張 歡， 肖協(xié)文， 王玉玉， 于秀波

(1： 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測與模擬重點實驗室，北京 100101;2： 北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院，北京 100083;3： 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，勐臘 666303);4： 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

鄱陽湖流域饒河魚類穩(wěn)定同位素比值和營養(yǎng)級的空間變化**

張 歡1，4， 肖協(xié)文1，3， 王玉玉2， 于秀波1*

(1： 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測與模擬重點實驗室，北京 100101;2： 北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院，北京 100083;3： 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，勐臘 666303);4： 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

由于水文特征的變化和棲息生境的異質(zhì)性，河流食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)存在著一定的空間變化. 認識人類活動對河流食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)空間變化的影響能夠為河流生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供有效指導(dǎo). 利用穩(wěn)定同位素分析技術(shù)，測定枯水季節(jié)饒河不同地區(qū)初級生產(chǎn)者和魚類的碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C和δ15N)，比較饒河下游鄱陽和中游?？诤佣?種常見魚類的δ13C、δ15N值和營養(yǎng)級，并分析導(dǎo)致不同河段食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)差異的原因.結(jié)果表明，鄱陽與海口兩個地區(qū)魚類的δ13C值無顯著差異，但δ15N值差異顯著. 魚類的δ13C值變化范圍在鄱陽河段大于海口河段，鱖(Sinipercachuatsi)和貝氏(Hemiculterbleekeri)在鄱陽河段的δ15N值要顯著高于海口河段，而黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)和鯽(Carassiusauratus)的δ15N值在鄱陽河段卻表現(xiàn)更低. 另一方面，除黃顙魚外，鱖、貝氏和鯽在鄱陽河段的營養(yǎng)級均顯著高于其在?？诤佣蔚臓I養(yǎng)級. 研究認為，由于顆粒有機物和附著藻類的δ13C值在鄱陽與?？诤佣螞]有顯著差異，因而導(dǎo)致魚類的δ13C值也沒有明顯變化. 不同生境下初級食物源δ15N值的差異及人為擾動的程度可能是影響?zhàn)埡硬煌佣昔~類的δ15N值存在明顯差異的主要原因.

魚類；饒河；空間變化；穩(wěn)定同位素分析；營養(yǎng)級； 鄱陽湖

“河流連續(xù)性概念”的研究使人們認識到河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能存在一定的空間變化. 在人類活動干擾較小的河流中，不同河段的棲息地環(huán)境和生物組成具有較為明顯的差異[1-2]. 然而，人為活動的干擾，尤其是城鎮(zhèn)化發(fā)展對河流生態(tài)系統(tǒng)存在著巨大的影響，導(dǎo)致河流的空間變化與連續(xù)性概念的描述不完全一致[3-4]. 在香溪河的研究表明，附著藻類、葉綠素a濃度和生物多樣性指數(shù)在不同的河段存在著不同的變化趨勢[3]. 另外，Pusey等[5]發(fā)現(xiàn)Burdekin河魚類的食物組成沒有因水壩的地理阻隔作用而產(chǎn)生明顯的空間差異. 開展對河流中生物組成及其營養(yǎng)關(guān)系的空間變化研究，能夠為河流生態(tài)系統(tǒng)的認識與管理提供有效的指導(dǎo).

由于饒河流域內(nèi)礦產(chǎn)資源豐富，大多數(shù)研究集中關(guān)注重金屬污染和水質(zhì)問題，對其生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究則很少[6-7]. 另外，作為主要的入湖河流之一，饒河與鄱陽湖之間存在著復(fù)雜的物質(zhì)與能量流通過程，饒河生態(tài)系統(tǒng)的變化可能對鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，因此對饒河生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究具有十分重要的意義. 作為一種有效的分析手段，穩(wěn)定同位素技術(shù)在研究如食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[8]、營養(yǎng)生態(tài)位[9]、生物入侵[10]及重金屬富集[11]等科學(xué)問題方面都有廣泛的應(yīng)用. 本研究利用碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)，以4種重要的經(jīng)濟魚類——鱖、貝氏、黃顙魚和鯽為主要研究對象，測定了枯水季節(jié)饒河不同地區(qū)的初級食物源和魚類的穩(wěn)定同位素比值. 通過比較饒河鄱陽與?？诤佣昔~類的δ13C、δ15N值和營養(yǎng)級，探討?zhàn)埡郁~類營養(yǎng)關(guān)系是否存在空間差異及可能原因.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

