趙玉信，楊惠敏

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

作物格局、土壤耕作和水肥管理對農(nóng)田雜草發(fā)生的影響及其調(diào)控機(jī)制

趙玉信，楊惠敏*

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

摘要：農(nóng)田雜草的危害是阻礙農(nóng)業(yè)生產(chǎn)快速、健康發(fā)展的主要因素之一。農(nóng)田雜草的發(fā)生受到諸多自然因素的影響和人工措施的調(diào)控，而作物格局、土壤耕作和水肥管理是除施用除草劑外最基本的人工干擾措施。本文綜述了作物種類和時空格局對雜草的影響，闡述了主要的作物種植模式防治雜草的效果，并比較了不同土壤耕作和水肥管理措施下雜草群落的變化，重點(diǎn)剖析了雜草發(fā)生的調(diào)控機(jī)制，探討了通過作物與雜草的資源競爭、作物的他感作用及土壤種子庫的變化來調(diào)控雜草發(fā)生的可能機(jī)理。綜合相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，合理的輪作和間混套作表現(xiàn)出對田間雜草明顯的抑制作用；免耕可以增加雜草的群落多樣性，秸稈覆蓋能降低雜草密度和生物量；施肥對雜草的影響因作物種類、施肥量和肥料類型等不同而不同，長期均衡施肥能降低雜草密度，增加雜草群落多樣性；灌溉和提高自然降水利用效率能抑制旱地雜草，特定時間進(jìn)行深水管理能夠有效控制某些水田雜草。最后，針對目前研究和實(shí)踐中的具體問題，展望了未來一段時間雜草的研究方向和應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：作物格局；土壤耕作；水肥管理；雜草防控

DOI：10.11686/cyxb2014396http://cyxb.lzu.edu.cn

趙玉信，楊惠敏. 作物格局、土壤耕作和水肥管理對農(nóng)田雜草發(fā)生的影響及其調(diào)控機(jī)制. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(8): 199-210.

Zhao Y X, Yang H M. Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 199-210.

收稿日期：2014-09-18；改回日期：2015-01-14

基金項(xiàng)目：教育部科學(xué)研究重大項(xiàng)目(313028)，云南省高端科技人才引進(jìn)計(jì)劃項(xiàng)目(2012HA012),甘肅省科技重大專項(xiàng)(1203FKDA035)和人力資源和社會保障部2012年度留學(xué)人員科技活動項(xiàng)目擇優(yōu)資助經(jīng)費(fèi)資助。

作者簡介：趙玉信(1989-)，男，甘肅和政人，在讀碩士。E-mail: zhaoyx2012@lzu.edu.cn

通訊作者*Corresponding author. E-mail: huimyang@lzu.edu.cn

Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms

ZHAO Yu-Xin, YANG Hui-Min*

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,Lanzhou730020,China

Abstract:Field weeds pose significant threats to agricultural production. Weed occurrence is affected by many factors, both natural and artificial. Crop pattern, tillage practices and the management of water and fertiliser are three fundamental factors. In this review paper, we summarize the effects of crop species and the temporal and spatial patterns of cropping. We describe the weed control outcomes of different planting modes, and compare changes in weed communities under different tillage practices and fertiliser applications. Possible control mechanisms are identified by considering the competition for resources between crops and weeds, crop allelopathy and changes in soil seed banks. Reasonable crop rotation, intercropping and mixed intercropping significantly restrain weed occurrence. No-tillage can increase weed community diversity. Straw mulch can reduce weed density and biomass. The effects of fertiliser application on weeds vary due to differences in crop species, fertiliser amount and type. Long-term balanced fertilisation can reduce weed density but increase weed community diversity. Irrigation and improved efficiency of natural precipitation use can inhibit upland weeds, and deep water management at appropriate times can effectively control some weeds in paddy fields. We conclude with some suggestions and prospects for future research on weed control.

Key words:crop pattern; tillage practice; management of water and fertiliser; weed control

