常毓巍, 何淑玲, 馬令法, 楊敬軍, 傅育紅

(甘肅民族師范學(xué)院 高寒生態(tài)研究所, 甘肅 合作 747000)

甘肅省夏河地區(qū)影響冬蟲(chóng)夏草種群分布的土壤理化因子調(diào)查

常毓巍, 何淑玲, 馬令法, 楊敬軍, 傅育紅

(甘肅民族師范學(xué)院 高寒生態(tài)研究所, 甘肅 合作 747000)

摘要：[目的] 對(duì)甘肅省夏河地區(qū)冬蟲(chóng)夏草分布的土壤理化因子進(jìn)行分析，為保護(hù)冬蟲(chóng)夏草生境，實(shí)現(xiàn)其野生資源可持續(xù)利用及半人工培養(yǎng)提供科學(xué)依據(jù)。 [方法] 采用樣方法研究土壤理化因子對(duì)冬蟲(chóng)夏草分布的影響。 [結(jié)果] 在不同深度層次的土壤中，pH值、全氮、全磷、速效磷和速效鉀的差異不顯著，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、土壤水解氮、和全鉀的差異極顯著；5—10 cm土壤中，土壤含水量、pH值、全磷極顯著影響冬蟲(chóng)夏草分布，蟲(chóng)草數(shù)量最多，蟲(chóng)體形態(tài)表征也最好；第1主成分中全磷是影響冬蟲(chóng)夏草種群分布的土壤理化性質(zhì)的重要因子，在第2主成分中，pH值是影響冬蟲(chóng)夏草種群分布的土壤理化性質(zhì)的重要因子，第3主成分中，土壤含水量是影響冬蟲(chóng)夏草種群分布的土壤理化性質(zhì)的重要因子。 [結(jié)論] 冬蟲(chóng)夏草對(duì)土壤層、土壤含水量、土壤酸堿性和全磷等土壤因子條件有著嚴(yán)格的要求，影響冬蟲(chóng)夏草分布的土壤理化因子次序?yàn)?AP>pH值>WC(土壤含水量)>TK>TN>OM(有機(jī)質(zhì))>HN(水解氮)>TP>AK。

關(guān)鍵詞：冬蟲(chóng)夏草; 土壤環(huán)境; 土壤層; 理化因子; 生境

冬蟲(chóng)夏草(Cordycepssinesis)為麥角菌科真菌，是真菌寄生在蝙蝠蛾科昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)后形成的子座和菌核的復(fù)合體[1]。冬蟲(chóng)夏草性溫而味甘，藥用價(jià)值極高[2-4]。冬蟲(chóng)夏草生活史極其復(fù)雜，必須經(jīng)過(guò)相對(duì)獨(dú)立的分生孢子階段和子囊孢子階段的轉(zhuǎn)變。在自然條件下，其寄主綠蝙蝠蛾需要5～6 a才能完成1個(gè)世代，其中85%以上的時(shí)間營(yíng)地下生活，全年具有世代重疊現(xiàn)象，且對(duì)生境要求極其特殊[5]。隨著市場(chǎng)對(duì)資源需求日益增加，其野生環(huán)境被嚴(yán)重破壞，自然資源日益減少、面臨枯竭[6]，加強(qiáng)對(duì)冬蟲(chóng)夏草野生環(huán)境的研究和保護(hù)已刻不容緩。