饒河(28°34′～30°02′N， 116°30′～118°13′E)位于鄱陽湖主湖區(qū)東面，由樂安河、昌江兩大支流匯合組成. 南支發(fā)源于婺源縣北部的黃山余脈鄣公山，流經(jīng)婺源、德興、樂平、萬年和鄱陽5縣，全長279 km， 流域面積8367 km2. 北支發(fā)源于安徽黃山腳下的祁門縣境內(nèi)，流經(jīng)景德鎮(zhèn)市和鄱陽縣，全長253 km，流域面積6000 km2. 饒河流域山地、丘陵約占70%，平原只占30%，后者主要分布在下游濱湖地區(qū)[12]. 饒河流域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)，多年平均氣溫在17.3℃左右，多年平均年降水量1850 mm，10月至次年3月枯水期的降水量約占全年的31%，徑流量約占全年的29%.

饒河流域土地利用類型多樣，饒河上、中、下游從以森林景觀為主，逐漸向農(nóng)田與城鎮(zhèn)建設(shè)用地過渡. 本實驗選取饒河中游和下游的海口、鄱陽河段作為代表性研究區(qū)域(圖1).

圖1 饒河流域采樣河段的分布Fig.1 Distibution of sampling sites in the Raohe River Basin

1.2 樣品的采集與處理

樣品的采集工作在2013年10月份進行. pH值、溶解氧、氧化還原電位和總?cè)芙夤腆w由Horiba U52型多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定. 采集的水樣冰凍后帶回實驗室分析，總氮、總磷和葉綠素a濃度的測定參照文獻[13-14].

取混合河水水樣，過濾到預(yù)燒(500℃， 2 h)的玻璃纖維濾膜(Whatman GF/F)上，獲得含顆粒有機物質(zhì)的樣品即為顆粒有機物(POM). 水生植物和沿岸帶的植物葉片用手直接采摘或采草器割取，將附著在葉片上的碎屑等雜質(zhì)用清水沖洗干凈. 用小刀和牙刷從石頭上或螺、蚌的外殼上刮取附著藻類樣品，并在顯微鏡下挑選出較為明顯的雜質(zhì). 使用過量的1 mol/L鹽酸溶液酸化處理POM和附著藻類樣品，去除可能存有的碳酸鹽，以免影響δ13C值的測定. 為避免個體大小的影響，挑選的魚類樣品均為成熟個體. 測量完每尾魚樣品的全長、體重后，取一小塊背部白肌做為樣品. 所有用于穩(wěn)定同位素分析的樣品均在60℃下烘烤至恒重后，使用研缽將其研磨成均勻粉末，放入干燥器中保存待測.

1.3 穩(wěn)定同位素比值分析

所有樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素分析均在中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所進行，所用儀器為美國Thermo公司的元素分析儀與Delta Plus Finnigan MAT 253同位素質(zhì)譜儀. 碳、氮穩(wěn)定同位素比值以δ值的形式表達，定義為：

δX(‰) = [(Rsample/Rstandard) -1]×1000

表1 饒河流域鄱陽和?？诤佣嗡w理化指標(biāo)

Tab.1 Water physic-chemical characteristics in Poyang and Haikou section of Raohe River Basin