農(nóng)田雜草是指生長在農(nóng)田中的一切非栽培植物，可伴隨作物生長的整個時期[1]，是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組成部分。雜草不斷適應(yīng)氣候、土壤、作物和管理的變化，極大地增加了防除的難度，可直接或間接地造成作物產(chǎn)量和品質(zhì)的損失[2-3]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全世界約有8000多種農(nóng)田雜草，危害糧食作物的雜草有250多種，每年因雜草的危害而導(dǎo)致的糧食損失高達(dá)950億美元。我國有1400多種雜草，現(xiàn)有列入名錄的農(nóng)田雜草600多種，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害的重要農(nóng)田雜草有50多種[4]。調(diào)查資料顯示，我國農(nóng)田受草害的面積有4287萬hm2，其中受雜草危害較重的農(nóng)田[水稻(Oryzasativa)、小麥(Triticumaestivum)和玉米(Zeamays)]有3580萬hm2，每年受草害減產(chǎn)12.3%~16.5% (加權(quán)平均)[5]。在現(xiàn)有防治水平下，按因雜草危害農(nóng)作物平均減產(chǎn)8%估算，我國農(nóng)業(yè)直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)900多億元。在全球變化背景下，農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整會使農(nóng)田管理方式、作物及其時空布局等發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)能力的變化，其中對農(nóng)田雜草的影響尤為明顯，還可能使農(nóng)田生態(tài)失衡，如水土流失，而科學(xué)管理雜草對平衡農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有一定的補(bǔ)償作用[6]。

因此，制定并實(shí)施科學(xué)的雜草防控策略不僅能控制雜草的發(fā)生和危害程度，降低管理和生產(chǎn)成本，還有助于改善農(nóng)田生態(tài)平衡，促進(jìn)種植業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，是降低作物生產(chǎn)損失的最有效途徑之一。當(dāng)前雜草防治的方式主要包括物理防治、化學(xué)防治、生物防治和綜合防治。化學(xué)除草劑在很多國家已經(jīng)相當(dāng)普及，85%~100%的作物上均使用除草劑，粗放的施用除草劑會使雜草產(chǎn)生抗性而大量蔓延，高活性、長殘效特性易導(dǎo)致農(nóng)田污染并會對輪作下茬作物產(chǎn)生藥害，除草劑在如此程度的依賴下，研究者著手開展低劑量用藥研究，一些國家政府以法令、法規(guī)的形式制定了降低農(nóng)藥使用量的實(shí)施目標(biāo)[4,7]。而少免耕和秸稈覆蓋等保護(hù)性耕作，以間、套作集約利用空間和時間，以輪作方式種植不同作物等措施被認(rèn)為是可持續(xù)的、具備很大發(fā)展?jié)摿Φ纳鷳B(tài)控草措施，科學(xué)地實(shí)施可能有利于降低除草劑的使用量。本文綜述了作物格局、土壤耕作和水肥管理對雜草發(fā)生及其群落特征的影響，綜合分析了雜草發(fā)生的調(diào)控因素及其機(jī)制，并探討了通過改進(jìn)作物格局和優(yōu)化田間管理尋求可行的雜草防治策略的可能途徑。

1作物格局對雜草發(fā)生的影響

中國是世界上農(nóng)作物布局和栽培制度最復(fù)雜的國家[8]。面對日益成熟的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化和作物生產(chǎn)中的矛盾，不斷推進(jìn)作物格局優(yōu)化已經(jīng)是大勢所趨，而耕作模式的創(chuàng)新和種植制度的完善可以為作物生產(chǎn)中的雜草防控帶來新的思路。合理的作物格局配合適宜的耕作既能促進(jìn)作物生產(chǎn)的有序進(jìn)行，又能在一定程度上緩解農(nóng)田雜草的發(fā)生和對作物的危害，因而是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)牧業(yè)的基本保證[9]。

1.1　作物種類對雜草發(fā)生的影響

作物種類對雜草發(fā)生的影響表現(xiàn)非常明顯，通過多種不同作物與其同時出現(xiàn)的重要雜草的研究發(fā)現(xiàn)，雜草的干物質(zhì)量和種子繁殖量和作物產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這種影響與季節(jié)密切相關(guān)[10]。此外，雜草顯得更易受不同種農(nóng)作物殘留物的影響，這可能是因?yàn)殡s草種子的質(zhì)量相對較小[11]。雜草發(fā)生與作物的關(guān)系還表現(xiàn)在，雜草的分布與其生態(tài)類型和區(qū)域性環(huán)境條件等因素有關(guān)[12]。有些雜草具有伴生性或寄生性，與某種作物同時出現(xiàn)在特定的區(qū)域，如陜西地區(qū)薺菜(Capsellabursa-pastoris)和播娘蒿(Descuminiasophia)與小麥伴生[13]，很多南方稻田中空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和水竹葉(Murdanniatriguetra)與水稻伴生[14]。有些雜草屬旱生或濕生，例如純稻區(qū)，適合生長稻田雜草；旱作區(qū)的土地上稻田雜草生長不利，宜長喜旱、耐旱雜草。這主要是不同作物在多年種植壓力下(人工除草、作物收獲和土壤耕作)，雜草的進(jìn)化不僅適應(yīng)了整個生命周期，而且占據(jù)了一定的生態(tài)位，形成了不同的雜草群落[15]。因此，不同作物的多樣性及其對應(yīng)栽培技術(shù)可能會對雜草產(chǎn)生影響。