冬蟲(chóng)夏草生長(zhǎng)條件要求嚴(yán)格，在中國(guó)主要分布于青藏高原及邊緣地區(qū)，包括西藏、青海、四川、甘肅、云南等省份。一般生于海拔3 600～4 500 m的山地高山灌叢草甸和高山草甸中，適宜土壤為肥沃、疏松的高山草甸土，土層深厚，水分適中。且其分布呈明顯地帶性和垂直分布規(guī)律，且與寄主分布一致[7]。冬蟲(chóng)夏草寄主對(duì)土壤生境依賴很強(qiáng)，近年來(lái)國(guó)內(nèi)對(duì)其生境的研究主要集中在蝙蝠蛾幼蟲(chóng)的伴生植物、海拔界限、食性及土壤微生物與冬蟲(chóng)夏草的形成間的關(guān)系等方面[8-11]。而關(guān)于甘肅夏河地區(qū)冬蟲(chóng)夏草分布區(qū)土壤微生境的詳細(xì)研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)該區(qū)冬蟲(chóng)夏草種群分布與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系進(jìn)行研究，為保護(hù)冬蟲(chóng)夏草生境，實(shí)現(xiàn)其野生資源可持續(xù)利用及半人工培養(yǎng)提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)域主要包括甘南州夏河縣的桑科鄉(xiāng)、甘加鄉(xiāng)、達(dá)麥鄉(xiāng)、麻當(dāng)鄉(xiāng)、曲奧鄉(xiāng)、唐尕昂鄉(xiāng)、扎油鄉(xiāng)、博拉鄉(xiāng)、吉倉(cāng)鄉(xiāng)、科才鄉(xiāng)。夏河縣位于甘肅省南部的西邊緣，東接卓尼縣，南鄰碌曲縣，北靠臨夏州，西接青海省，海拔在3 000 ~3 800 m之間，氣候?qū)俸錆駶?rùn)類型，高原大陸性氣候特點(diǎn)比較明顯。平均氣溫2.6 ℃，平均降水量516 mm，平均無(wú)霜期56 d，全年日照時(shí)間為2 296 h；生境內(nèi)植被主要是龍膽科、玄參科、菊科、木賊科、薔薇科、蓼科、禾本科，植被覆蓋度為78.5%，土壤厚度為32~42 cm，土質(zhì)為草氈土或黑氈土。

2研究方法

2.1　文獻(xiàn)調(diào)查

通過(guò)查閱《青藏高原藥用植物志》、《青藏高原甘南藏藥植物志》、氣象局年平均降水量和年平均氣溫等相關(guān)文獻(xiàn)，了解冬蟲(chóng)夏草在青藏高原東緣分布區(qū)域的氣候狀況和植被狀況等。

2.2　走訪調(diào)查

在主要調(diào)查的?？凄l(xiāng)、甘加鄉(xiāng)、達(dá)麥鄉(xiāng)、麻當(dāng)鄉(xiāng)、曲奧鄉(xiāng)、唐尕昂鄉(xiāng)、扎油鄉(xiāng)、博拉鄉(xiāng)、吉倉(cāng)鄉(xiāng)、科才鄉(xiāng)10個(gè)區(qū)域廣泛走訪當(dāng)?shù)厮庌r(nóng)、林業(yè)局、藏醫(yī)院及蟲(chóng)草市場(chǎng)，來(lái)了解冬蟲(chóng)夏草的分布、產(chǎn)量等狀況。

2.3　樣地選擇、土壤樣品采集

通過(guò)當(dāng)?shù)厮庌r(nóng)向?qū)в?012，2013，2014年蟲(chóng)草采挖期的5月初至6月底，連續(xù)3 a采用樣地、樣方調(diào)查法及走訪當(dāng)?shù)夭杉x(chóng)夏草的農(nóng)牧民。在設(shè)置樣地和樣方時(shí)，選取能反映冬蟲(chóng)夏草集中分布特點(diǎn)的區(qū)域進(jìn)行樣方調(diào)查，采用隨機(jī)抽樣的方法在該區(qū)域進(jìn)行樣方的選擇，每年選取10個(gè)10 m×10 m典型大樣方，在每個(gè)大樣方中按五點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方，共50個(gè)小樣方。取樣時(shí)在選定的10個(gè)大樣方內(nèi)采用五點(diǎn)法，記錄樣地特征及周邊環(huán)境信息，包括土壤類型、海拔高度、坡度坡向、主要植被等，并在小樣方內(nèi)挖出30—40 cm的深坑，分別取0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm土壤樣品1 kg，依次隨機(jī)取樣3次，將同一樣地內(nèi)的5個(gè)小樣方的土壤樣品按照0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm分層混合作為該樣方的土壤樣品，共20個(gè)土壤樣品，用對(duì)角線法縮樣封閉土樣，并記錄土壤類型，裝入保鮮袋后編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤理化性質(zhì)。

