李 旭，李 峰，謝永宏，鄧武軍，曾 靜，侯志勇，陳心勝，鄧正苗

(1：中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙 410125;2：湖南省水利廳，長沙 410007)

洞庭湖荻-苔草群落交錯帶植被動態(tài)及影響因子
——以北洲子洲灘為例*

李 旭1，李 峰1，謝永宏1**，鄧武軍2，曾 靜1，侯志勇1，陳心勝1，鄧正苗1

(1：中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙 410125;2：湖南省水利廳，長沙 410007)

近年來，受全球變化及高強度人類活動的影響，洞庭湖濕地群落分布帶不斷下移，引發(fā)了人們對其濕地服務功能下降的擔憂.以洞庭湖北洲子洲灘為例，采用野外樣帶調查和室內分析相結合的方法，對洞庭湖濕地荻-苔草群落交錯帶植被和環(huán)境特征進行研究，以期揭示荻-苔草群落交錯帶動態(tài)變化和影響其變化的關鍵環(huán)境因子.結果表明：土壤含水量隨高程增加呈逐漸降低的趨勢，土壤總碳、總氮、總磷含量和pH值在樣帶間差異顯著，但土壤電導率和總鉀含量在樣帶間無顯著差異.各樣帶物種豐富度和香農(nóng)指數(shù)隨高程增加整體上呈先降低再增加的趨勢.荻生物量隨高程增加呈逐漸增加的趨勢，而苔草生物量呈先增加后減少的趨勢.典型相關分析表明，土壤含水量與二者生物量及群落豐富度、多樣性間具有很好的相關性，表明土壤含水量是調控該群落交錯帶植被動態(tài)變化的關鍵環(huán)境因子.

群落交錯帶；多樣性指數(shù)；土壤含水量；洞庭湖；北洲子洲灘

洞庭湖為我國第二大淡水湖，是長江中游最為典型的通江湖泊，具有調節(jié)江河徑流、凈化水質、溝通航運、維護生物多樣性和改善生態(tài)環(huán)境等多種生態(tài)服務功能[1].洞庭湖濕地以草本植被為主，從空間格局上呈現(xiàn)明顯的與高程對應的帶狀分布特點，群落間存在多種生態(tài)過渡帶，如荻-苔草群落交錯帶、虉草-苔草群落交錯帶等[2-3]，其中以荻-苔草群落交錯帶最為明顯.近年來，受全球變化及高強度人類活動的影響，尤其是三峽工程運行后，洞庭湖水位不斷降低，洲灘濕地提前出露[4-5]，導致洞庭湖濕地植被呈現(xiàn)明顯的正演替趨勢，群落分布帶不斷下移.具體表現(xiàn)為楊樹、荻面積不斷擴大，楊樹擠占荻(蘆葦)空間，荻(蘆葦)擠占苔草空間，苔草擠占泥灘地和水域[6]，進而引發(fā)人們對其濕地服務功能下降的擔憂.

群落交錯帶一般具有一組確定的空間與時間特征，其相互作用多處于兩個或兩個以上景觀成分的邊際之間.群落交錯帶作為相鄰生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶，具有生境異質性高、環(huán)境敏感性強等特點，是植被演變的先鋒地帶，因而受到廣泛關注.群落交錯帶的研究已成為人們進行早期生態(tài)預警以及生態(tài)管理理論探討和實踐的核心問題[7].

群落交錯帶作為物種種間競爭最激烈的區(qū)域，能較好地體現(xiàn)群落演替及物種更替的一般規(guī)律.植被的演替就伴隨著交錯帶的時空轉移，而群落交錯帶時空的轉移可能指示其周圍環(huán)境的變化[8].在不同系統(tǒng)中，影響群落交錯帶動態(tài)變化的關鍵因子存在明顯差異，受到緯度、海拔、地形、地貌、坡度、坡向及人為干擾等綜合因素的影響[9-11].如在寧夏鹽池四兒灘濕地和美國德州中部海岸帶，影響群落交錯帶位移的關鍵因子分別是降雨量和雪鵝放養(yǎng)[10，12].也有研究認為其它立地環(huán)境條件，如土壤養(yǎng)分、氧化還原電位等因子的作用也很重要[13-16].Smith等研究表明，火燒和水位增加對于佛羅里達州濱海濕地紅樹林-沼澤交錯帶的時空轉移有重要影響[8].但這些研究大多注重于某區(qū)域生物學特性、環(huán)境演變特征及邊緣效應等，有關濕地生態(tài)系統(tǒng)群落交錯帶植被變化過程及變化機理的認識仍顯不足.本文主要以洞庭湖荻-苔草群落交錯帶為對象，研究不同高程梯度下其土壤環(huán)境因子及植被特征的變化規(guī)律，并揭示影響植被動態(tài)變化的關鍵環(huán)境因子，以期為正確認識洞庭湖典型群落交錯帶的動態(tài)變化，以及濕地植被資源的保護利用提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)概況