1.2　作物時空格局對雜草的影響

農(nóng)田雜草的發(fā)生與分布規(guī)律與作物的種植體制和模式相互關(guān)聯(lián)。種植模式有單作和多作(間、混合套作)之分，而種植體制又有連作、輪作及連作和輪作的組合。因此，作物在時間和空間尺度的分布格局類型多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在雜草防控中發(fā)揮了重要作用。

1.2.1時間格局復(fù)種是我國及其他人多地少國家傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)精耕細(xì)作、集約種植的重要組成部分，是集約利用時間最重要的方式。單一復(fù)種條件下對雜草的研究很少，大多研究凸顯了輪作對雜草的影響[16]。輪作是普遍應(yīng)用于雜草防治、提高作物產(chǎn)量和改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的一項(xiàng)農(nóng)業(yè)技術(shù)措施[17]。輪作系統(tǒng)抑制雜草的成功被認(rèn)為是利用作物序列，創(chuàng)建不同的資源競爭，化感干擾，對土壤的擾動和機(jī)械損傷的模式提供一個不穩(wěn)定、“不健康”的環(huán)境，防止特定的雜草增殖[18]。研究表明，連作和輪作措施下雜草的群落結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量差異顯著，地理區(qū)域差異的影響明顯小于種植制度差異導(dǎo)致的影響[19]。合理的復(fù)種輪作[紫云英(Astragalussinicus)-早稻-晚玉米→紫云英-早玉米間作早大豆(Glycinemax)-晚稻]可顯著降低稻田的雜草密度，抑制雜草生長，降低主要雜草的物種優(yōu)勢度，從而減輕危害[16]；在水旱輪作中，(水)稻-油(菜)(Brassicacampestris)輪作兩熟的種植制度下，土壤長期處于水濕狀態(tài)，對種子的貯存非常不利，土壤種子庫中喜旱性雜草在田間的優(yōu)勢度逐年降低，而喜濕性雜草的數(shù)量不斷上升，逐漸演變?yōu)榈?油輪作田的優(yōu)勢雜草種群[20]。豆科牧草和其他作物輪作可以增加這種后作作物田中一年生闊葉雜草的密度[21]，多元化的作物長期輪作也可以減少有機(jī)生產(chǎn)系統(tǒng)中重要的一年生闊葉雜草種子庫的種群和數(shù)量[22]。多樣化輪作春播和冬播作物有利于控制部分雜草[23]，對這些生長特性有較大差異的作物[小麥、玉米、水稻、大豆、油菜和芝麻(Sesamumindicum)等]進(jìn)行輪作，種植序列的差異會導(dǎo)致其田間雜草的物種和數(shù)量發(fā)生顯著變化[24]。不同輪作制度下作物特殊的生長習(xí)性和資源競爭模式的差異是輪作影響雜草群落的重要原因[25]。

作物輪作和其他措施間在雜草的防控上是關(guān)聯(lián)的，然而，現(xiàn)有的很多針對輪作系統(tǒng)雜草群落的解釋往往只是總的概括[26]，如輪作系統(tǒng)中的作物類型和結(jié)構(gòu)與管理變量(播種日期，雜草防除方法)的協(xié)同作用。近年來，輪作更廣泛地與施肥、耕作和除草劑使用等其他雜草防控措施結(jié)合。輪作與耕作類型綜合的抑草效果逐漸明晰，二者互作和單一措施下都有明顯的差異。研究表明，在輪作與耕作相結(jié)合的方式與單獨(dú)輪作方式下，雜草種子庫群落的變化不同，免耕連作時雜草種子庫密度最大；犁耕中連作種子庫密度低于輪作，而免耕時連作種子庫密度高于輪作[27]。