2.4　冬蟲(chóng)夏草數(shù)量的統(tǒng)計(jì)[4]

在每個(gè)大樣方內(nèi)隨機(jī)抽取1個(gè)小樣方，細(xì)挖土深至50 cm，統(tǒng)計(jì)小樣方內(nèi)寄主昆蟲(chóng)的數(shù)量并稱量其生物量，測(cè)量蟲(chóng)體長(zhǎng)、子座長(zhǎng)，根據(jù)樣株法計(jì)算其資源量。對(duì)部分大樣方，因藥農(nóng)采挖后破壞嚴(yán)重，無(wú)法精確統(tǒng)計(jì)冬蟲(chóng)夏草數(shù)量，只能根據(jù)樣方中采挖后留下的坑數(shù)代表冬蟲(chóng)夏草的數(shù)量。

2.5　土壤理化性質(zhì)分析[5]

土壤有機(jī)質(zhì)含量(OM)采用電砂浴加重鉻酸鉀容量法測(cè)定，全氮(TN)采用半微量開(kāi)氏法測(cè)定，土壤全磷(TP)采用NaOH熔融法—鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤全鉀(TK)采用氫氧化鈉熔融—火焰光度計(jì)法測(cè)定，土壤水解氮(HN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定，土壤速效磷(AP)采用碳酸氫鈉法測(cè)定，土壤速效鉀(AT)采用醋酸銨—火焰光度計(jì)法(1 mol/L中性NH4OAc提取)測(cè)定，土壤含水量(WC)采用常規(guī)烘干法測(cè)定，土壤pH值采用電位法測(cè)定。

2.6　數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用DPS 7.5軟件數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，取主成分后，主成分?jǐn)?shù)據(jù)使用層次聚類方法進(jìn)行聚類分析，確定冬蟲(chóng)夏草土壤養(yǎng)分選擇的主要成分。分析土壤含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、速效磷，全鉀、速效鉀對(duì)冬蟲(chóng)夏草種群分布的影響。

3結(jié)果與分析

3.1　不同土層深度對(duì)蟲(chóng)草形態(tài)及數(shù)量的影響

通過(guò)對(duì)調(diào)查區(qū)冬蟲(chóng)夏草形態(tài)和數(shù)量綜合統(tǒng)計(jì)并經(jīng)方差分析，結(jié)果表明不同土壤深度幼蟲(chóng)數(shù)量差異極顯著；幼蟲(chóng)尸體長(zhǎng)、幼蟲(chóng)尸體直徑、子座長(zhǎng)、子座直徑的大小次序依次表現(xiàn)為：5—10 cm>15—20 cm>0—5 cm>20—25 cm。由表1可以看出，隨著土層的加深，冬蟲(chóng)夏草數(shù)量呈先增加后減少的變化態(tài)勢(shì)，大小、粗細(xì)也先增加后減少的變化態(tài)勢(shì)；5—10 cm土壤間的蟲(chóng)草數(shù)量最多，平均達(dá)到2.10條，20—25 cm土壤間的蟲(chóng)草數(shù)量最少，平均達(dá)到0.21條，且20—25 cm土層比5—10 cm土層的冬蟲(chóng)夏草的數(shù)量極顯著減少了90.00%；15—20 cm土壤間的蟲(chóng)草數(shù)量較多，平均達(dá)到1.38條。說(shuō)明甘南州夏河地區(qū)蟲(chóng)草主要生活在5—10 cm的土壤中，20 cm以下不適宜蟲(chóng)草生存。