水質(zhì)參數(shù)鄱陽?？趐H值6.837.31溶解氧/(mg/L)8.1215.06氧化還原電位/mV16838總?cè)芙夤腆w/(mg/L)0.2180.062葉綠素a/(μg/L)0.0840.004總氮/(mg/L)—4.16總磷/(mg/L)0.18080.045周邊環(huán)境城鎮(zhèn)農(nóng)村

式中，R代表13C或15N，Rsample為所測得的同位素比值，C同位素為12C/13C，N同位素為14N/15N；Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值，C、N穩(wěn)定同位素測定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別為PDB(美洲擬箭石)和空氣中的N2；δ值越小表示樣品重同位素(13C或15N)含量越低，越大表示樣品重同位素(13C或15N)含量越高. 每測定10個樣品插入1個標(biāo)準(zhǔn)樣品，并隨機挑選1～2個樣品進行復(fù)測. 樣品δ13C和δ15N重現(xiàn)精度為±0.3‰.

1.4數(shù)據(jù)分析處理

魚類營養(yǎng)級的計算公式為：營養(yǎng)級 =λ+(δ15N消費者-δ15N基準(zhǔn))/3.4‰， 式中λ為基準(zhǔn)生物的營養(yǎng)級，3.4‰為每遞增1個營養(yǎng)級δ15N的富集常數(shù)[15]. 本研究中δ15N消費者為魚類的δ15N測定值，δ15N基準(zhǔn)選取所有初級生產(chǎn)者的δ15N平均值，λ為1[16].

利用SPSS (Version 16.0) 統(tǒng)計軟件對初級食物源和魚類樣品δ13C、δ15N的空間差異進行單因素方差(ANOVA)分析.

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)監(jiān)測情況

水體理化指標(biāo)監(jiān)測情況表明(表1)，位于饒河下游的鄱陽河段水體的總磷、葉綠素a濃度等多個指標(biāo)均遠大于?？诤佣危饕c2個研究區(qū)域的城鎮(zhèn)化發(fā)展及周邊環(huán)境有關(guān).

2.2 初級生產(chǎn)者的δ13C和δ15N值

在下游鄱陽河段，所有初級生產(chǎn)者的δ13C值范圍為-28.7‰～-22.5‰，δ15N值范圍為4.2‰～8.5‰(表2). 在中游?？诤佣?，初級生產(chǎn)者的δ13C值范圍更大，為-30.7‰～-20.5‰，δ15N值范圍為4.7‰～ 9.0‰. 另外，?？诤佣蜳OM的δ15N值顯著大于鄱陽河段(F= 53.687，P< 0.05)，然而POM的δ13C值卻無顯著差異(F= 23.941，P=0.05). 同樣，附著藻的δ13C和δ15N值在2個區(qū)域也沒有顯著差異(F=0.015，P=0.914；F=0.436，P=0.577).

表2 饒河流域鄱陽和海口河段生產(chǎn)者和魚類樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素比值

2.3 魚類的δ13C和δ15N值

鄱陽河段與?？诤佣昔~類的δ13C值無顯著差異(F= 0.991，P= 0.325)，然而δ15N值的差異較為明顯(F= 6.273，P< 0.05)(表2和圖2). 其中，鱖在鄱陽河段的δ13C值為-19.5‰±0.3‰，顯著高于海口河段(-22.8‰±0.8‰)(F= 91.748，P< 0.01， 圖2). 貝氏、黃顙魚和鯽在鄱陽河段的δ13C值均低于?？诤佣?，但只有鯽表現(xiàn)出極顯著差異(F= 34.796，P< 0.01). 另外，魚類的δ13C值變化范圍在鄱陽河段大于?？诤佣?，表明魚類在前者攝食的食物類型更多.

