺由于萌生能力強，很容易成林，但成熟較早，壽命很短，所以后期分布逐漸減少；側(cè)柏因其生境較為貧瘠，不易被侵入，且生長緩慢，壽命很長，所以在整個模擬過程中始終保持穩(wěn)定分布。由此可驗證LANDIS-II模型在研究區(qū)的適用性。

4 結(jié)論與討論

(1)本研究運用LANDIS-II空間直觀景觀模型成功地模擬了黃龍山林區(qū)主要優(yōu)勢樹種自2004年開始300a內(nèi)的自然演替，這為LANDIS模型在西北黃土高原地區(qū)的應(yīng)用提供了很好的驗證；(2)LANDIS-II模擬結(jié)果表明，雖然在設(shè)定的立地條件上油松的初始占地面積小于遼東櫟，但220a以后，油松的面積比重將超過遼東櫟，并保持優(yōu)勢地位，而作為針葉優(yōu)勢種的油松和作為闊葉優(yōu)勢種的遼東櫟在相互作用下交替出現(xiàn)生長高峰期，最終形成該地區(qū)以松櫟林為頂級群落的景觀格局，這為研究區(qū)森林資源的管理決策提供了科學(xué)依據(jù)，也為后面關(guān)于黃龍山森林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律的研究提供了指導(dǎo)依據(jù)。

本研究是在假設(shè)沒有其他干擾的前提下進行的演替模擬，在實際的森林景觀演替過程中會有很多的干擾因素，比如氣候的變化會影響樹種的生長狀況及立地條件的改變，人類的長期經(jīng)營活動也會改變森林的自然狀況，從而影響到景觀的變化，還有森林內(nèi)部的病蟲害或外來物種入侵等種種因素都有可能對演替造成影響。所以今后還需要綜合考慮其他因素進一步深入研究。

致謝：感謝美國威斯康辛大學(xué)麥迪遜分校(University of Wisconsin-Madison)奚為民教授在模型應(yīng)用方面給予的幫助。

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Simulation of forest landscape dynamic change based on LANDIS-II in Huanglongshan, Shaanxi Province

GAO Xiaoli, ZHAO Pengxiang*, HAO Hongke, YANG Yanzheng

NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

LANDIS-II is a spatially explicit landscape model developed by University of Wisconsin at Madison, including extension modules such as succession, disturbance, seed propagation, forest management, carbon dynamics and climate change. LANDIS-II regards landscape as grids which are composed of interactional pixels. Each pixel records information of dominant tree species and ages at ten-year interval. All pixels belong to different land types. Each land type has the same species establishment coefficient, fire cycle period, fuel accumulation rate and decomposition rate. In each pixel, species, age composition of species, history of interference and fuel accumulation interact with species group, succession, seed propagation, wind and fire disturbance and cutting. LANDIS-II model simulates the forest landscape′s dynamic change at large space and long term scales through tracking information of the survival and ages of the species on the site. Huanglongshan forests located in the southeast of loess plateau in northern shaanxi, between the Yellow River and the Luohe River, has unique geographical location and cultural and historical atmosphere. It also has the most dense forest and most abundant wildlife resources. Huanglongshan forests are the main ecological barrier that protects the south of loess plateau and the central Shaanxi Plain, and also the key region of the national ecological environment construction plan. Therefore, Huanglongshan forests have important social and ecological value. It is too difficult to observe the dynamic change of forest landscape at large space and long term scales using the traditional field observation method. Recently, with increasing ability of the computer simulation, using the model to simulate the landscape dynamic change becomes a very popular way throughout the world. In this paper, a spatially explicit landscape model LANDIS-II was applied to simulate the dynamic natural succession of forests without considering the disturbance such as wind, fire, harvest, diseases and insect pests in Huanglongshan, Shanxi within 300 years (2004—2304). The landscape statistical software package APACK was used to calculate the area percentage of dominant tree species and the aggregation index reflecting the spatial patterns of species. Variation tendency of all species′ age-classes during simulation time were analyzed. The result showed thatPinustabulaeformiswas the dominant species of coniferous trees andQuercusliaotungensiswas the dominant species of deciduous trees. During the late succession stage,PinustabulaeformisreplacedQuercusliaotungensisbecoming the largest areal proportion of dominant tree species. The aggregation index ofPinustabulaeformisandQuercusliaotungensiswere lower than the other species. Species′ age structure changed significantly with the progress of succession, and presented a complex and various spatial distribution patterns of uneven-aged forests. The simulating of the natural succession of Huanglongshan forests at large space and long term scales, could provide a scientific basis for rational allocation of forest resources and forest management.

LANDIS-II; forest landscape; natural succession; simulation

國家自然科學(xué)基金項目(30972296)

2013- 11- 10;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201311202774

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zpx666@aliyun.com

高小莉,趙鵬祥,郝紅科,楊延征.基于LANDIS-II的陜西黃龍山森林景觀演變動態(tài)模擬.生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):254- 262.

Gao X L, Zhao P X, Hao H K, Yang Y Z.Simulation of forest landscape dynamic change based on LANDIS-II in Huanglongshan, Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):254- 262.