表1　不同土層深度對(duì)冬蟲(chóng)夏草形態(tài)及數(shù)量的影響

3.2　調(diào)查區(qū)蟲(chóng)草主要分布區(qū)環(huán)境特點(diǎn)調(diào)查研究

調(diào)查結(jié)果顯示(表2)，在上坡位、降水量340 mm以上、海拔3 000 m以上的卡加道鄉(xiāng)、卡加曼鄉(xiāng)、佐蓋多瑪鄉(xiāng)、佐蓋曼瑪鄉(xiāng)和那吾鄉(xiāng)，蟲(chóng)草主要分布較多、藥用和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也最高，加茂貢鄉(xiāng)和勒秀鄉(xiāng)蟲(chóng)草分布較少，其價(jià)值較差。生境內(nèi)植被主要是龍膽科、玄參科、菊科、木賊科、薔薇科、蓼科、禾本科；土壤類型主要有濕黑氈土、黑氈土、草氈土、薄草氈土、濕草氈土。主要植物以嵩草、鵝絨委陵菜，問(wèn)荊、圓穗蓼、珠芽蓼、金露梅等為主；植被覆蓋度為75%，土壤厚度為30—40 cm。

表2　冬蟲(chóng)夏草主要分布區(qū)環(huán)境特點(diǎn)

3.3　不同土壤層理化性質(zhì)

對(duì)50個(gè)樣方中的土壤理化性質(zhì)參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析法的結(jié)果表明(表3)，3層土壤中的pH值,TN，TP，AP和AK差異不顯著(p>0.05)，WC，OM，HN、和TK差異極顯著(p<0.01)。蟲(chóng)草主要分布區(qū)的土壤中OM，HN，AK含量較高。pH值隨土壤層的加深逐漸酸性增加，其他土壤養(yǎng)分均隨土壤層的加深呈先出現(xiàn)增加后降低的態(tài)勢(shì)。

3.4　土壤理化性質(zhì)主成分分析相關(guān)系數(shù)的特征值和方差貢獻(xiàn)率

通過(guò)主成分分析得出(表4)，前3個(gè)主成分特征值K1=6.490 8>1.000 0，K2=1.586 8>1.000 0，且貢獻(xiàn)率最高，3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)100%>85%，可見(jiàn)前3個(gè)主成分基本包含了0—5 cm，5—10 cm,10—15 cm，15—20 cm不同土壤層中WC，OM，pH值，TN，HN，TP，AP，TK和AK這9個(gè)參數(shù)的100%的總信息量，故選前3個(gè)主成分。

3.5　土壤理化性質(zhì)因子旋轉(zhuǎn)

本研究在主成分分析的基礎(chǔ)上，經(jīng)方差最大旋轉(zhuǎn)后的因子矩陣提取前3個(gè)主成分計(jì)算各變量特征向量，有表5可以看出，第1主成分與AP相關(guān)系數(shù)最高，反映了影響冬蟲(chóng)夏草種群分布的土壤理化性質(zhì)的一個(gè)重要因子為AP。在第2主成分中，相關(guān)系數(shù)較高的為pH值，反映了冬蟲(chóng)夏草對(duì)土壤酸堿性的嚴(yán)格要求，在第3主成分中，相關(guān)系數(shù)較高的為WC，表明土壤含水量是影響冬蟲(chóng)夏草在土壤中分布的重要因子。

表3　不同土壤層理化性質(zhì)調(diào)查(n=21)

注:同行數(shù)據(jù)后小寫字母表示5%水平差異顯著性，大寫字母表示1%水平差異顯著性。下同。

表4　土壤理化性質(zhì)的特征值和方差貢獻(xiàn)率

表5　冬蟲(chóng)夏草土壤生境選擇參數(shù)特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣

3.6　土壤理化性質(zhì)對(duì)冬蟲(chóng)夏草分布的影響

采用聚類分析將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后統(tǒng)計(jì)3層土壤的理化性質(zhì)參數(shù)對(duì)冬蟲(chóng)夏草分布的影響，結(jié)果表明：在0—5 cm土層中，AP和TK極顯著影響冬蟲(chóng)夏草的分布；pH值和TN顯著影響冬蟲(chóng)夏草的分布,在此層影響蟲(chóng)草分布的前4位因子依次為：AP>TK>pH值>TN；在5—10 cm土層中，pH值和AP極顯著影響冬蟲(chóng)夏草的分布，WC和OM極顯著，影響冬蟲(chóng)夏草的分布影響蟲(chóng)草分布的前4位因子依次為：AP>pH值>WC>TK；在15—20 cm土層中，影響冬蟲(chóng)夏草的分布影響蟲(chóng)草分布的前4位因子依次為：AP>pH值>WC>TK；在20—25 cm土層中，影響冬蟲(chóng)夏草的分布影響蟲(chóng)草分布的前4位因子依次為：AP>pH值>WC>TK(表6)。

6　影響冬蟲(chóng)夏草分布的土壤理化性質(zhì)的聚類分析

4討 論

(1) 調(diào)查研究結(jié)果表明在夏河冬蟲(chóng)夏草分布的地區(qū)土壤深度0—5 cm的平均含水量最高，這與該地區(qū)的降水量有關(guān)，與甘南高原地區(qū)的合作、瑪曲、碌曲地區(qū)相比夏河縣較為干旱；15—20 cm的土壤含水量最低。蝠蛾幼蟲(chóng)喜在高濕環(huán)境中(土壤濕度40%～46%)感染萌發(fā)[6]，通過(guò)對(duì)蟲(chóng)草分布區(qū)的土壤理化性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)本調(diào)查區(qū)蟲(chóng)草主要分布區(qū)的土壤為濕黑氈土、濕草氈土，土壤濕度符合生理要求。土壤各層間的其他理化性質(zhì)如pH值，TN，TP，AP和AK所調(diào)查的3層土壤中差異不顯著，基本是衡定的，研究發(fā)現(xiàn)WC，OM，HN和TK在3層土壤中差異極顯著。分布區(qū)環(huán)境特點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)表明，甘南高原夏河地區(qū)冬蟲(chóng)夏草主要分布在海拔為3 100 m以上的上坡位、中坡位的高山草甸或高山灌叢草甸植被類型(嵩草、鵝絨委陵菜，木賊、圓穗蓼、珠芽蓼、金露梅、銀露梅為主)的土層中，土壤接近中性。

(2) 本研究結(jié)果顯示，冬幼蟲(chóng)主要生活在5—10 cm的土壤中，冬蟲(chóng)夏草寄主昆蟲(chóng)主要是在土壤中度過(guò)其生命周期，作為其棲息環(huán)境的土壤直接影響著冬蟲(chóng)夏草的種群分布。通過(guò)本研究可以說(shuō)明，在甘肅省夏河地區(qū)AP，pH值，WC是影響冬蟲(chóng)夏草的生長(zhǎng)和分布的主要土壤因子，冬蟲(chóng)夏草寄主幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)可能受到土壤中其他生物因子、植被類型的影響，這有待于今后進(jìn)一步的研究證實(shí)。

(3) 隨著土層的加深，冬蟲(chóng)夏草數(shù)量、大小、單條蟲(chóng)草鮮重呈現(xiàn)先增加后減少的變化態(tài)勢(shì)；5—10 cm土壤間的蟲(chóng)草數(shù)量最多，形態(tài)最佳；該地區(qū)冬蟲(chóng)夏草種群分布區(qū)的土壤pH值為弱酸性，且3層土壤間的pH值差異不顯著，這與吳慶貴等[5]的研究結(jié)果相一致。