1.2.2空間格局間作、混作和套作(間混套作)是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)精細(xì)耕作、集約種植的主要技術(shù)，是集約利用空間最重要的方式。世界范圍內(nèi)間套作農(nóng)田面積在1×109hm2以上，約占耕地面積的3%，在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大的增產(chǎn)增收作用，也表現(xiàn)出對田間雜草的抑制作用[28]。研究表明，玉米與向日葵(Helianthusannuus)間作，既能增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，又有一定的控制雜草效果[29]。其原因可能在于兩種作物資源競爭力強(qiáng)，而且向日葵對多種田間雜草有一定的化感潛力[30]。紅壤旱地棉花(Gossypiumhirsutum)間作豇豆(Vignaunguiculata)和玉米，相對單作能有效地減少雜草的種類，雜草的總蓋度分別降低90.9%和152.7%[31]。水稻與水芹(Oenanthejavanica)常規(guī)間作栽培處理的雜草密度較單作水稻處理降低48.36%[32]。研究表明，與單作豌豆(Pisumsativum)相比，豌豆混作亞麻芥(Camelinasativa)后兩年，雜草的蓋度分別顯著降低63%和52%[33]。在棉花田單行或雙行間作高粱(Sorghumbicolor)、大豆和芝麻對香附子(Cyperusrotundus)的抑制作用明顯，使其密度降低70%~96%，干物質(zhì)降低71%~97%[34]。玉米間作豇豆和菜豆(Phaseolusvulgaris)時，雜草的密度和干物質(zhì)也顯著低于單作玉米，而且低生產(chǎn)力的樣地作物對雜草的抑制作用強(qiáng)于高生產(chǎn)力的樣地[35]。因此，適宜的間作模式抑制雜草發(fā)生的效果顯著。但是實(shí)踐中還需擴(kuò)展創(chuàng)新更多的間作模式，以便能更廣泛應(yīng)用于農(nóng)作生產(chǎn)中。

2耕作措施對雜草的影響

耕作措施一直以來是人們在實(shí)踐中防除雜草發(fā)生的主要方法，翻耕、深松耕、旋耕、耙耕等措施已得到大面積推廣應(yīng)用。耕作措施對雜草的影響因作物而異，不同耕作措施下雜草的密度和群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生相應(yīng)的變化。研究表明，隨耕作強(qiáng)度的增加(免耕、10 cm淺耕、20~25 cm深耕)，玉米田中雜草種子的分布發(fā)生改變，密度逐漸降低，免耕田中雜草種子主要分布在0~5 cm土層，但在兩種耕作處理下，雜草的種子隨耕作深度均勻分布[27]。常規(guī)耕作和耙耕對冬小麥田間雜草的分布影響較大，使雜草的均勻度和豐富度指數(shù)顯著提高，深松耕次之，這些耕作措施影響了雜草種子在土壤中的分布以及土壤的水、氣、肥等狀況，不同程度降低了雜草發(fā)生的密度[36]。然而，在干旱地區(qū)秋收深耕，對翻入土壤10 cm以下的雜草種子難以根除，且易造成土壤風(fēng)蝕，水分嚴(yán)重不足，影響作物播種或出苗，也是形成春旱的主要原因[37]。因此，這些傳統(tǒng)耕作對雜草控制有利，但水土流失等負(fù)面生態(tài)效應(yīng)較大，生產(chǎn)成本較高。

近年來保護(hù)性耕作的引入對雜草的防治提出了新的挑戰(zhàn)[38]。保護(hù)性耕作雖然有助于減少水土流失，但會使雜草的密度增加。研究表明，小麥生長期雜草的密度受免耕的影響很小，而免耕下豆類生長期的雜草密度較常規(guī)耕作更高[27]。保護(hù)性耕作還會增加農(nóng)田雜草的生物量[39]。所以，保護(hù)性耕作系統(tǒng)中雜草的管理往往依賴于農(nóng)藝措施和除草劑的使用[40]。也有研究表明，保護(hù)性耕作中覆蓋作物秸稈能控制雜草，控草的能力與覆蓋量相關(guān)，相比裸地，少量的秸稈覆蓋對雜草的影響不明顯，適量的秸稈覆蓋能顯著降低雜草的密度和生物量[41-42]，麥田免耕處理的雜草單株生物量顯著降低，免耕并覆蓋秸稈存在降低播娘蒿和總雜草密度的趨勢，而且還能降低雜草的平均株高[43]，免耕影響雜草發(fā)生的原因可能在于免耕系統(tǒng)土壤表層的雜草種子更容易受嚙齒類動物捕食和病原體的侵染[44]。這兩方面的影響及其交互作用導(dǎo)致保護(hù)性耕作對雜草的影響復(fù)雜多變，控草作用迥異。當(dāng)前，更多關(guān)注焦點(diǎn)集中在保護(hù)性耕作對雜草生態(tài)效益的挖掘上，如在免耕低投入的農(nóng)作中，雜草的物種數(shù)和群落多樣性高于常規(guī)耕作，有利于維持各種雜草之間的競爭，阻止某一雜草轉(zhuǎn)變?yōu)閻盒噪s草[45]，可以緩解雜草的危害，減少除草劑的用量。