北洲子農(nóng)場位于湖南省益陽市大通湖東岸，屬亞熱帶季風氣候，春夏冷暖氣流交替頻繁，夏、秋季晴熱少雨，秋寒偏早，年平均氣溫為16.4～17.0℃，無霜期為260～280d，年平均降水量為1250～1450mm，年平均濕度為80%.北洲子農(nóng)場洲灘(29°09′～29°10′N，112°45′～112°47′E)位于東洞庭湖防洪大堤下，洪水季節(jié)(5-10月)洲灘全部淹沒，枯水季節(jié)(11月-次年4月)露出，此時水面距堤岸約8km，出露地面與地平線形成約8°的緩坡，形成了以敞水帶、季節(jié)性淹水帶、滯水低地為主的湖泊濕地景觀.洲灘上分布的主要天然優(yōu)勢種群為荻(Triarrhenasacchariflora)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、苔草(Carexsp.)和虉草(Phalarisarundinacea)，且隨水位高程增加呈現(xiàn)出明顯的帶狀分布，其分布規(guī)律為虉草→苔草→荻(蘆葦).由于受地形阻斷的限制(人為開溝)，虉草和苔草群落交錯帶幾乎已消失，而荻和苔草群落的交錯帶由于地形的優(yōu)勢，交錯分布區(qū)域較大，植被帶狀變化較為緩慢.因此，北洲子洲灘面積較為寬廣的緩坡地形使其成為群落交錯帶研究的代表性區(qū)域.洞庭湖水位的季節(jié)性變化影響該區(qū)域內植物的生長發(fā)育過程.洪水來臨前，大部分植物已完成生活史，而洪水后，如果溫度適宜，許多植物如苔草又可迅速萌發(fā)生長，并成為多種冬候鳥的主要食物來源.荻由于所處位置較高，大部分不能被洪水完全淹沒，通常于12月至次年1月被收割用于造紙.該區(qū)域主要土壤類型為潮土.

1.2 樣品采集

2013年4月初進行野外調查，此時洞庭湖還處于枯水季節(jié)，植物群落處于生長旺期.采用樣帶法對樣地進行布設和取樣.在荻和苔草群落交錯帶平行于水面每隔100m設置1條樣帶，從距水面0.5km處開始，設為樣帶1，其它以此類推，共6條樣帶.在每條樣帶上，每間隔50m設置1個1m×1m的樣方，每條樣帶均勻設置6個樣方，視為每條樣帶的6個重復點.共調查36個樣方.調查記錄樣方內物種種類、數(shù)量、株高、蓋度和生物量，然后在樣方內(1m×1m)用五點取樣法采集1kg左右的混合土樣(0～20cm)，將土樣用塑料封口袋和鋁盒裝好帶回實驗室進行分析測定.采樣過程中用GPS對每個樣點準確定位.

1.3 分析方法

土樣帶回實驗室后，仔細去除新鮮土樣中的可見植物殘體及土壤動物，風干，過篩(10、60和100目)，并徹底混勻.土壤含水量用烘干法測定；土壤有機質采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；土壤全氮用催化劑-濃硫酸消煮，連續(xù)流動測定儀測定；土壤全磷用氫氧化鈉堿熔，鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀用氫氧化鈉堿熔，原子吸收分光光度計測定；土壤pH用水浸(水土比為2.5∶1)后用pH計測定[17].

植被地上生物量采用收獲鮮重法，物種豐富度表示樣方中物種的種數(shù)，物種多樣性采用香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)(H′)，其計算公式為：

(1)

式中，S為物種數(shù)，Pi表示第i種的相對密度、相對高度和相對蓋度之和的平均值.

1.4 統(tǒng)計分析

植被群落特征和土壤理化性質的相關關系采用典型相關分析法進行.選取植被群落特征為第一類典型變量，包括物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、荻生物量和苔草生物量；選取土壤理化性質為第二類典型變量，包括土壤含水量、電導率、pH值、總碳、總氮、總磷和總鉀.多重比較采用Duncan檢驗，顯著水平為0.05.數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計軟件SAS 8.0和Excel 2010完成.

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

2.1.1 土壤物理性質 北洲子洲灘土壤含水量在不同樣帶間存在顯著差異(P<0.05)，隨高程增加，土壤含水量呈逐漸減少的趨勢，其中樣帶1土壤含水量最高(44%)，樣帶6最低(33%).土壤pH值在各樣帶間變化范圍為6.8～7.9，其中以樣帶2最高，樣帶4最低.土壤電導率在樣帶間無顯著差異(P>0.05)，變化范圍為79.67～111.83μS/cm，其中以樣帶1最高，樣帶6最低(圖1).