(4) 調(diào)查發(fā)現(xiàn)近幾年，農(nóng)牧民保護(hù)草院生態(tài)的意識(shí)有所提高，在采挖后養(yǎng)成了隨手回填的習(xí)慣，在一定程度上緩解了對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞，但在冬蟲(chóng)夏草采挖季節(jié)，幾乎每家所有的人都上山采挖，年年如此，加之近幾年的超載放牧及草原生態(tài)環(huán)境逐漸惡化，冬蟲(chóng)夏草的產(chǎn)量嚴(yán)重下降，部分原產(chǎn)豐富地區(qū)已經(jīng)近乎滅絕。

5結(jié) 論

通過(guò)對(duì)夏河地區(qū)冬蟲(chóng)夏草分布區(qū)連續(xù)3 a的跟蹤、走訪、野外調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析研究，表明在調(diào)查的4層土壤層中5—10 cm土層中冬蟲(chóng)夏草分布最多，蟲(chóng)體形態(tài)表征也最好，發(fā)現(xiàn)土壤理化因子對(duì)冬蟲(chóng)夏草種群分布與生存影響較大，結(jié)合主成分和聚類分析得出影響冬蟲(chóng)夏草分布的土壤理化因子的排序?yàn)?AP>pH值>WC>TK>TN>OM>HN>TP>AK。

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Investigation of Physicochemical Properties in Connection with Distribution ofCordycepsSinensisin Xiahe County of Gansu Province

CHANG Yuwei, HE Shuling, MA Lingfa, YANG Jingjun, FU Yuhong

(InstituteofAlpineEcosystemsofGansuNormalUniversityforNationalities,Hezuo,Gansu747000,China)

Abstract：[Objective] Soil physical and chemical properties that might affect the distribution of Cordyceps sinensis in Xiahe area of Gansu Province were investigated. To provide supports for habitat preservation and sustainable exploitation of Cordyceps sinensis. [Methods] Quadrate method was used to study the effects of soil physical and chemical properties on the distribution of Cordyceps sinensis population. [Results] The results showed pH value, total nitrogen, total phosphorus, available phosphorus and available potassium in all investigated soil depths had no significant effects on the distribution of Cordyceps sinensis population, whereas the effects of water content, organic matter, soil hydrolyzable nitrogen and total potassium were significant different. In the depth of 5—10 cm, water content, pH and total phosphorus had significant effects on the presence number of Cordyceps Sinensis. In this layer, its number was relatively great and the shape looked well. Principal component analysis showed that, total phosphorus was an important factor that affect the population distribution of Cordyceps sinensis presented in the first principal component; pH value was another important factor in the second principal component; and water content was also an important factor in the third principal. [Conclusion] Cordyceps sinensis had strict habitat requirements, especially water content, soil pH and total phosphorus can limit its distribution, effect of soil physic and chemical factors on distribution of Cordyceps sinensis in order: AP>pH>WC(water content)>TK>TN>OM(organic matter)>HN(hydrolyzable niteogen)>TP>AK.

Keywords:Cordyceps sinensis; soil environment; soil layer; physical and chemical factors; habitat

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)06-0021-05

中圖分類號(hào)：Q142.3

通信作者：馬令法(1975—)，男(漢族)，江蘇省徐州市人，博士,副教授,主要從事土壤生態(tài)方面的研究。E-mail:lingfa2008@163.com。

收稿日期：2014-09-15修回日期：2014-10-05

資助項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“甘肅貝母的種質(zhì)資源與土壤關(guān)系研究”(31360316)； 全國(guó)第四次中藥資源普查項(xiàng)目(2013GSZYZYPC-04)

第一作者：常毓巍(1963—),男(漢族),山西省平遙縣人,教授,主要從事土壤農(nóng)化方面的研究。E-mail:cyw8576@163.com。