3水肥管理對雜草的影響

田間管理是作物生產(chǎn)中最重要的環(huán)節(jié)之一，雜草群落的變化在一定程度上反映了管理措施的合理性和有效性。雜草的發(fā)生與農(nóng)田土壤水分和養(yǎng)分等因素密切相關(guān)，因此，加強(qiáng)農(nóng)田土壤的水分管理，平衡土壤水肥，將相應(yīng)地引起雜草生長水平及其競爭能力的改變，從而有可能達(dá)到防控雜草的目的。

3.1　水分管理對雜草的影響

水分是限制旱地作物產(chǎn)量最主要的因素，而田間雜草的存在加劇了對水分的消耗。雜草與作物的生存策略相似，自然條件下，水分的存量直接影響其發(fā)生和生長進(jìn)程。土壤水分下降時雜草的發(fā)生減少，當(dāng)水分在臨界水平以上時雜草的發(fā)生對其不敏感[46]。研究表明，雜草的防控效果與雜草對田間水分的吸收呈負(fù)相關(guān)[47]，可以通過增強(qiáng)作物對雜草的爭水能力，提高雜草防控效果。不同種類雜草的相對多度隨水分的差異而不同，如優(yōu)勢禾本科雜草隨水分的增加而增加[48]。

雖然雜草的種類多樣，但在旱田中大多是按雨水集中程度分布的，旱季雜草和雨季雜草的特征各有不同。干旱但有條件灌溉的地方，可以通過灌溉來控草。在馬鈴薯(Solanumtuberosum)田中，少量多次灌溉時各種雜草生長較差，而多量少次灌溉有利于各種雜草的生長[49]。一般雨熱季節(jié)雜草生長茂盛，不利于防控。水田則不同。水分管理措施下，稻田的低水位更有利于雜草的生長，高水位條件下水稻處于競爭優(yōu)勢，能抑制雜草的發(fā)生[50]。有些雜草種子在淹水條件下不易萌發(fā)，保持深水可以控制和淹死稗草(Echinochloacrusgalli)和其他非沉水型禾本科雜草。移栽稻田中，在插秧后長期保持10~20 cm水層能減輕稗草及其他禾本科雜草的危害[6]。稻田還可以通過水旱輪作管理顯著降低雜草密度，抑制雜草生長[16]。因此，灌溉和提高自然降水利用效率是增加旱地作物產(chǎn)量的有效途徑，但要注意其適宜度，以在一定程度上防控雜草，而水田中在特定時間進(jìn)行深水管理也能夠有效控制某些雜草的發(fā)生。

3.2　施肥對雜草的影響

不同肥力差別下，雜草的發(fā)生和危害程度不同，大多雜草是喜肥的，而且是高氮(N)消費(fèi)者[44]。有機(jī)肥養(yǎng)分充足時，顯著促進(jìn)雜草的發(fā)生和生長，特別是空心蓮子草，土壤較肥沃時的危害尤為嚴(yán)重[51]。而有些雜草也能適應(yīng)貧瘠的土壤，如野老鸛草(Geraniumcarolinianum)和鼠麴草(Gnaphaliumaffine)能適應(yīng)較低的有機(jī)碳(C)和磷(P)肥狀況[52]。因此，調(diào)控不同雜草的土壤肥力會使其生存環(huán)境發(fā)生變化，從而影響雜草的發(fā)生。

施肥是田間養(yǎng)分管理的重要措施，不僅改變土壤的肥力，而且影響作物的生長發(fā)育，還與雜草的發(fā)生及其特征相關(guān)。研究表明，長期施肥影響了玉米和小麥田雜草群落組成，主要是由于土壤速效P的作用，其次是速效N；同時施用N、P和鉀(K)肥能保持更大的雜草物種多樣性和較低的雜草密度，不施N、P和K時雜草的物種多樣性降低，密度增大[53-55]。與不施肥相比，長期平衡施用N、P和K肥能顯著改變旱地土壤雜草種子庫的組成，有利于維持和保護(hù)旱地土壤雜草種子庫的生物多樣性，提高農(nóng)作物產(chǎn)量，并降低產(chǎn)量年際間的波動性[56-57]。

麥田中施入N肥和有機(jī)肥能顯著降低雜草的密度，施入有機(jī)肥使雜草群落的多樣性指數(shù)下降，可能N肥是增加小麥產(chǎn)量的主要養(yǎng)分因子，而小麥的旺盛生長能抑制絕大多數(shù)雜草的發(fā)生[58]。在缺P土壤中單施N肥，雜草發(fā)生和生長會受到抑制；若增施P肥，N肥效應(yīng)會得到充分發(fā)揮，雜草發(fā)生和生長反而迅猛提高[59]。此外，有研究表明，基肥施N量在30~120 kg/hm2時，田間雜草的種子萌發(fā)不受影響，后期增加施N量會使雜草的總體生物量降低[60]。而不同施N量對雜草的群落影響很小，N肥的效應(yīng)被其他因素抵消了，如作物密度和競爭能力的增加[61-62]。因此，施肥對雜草的影響因作物種類、施肥量和肥料類型等因素的不同而不同，長期均衡施肥能降低雜草密度，增加雜草群落多樣性。