圖2 貝氏、鱖、鯽和黃顙魚所有個體的碳、氮穩(wěn)定同位素比值Fig.2 Carbon and nitrogen isotope ratio biplots of all individuals for H. bleekeri， S. chuatsi， C. auratus and P. fulvidraco

圖3 利用初級食物源作為基準(zhǔn)物計算得到鄱陽和?？诤佣昔~類的平均營養(yǎng)級Fig.3 Mean trophic position of fish species in Poyang and Haikou sections calculated using basal production sources

2.4 魚類的營養(yǎng)級

4種魚類的營養(yǎng)級在鄱陽和海口河段存在極顯著差異(F= 36.946，P< 0.01)(圖3). 其中，鱖在鄱陽河段的營養(yǎng)級為3.6±0.4，顯著高于在?？诤佣蔚臓I養(yǎng)級(F= 23.127，P< 0.01). 貝氏在鄱陽河段的營養(yǎng)級為3.5±0.2，也顯著高于其在?？诤佣蔚臓I養(yǎng)級(F= 272.643，P< 0.01). 雖然黃顙魚和鯽在鄱陽河段的營養(yǎng)級比?？诤佣胃撸町惒⒉伙@著(F= 2.891，P= 0.115；F= 3.044，P= 0.112).

3 討論

由于水文特征和棲息生境的異質(zhì)性，河流中魚類的群落結(jié)構(gòu)在空間上存在著一定的變化[17-19]. 雖然本研究未對饒河魚類的群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查，但發(fā)現(xiàn)不同河段魚類的δ15N值表現(xiàn)出較為顯著的空間差異，而δ13C值并沒有明顯的差異. 許多研究表明[18，20]，魚類的δ13C和δ15N值主要與河流的生境及餌料生物的變化有關(guān). 由于選擇利用的食物源不同，張亮[19]發(fā)現(xiàn)三峽江段魚類的δ13C和δ15N值存在著較為明顯的壩上和壩下差異.

在河流生態(tài)系統(tǒng)中，藻類是大部分消費者的重要初級食物來源[21-22]. 特別是在枯水季節(jié)，由于魚類等消費者的活動范圍受到一定的限制，藻類被認為是維系河流食物網(wǎng)的主要碳源[22]. 在本研究中，POM和附著藻類的δ13C值在鄱陽與?？诤佣螞]有顯著性差異，因而可能導(dǎo)致魚類的δ13C值沒有顯著差異. 另一方面，鄱陽和?？诤佣胃街孱惖摩?5N值雖無顯著差異，然而POM的δ15N值表現(xiàn)出顯著差異，因此可能導(dǎo)致2個河段魚類的δ15N值存在著較為明顯的變化.

含有大量N的農(nóng)業(yè)污水和生活廢水排入河流能夠影響藻類等初級食物源的δ15N值，通過捕食關(guān)系對魚類等消費者的δ15N值能夠產(chǎn)生影響[23-25]. 在不同程度的人類活動影響下，王玉玉等[26]發(fā)現(xiàn)鄱陽湖不同區(qū)域魚類的δ15N值與POM的δ15N值空間變化較為一致. 通過對饒河干流水質(zhì)的監(jiān)測，本研究和張潔等[7]均認為海口河段的富營養(yǎng)化程度遠低于饒河下游區(qū)域. 同樣，胡綿好等[27]也發(fā)現(xiàn)，位于饒河下游的鄱陽縣和樂安縣因為農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖活動排放的氮、磷導(dǎo)致饒河局部水體污染較為嚴重. 因此，人類活動的影響也可能是饒河不同區(qū)域魚類的氮穩(wěn)定同位素比值存在明顯變化的重要原因之一.