4雜草發(fā)生的調(diào)控機(jī)制

4.1　作物與雜草的資源競爭

植物間的競爭主要是對光照、水分和養(yǎng)分等資源的爭奪，競爭能力體現(xiàn)在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)乃至生理、生化方面，如發(fā)芽和出苗，早期的地上生長能力和活力，根系的擴(kuò)展和吸收能力，葉面積和冠層的增長[63-64]。研究表明，不同的作物品種對雜草的抑制能力有顯著差異[65]，而作物的競爭能力與其總?cè)~面積，抵抗競爭壓力下的分蘗損失和冠層結(jié)構(gòu)相關(guān)[66]。作物較強(qiáng)的田間截光能力，較多的分蘗和分枝，較高的葉面積指數(shù)，更大的株高被歸結(jié)為有助于提高作物對雜草競爭力的優(yōu)越特性[67]。若小麥的早期活力高、葉面積大、株高增加快且提早成熟，則有利于抑制雜草[68]。一些額外的特性有助于大麥(Hordeumvulgare)抑制雜草，如更長的前兩個節(jié)間，光合有效輻射通過冠層至地面的低傳輸效率[69-70]。因此，直接選擇抑制雜草的品種比較困難，但是可以通過考察一些容易量化的指標(biāo)來間接選擇具有抑制雜草能力的品種，如通過比較株高，可以選擇具有明顯雜草抑制能力的春小麥品種[71]。競爭能力還與植物根系特性相關(guān)，作物與雜草根系競爭能力的差異會影響它們對土壤資源(水分和養(yǎng)分)的利用，從而決定它們在群落里的延續(xù)性和豐富度[72]。此外，在多元種植系統(tǒng)(polyculture system)中，多種作物間的相互作用對雜草有明顯影響。當(dāng)豌豆間作亞麻芥時，兩種作物相互增強(qiáng)的競爭力提高了作物對雜草的競爭力，從而抑制了雜草的發(fā)生[33]。因此，還需要進(jìn)一步研究系統(tǒng)成分間的資源分配機(jī)制，以便更好地了解復(fù)雜系統(tǒng)中作物與雜草的競爭作用。雜草稻作為一種特殊類型的稻田雜草，廣泛分布在世界各地稻田，它與水稻的競爭性生長降低了水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，以往的研究發(fā)現(xiàn)矮稈栽培稻比高稈栽培稻對雜草稻的影響更敏感[73]。雜草稻的發(fā)生改變了栽培稻種植的有序狀態(tài)，兩者的競爭對栽培稻群體微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了一定影響，使其群體溫度、濕度和照度發(fā)生負(fù)面變化[2]，從而導(dǎo)致栽培稻營養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)下降明顯。

4.2　作物通過化感作用影響雜草

化感作用(allelopathy)指一種植物釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中，對另一種植物的促進(jìn)或抑制作用[74]。研究表明，化感物質(zhì)存在于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子中，主要是通過雨水淋溶、根系分泌、植物殘株或調(diào)落物分解和莖葉揮發(fā)等途徑進(jìn)入到環(huán)境中[75]。大麥釋放的他感化合物克胺在低濃度時可抑制繁縷(Stellariamedia)的生長，冬小麥能抑制白茅草(Imperatacylindrica)的生長[76]。通過雜交育種和強(qiáng)化選擇得到的強(qiáng)化感水稻品種在田間可導(dǎo)致雜草抑制圈的形成，證實(shí)了利用該品種進(jìn)行安全除草的可行性[77]。水稻化感材料在田間能顯著地抑制雜草，而且其抑草作用與栽培方式相關(guān)，拋秧和移栽方式對雜草的抑制作用明顯地優(yōu)于直播[78]。但是，植物的化感作用具有很多特性，如選擇性，即只對某一種(或幾種)植物起作用，黃花草木樨水浸提液對多花黑麥草(Loliummultiflorum)的種子萌發(fā)和幼苗生長具有明顯的抑制作用[79]；此外還具有(高低)濃度作用和時間階段性的差異，需要選擇應(yīng)用，如蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片隨浸提液濃度升高和處理時間延長，蘆葦對雜草加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)的化感脅迫效應(yīng)增強(qiáng)[80]。

化感作用抑制雜草涉及其生理生化的諸多方面。細(xì)胞膜是化感物質(zhì)作用的初始位點(diǎn)，化感物質(zhì)會破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，不利于植物對水分和養(yǎng)分的吸收[81]?；形镔|(zhì)還通過改變雜草的酶活性，進(jìn)而影響其功能，化感水稻葉片浸提液能顯著抑制稗草體內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，最終會導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)損傷；提高受體雜草中吲哚乙酸氧化酶的活性，從而降低吲哚乙酸的水平，影響其生長發(fā)育，而ATP酶活性被抑制，會影響受體雜草的光合與呼吸作用[82]，研究發(fā)現(xiàn)問荊(Equisetumarvense)的根莖水浸液處理不同品種的小麥種子，其幼苗的過氧化物酶活性升高，干物質(zhì)量均降低[83]。此外，化感物質(zhì)還影響到根際微生物活動，因而改變土壤的保肥和供肥能力，影響土壤養(yǎng)分的有效性，間接對植物的生長發(fā)生影響[84]。

4.3　土壤的雜草種子庫變化

雜草的發(fā)生程度明顯依賴于雜草種子庫中有活力種子的數(shù)量，因此，在給定控制措施下，更多樣化的雜草種子庫由于一個或多個物種能夠生存的機(jī)會增加，對作物產(chǎn)量應(yīng)該有更大潛在的負(fù)面影響[85]。地上雜草群落和地下雜草種子庫一樣，是農(nóng)田雜草群落的重要組成部分，互為庫源，兩者的密度和物種組成均因基礎(chǔ)環(huán)境的不同而不同，并隨著農(nóng)業(yè)管理措施的差異而變化[86-87]。土壤中的活力雜草種子萌發(fā)形成地上雜草群落，成熟的地上雜草又將種子補(bǔ)充到農(nóng)田土壤中，隨內(nèi)外條件的變化持續(xù)更新。研究表明，活動種子庫與田間雜草的發(fā)生呈顯著正相關(guān)[88]，種子庫中0.1%~7.8%的雜草種子能夠萌發(fā)形成幼苗[89]。雜草種子庫組成與地面雜草發(fā)生的相關(guān)性盡管很顯著，但因雜草種類不同，相關(guān)系數(shù)的變化較大[90]。因此，要實(shí)現(xiàn)雜草管理的科學(xué)性和長效性，可以從減少雜草種子庫的種子數(shù)量入手，采取截流竭庫的策略，改變種植制度，形成不利于雜草生長和種子保存的生態(tài)環(huán)境，縮短種子庫內(nèi)雜草子實(shí)的壽命，降低來年的雜草基數(shù)[91]。

耕作方式的不同會影響農(nóng)田雜草種子庫的大小、組成以及種子在土壤中的空間分布。土壤擾動少的免耕系統(tǒng)，非常利于更大和更多樣化的土壤種子庫的建立[92]。免耕、旋耕和翻耕處理下，稻麥輪作田土壤雜草種子庫密度依次降低[93]，作物輪作影響雜草種子庫密度和種類組成的機(jī)制，可能在于通過輪換種植不同的作物，提供了多樣化的選擇壓，限制了某些對單一種植系統(tǒng)有著良好適應(yīng)性的雜草種類的生長[94]。陜北黃土丘陵溝壑區(qū)免耕處理的農(nóng)田土壤雜草種子庫密度比翻耕的小，原因可能在于免耕對土壤擾動小，當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件變化劇烈及動物的取食；而翻耕將一些雜草種子掩埋，避免了動物的取食和大風(fēng)的搬移[95]。稻田中水莎草(Juncellusserotinus)的地下塊莖在土壤種子庫中分布較淺，萌發(fā)深度也較淺，免耕更有利于其發(fā)生與蔓延，免耕1年時發(fā)生量增加50%，免耕2年后發(fā)生量增加近1倍[96]。

此外，前茬作物對雜草的種子庫有影響。不同作物前茬下雜草種子庫的密度有較大差異，而雜草種類可能因受到氣候和田間管理的影響基本保持一致[97]。施肥方式不同會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分狀況的變化，從而影響雜草種子庫的特征，長期均衡的施肥方式有利于維持土壤雜草種子庫較高多樣性和較低的密度[57]。水分供應(yīng)差異會引起雜草種子庫數(shù)量特征的變化，如干濕交替往往能導(dǎo)致土壤種子庫物種組成和種子儲量劇烈變化[98]，濕潤條件下物種萌發(fā)數(shù)和幼苗數(shù)較淹水條件顯著提高[99]。