由于水文特征和地貌形態(tài)的差異，河流中、上游地區(qū)魚類等消費者的豐度和生物多樣性相比下游地區(qū)要小[1，28]，因而下游河段能夠為頂級捕食者提供更多的食物資源. 餌料生物的多樣性越高，則頂級捕食者攝食到營養(yǎng)級較高的餌料生物的機會就越大，因而頂級捕食者可能獲得更高的營養(yǎng)級[29]. 在饒河生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動物的密度在?？诤佣巫畹?，而在下游地區(qū)如石鎮(zhèn)最高[7]. 因此，位于饒河下游的鄱陽河段可能為頂級捕食者提供更多的動物性餌料，從而使得該河段魚類獲得較高的營養(yǎng)級. 另外，作為頂級捕食者——鱖的潛在餌料生物，黃顙魚、貝氏和鯽在鄱陽區(qū)域的營養(yǎng)級相比海口區(qū)域要高，因此鱖在鄱陽河段也相應(yīng)地表現(xiàn)出較高的營養(yǎng)等級.

許多研究表明，除了營養(yǎng)物質(zhì)的輸入外，人類活動主要通過改變河岸帶的生境從而對河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[4]. 河岸帶的人工加固或改造都有可能導(dǎo)致沿岸植被的破壞，從而減少陸源物質(zhì)的貢獻，破壞河岸帶與主河道之間物質(zhì)和能量的交換[30]. 另外，城市化引起土地覆被的改變還將導(dǎo)致河流生物類群的生物多樣性降低，最終影響河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[31]. 在饒河流域，由于中游和下游地區(qū)的城鎮(zhèn)化水平不同，河流富營養(yǎng)化程度也存在一定的空間差異，這些因素都可能影響魚類的食物來源及營養(yǎng)級的空間變化.

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Spatial variation instable isotope signatures and trophic position of fish in Raohe River，Lake Poyang Basin

ZHANG Huan1，4， XIAO Xiewen1，3， WANG Yuyu2& YU Xiubo1

(1：KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling，InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch，ChineseAcademyofSciences，Beijing100101，P.R.China2：CollegeofNatureConservation，BeijingForestryUniversity，Beijing100083，P.R.China3：XishuangbannaTropicalBotanicalGarden，ChineseAcademyofSciences，Mengla666303，P.R.China4：UniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，P.R.China)

Due to the flow variability and habitat heterogeneity， spatial variation of river food web structure has been well understood. However， disturbance from anthropogenic activities， especially urbanization or eutrophication， may influence the spatial dynamic in food web structure of rivers. Further understanding of this spatial variation will provide available information for scientific management of lotic ecosystems. In this study， we used stable isotope analysis to investigate the δ13C and δ15N signatures of primary food sources and fish (Sinipercachuatsi，Hemiculterbleekeri，Pelteobagrusfulvidraco，Carassiusauratus) in Raohe River during the dry period. Based on δ15N values， trophic position of four predominant fish species were calculated in urbanized (Poyang Section) and less urbanized reaches(Haikou section)， respectively. Differences in isotopic values and trophic position of fish were then compared to determine if these changes were related to urbanization and river habitats. Little variation in δ13C values of fish was observed between Poyang and Haikou areas， which could be reflected by the values of particulate organic matter and attached algae. However， markedly differences were examined in δ15N values of fish species from those sampling areas. δ15N values inS.chuatsiandH.bleekerifrom Poyang section were significantly higher than those in Haikou section， butC.auratusandP.fulvidracohad much lower values in Poyang section. Moreover，S.chuatsi，H.bleekeriandC.auratushad higher trophic positions in Poyang section than those species in Haikou section except forP.fulvidraco. Our data suggested that δ15N values of basal energy sources and eutrophication caused by anthropogenic activities could be the important factors that affected the nitrogen isotopic signatures of fish in different areas of Raohe River.

Fish； Raohe River； spatial variation； stable isotopes； trophic position； Lake Poyang

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(6)： 1004-1010

DOI 10.18307/2015.0603

?2015 byJournalofLakeSciences

*國家自然科學(xué)基金項目(41171030， 41471088)資助.

2014-11-23收稿；2015-04-21收修改稿.

張歡(1986～)，男，博士研究生；E-mail： zhangh.13b@igsnrr.ac.cn.

**通信作者；E-mail： yuxb@igsnrr.ac.cn.