5展望

農(nóng)田雜草的發(fā)生和分布受很多因素的影響，對作物格局、土壤耕作和水肥管理的響應(yīng)尤為明顯，這也是不同格局和管理措施下作物與雜草的資源競爭和化感干擾導(dǎo)致的。目前，雜草防控各方面的研究成果固然有不少，但仍任重道遠(yuǎn)，需要展開系統(tǒng)、深入的研究和探索。

5.1　雜草的季相和年際特征研究

作物格局的多樣性導(dǎo)致雜草發(fā)生規(guī)律復(fù)雜、不統(tǒng)一，但是通過研究不同時期雜草與作物的相互關(guān)系，能在很大程度上確定兩者的生長動態(tài)及生活策略。因此，研究雜草的季相特征更貼近雜草防控的實(shí)際應(yīng)用。由于雜草群落中各物種均具有季節(jié)性，優(yōu)勢種也會發(fā)生變化，而且雜草的消長變化還會引起群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化，這對雜草有效防控的影響不可忽視。而年際動態(tài)能反映雜草群落的演替方向，尤其是當(dāng)前大量施用除草劑使雜草群落加速演替，更需要加以重視。環(huán)境因子的復(fù)雜多樣性及其與雜草群落的相關(guān)性也決定了把握雜草的季相和年際間特征的重要性[16]。

5.2　生態(tài)控草的可行性探究

在作物生產(chǎn)中，尚無有效的、能從根本上杜絕雜草的方式或方法，化學(xué)除草的弊端也逐漸顯現(xiàn)，減少使用除草劑迫在眉睫。目前一些研究正致力于發(fā)掘可持續(xù)的雜草防控措施，如保護(hù)性耕作和低投入有機(jī)農(nóng)作，能在某些雜草密度不顯著提高的前提下增加雜草的多樣性，增強(qiáng)雜草物種間的競爭，遏制惡性雜草的危害[100-101]。此外，適當(dāng)?shù)淖魑镙喿骱涂茖W(xué)的水肥管理能緩解雜草的危害程度等。因此，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，生態(tài)措施防控雜草具有一定的實(shí)施空間。但僅限于這些措施還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，不斷挖掘新的技術(shù)措施和管理方法才能提高雜草防控效率。

5.3　作物化感潛力的挖掘與應(yīng)用

早期研究認(rèn)為利用化感作用來管理雜草是一個可行的辦法，但由于機(jī)械除草和化學(xué)除草劑的廣泛利用，通過化感作用進(jìn)行雜草管理的潛力一直被低估。也有研究認(rèn)為，通過化感作用影響雜草是一種高代謝成本的防御措施，阻礙作物的高產(chǎn)輸出[102]。但是隨著現(xiàn)代理論和技術(shù)的進(jìn)步以及其顯著的生態(tài)效益，這些問題也有望得到解決，利用化感作用防控雜草即使不能在短期內(nèi)得到廣泛應(yīng)用，長遠(yuǎn)來看仍然具有很好的前景。當(dāng)前，將雜草學(xué)、生物技術(shù)和植物育種結(jié)合起來, 可為抑制雜草和減少除草劑用量提供有效途徑。如，使用分子標(biāo)記輔助選擇優(yōu)化水稻的化感作用，培育競爭力強(qiáng)的植物類型，可以獲得具有超強(qiáng)雜草抑性的作物品種[103]。

5.4　雜草資源的合理利用

對雜草多樣性及其生態(tài)學(xué)功能的研究，目前主要聚焦在雜草的多樣性對保護(hù)天敵和控制害蟲方面。農(nóng)田邊緣和田間雜草的多樣性增加，害蟲天敵的種類和數(shù)量也增加，對害蟲的防治起到了很大的作用[104]。有些雜草根系很發(fā)達(dá)且易建植，能保護(hù)生態(tài)環(huán)境，防止土壤侵蝕，也能用作先鋒植物進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，改善環(huán)境[105]。有些雜草具有生長快、抗逆性強(qiáng)和生物量大的特點(diǎn)，對重金屬有較強(qiáng)的吸收和累積能力，能消除農(nóng)田的部分污染[106]。此外，利用特定雜草的優(yōu)良基因可作為農(nóng)作物遺傳改良的基因供體，包括光合效率、養(yǎng)分吸收和利用效率、抗病蟲害的能力、抗不良環(huán)境能力以及品質(zhì)的遺傳改良[6]。綜上，雜草作為自然進(jìn)化和人工選擇的結(jié)果，更多特性還待發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識，可利用性也值得更為深入的研究。

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