圖1 北洲子洲灘不同樣帶間土壤物理性質(不同字母表示樣帶間差異顯著，下同)Fig.1 Soil physical characteristics of different belts in the Beizhouzi lake-shore

2.1.2 土壤化學性質 北洲子洲灘土壤總碳和總氮含量在樣帶間存在顯著差異(P<0.05)，但二者在樣帶間的變化都在一定范圍內波動，總碳含量變化范圍為2.33%～4.47%，總氮含量變化范圍為0.19%～0.34%.總碳和總氮含量的變化規(guī)律基本同步，反映土壤碳、氮間存在顯著相關性.土壤總磷含量變化范圍為0.33‰～0.41‰，各樣帶間呈顯著差異(P<0.05)，以樣帶4含量最高，樣帶2含量最低.總鉀含量變化范圍為4.66%～4.98%，各樣帶間差異不顯著(P>0.05)(表1).從整體上看，土壤化學性質在樣帶間無顯著變化規(guī)律，處于小范圍波動狀態(tài).

表1 北洲子洲灘不同樣帶間土壤化學特征

2.2 植物群落特征

2.2.1 物種組成 樣方調查中共發(fā)現(xiàn)高等植物17種，隸屬于10科17屬，其中禾本科(Gramineae)5種，菊科(Compositae)3種，蓼科(Polygonaceae)2種，其他科屬僅有1種.其中以一年生植物為主，占比高達64.7%.出現(xiàn)頻度最高的物種為荻和豬殃殃(Galiumaparine)，其頻度均達100%.苔草(Carexsp.)、繁縷(Stellariamedia)和黃鵪菜(Youngiajaponica)的頻度也達88%以上.其他物種如益母草(Leonurusartemisia)、早熟禾(Poaannua)、水蓼(Polygonumhydropiper)、齒果酸模(Rumexdentatus)、石龍芮(Ranunculussceleratus)和水田碎米薺(Cardaminelyrata)等的頻度都低于10%.

2.2.2 物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù) 各樣帶間物種豐富度有顯著差異(P<0.05，圖2a)，整體呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢.其中以樣帶6物種豐富度最高(10.33)、樣帶2最低(4.67).Shannon-Wiener指數(shù)的變化趨勢與物種豐富度相似，也整體呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，樣帶6最高、樣帶2最低.

2.2.3 生物量 荻和苔草生物量隨高程變化趨勢不同.荻生物量隨高程增加呈不斷增加的趨勢，而苔草生物量則呈先增加后降低的趨勢.荻生物量以樣帶2最低(0.34kg/m2)、樣帶6最高(1.60kg/m2).而苔草生物量以樣帶4最高(1.04kg/m2)、樣帶6最低(0.06kg/m2)(圖2b).

圖2 北洲子洲灘不同樣帶間物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)(a)和地上生物量(鮮重)(b)Fig.2 Species richness， Shannon-Wiener index(a) and above ground biomass (fresh)(b) of different belts in the Beizhouzi lake-shore

2.3 典型相關分析

典型相關分析結果(表2)表明：前3對典型變量的特征值分別為2.578、0.479和0.310，三者累計貢獻率達94.1%，其中第1對典型變量的貢獻率達72.0%，且第1對典型相關系數(shù)(0.849)的檢驗達到顯著水平(P<0.05)，因此主要對第1對典型變量進行分析.從原始變量與典型變量間的載荷矩陣可以看出，物種豐富度的載荷量最大，其次為Shannon-Wiener指數(shù)，分別為0.767和0.536，顯示植被群落特征指標的第一類典型變量主要由群落物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)所決定.土壤理化性質特征第1對典型變量以土壤含水量和電導率的載荷最大，分別為0.742和0.411，由載荷系數(shù)可見反映土壤特征的第1對典型變量由土壤含水量和電導率所決定.因植被群落特征第1對典型變量中物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)與土壤理化性質特征第1對典型變量中土壤含水量的系數(shù)符號相反，表明前兩者與后者間具有負相關關系，意味著隨著土壤含水量的增加，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)隨之減少，這與本文的結論基本一致.

表2 典型相關分析結果

*表示顯著相關，P<0.05.

植被群落特征指標與土壤含水量的回歸分析結果表明：荻地上生物量與土壤含水量間存在顯著負相關(R2=0.4169)，即隨著土壤含水量降低而呈增加趨勢，而苔草鮮重與土壤含水量存在明顯的二項式函數(shù)關系(R2=0.7039)，即隨著土壤含水量的增加呈先增加后降低的趨勢(圖3).土壤含水量與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)均存在顯著負相關(R2=0.6518、R2=0.3251)，即隨著土壤含水量的增加呈降低的趨勢.

圖3 植被特征與土壤含水量的回歸分析Fig.3 Regression analysis of vegetation characteristics and soil moisture

3 討論

土壤是一個復雜的四維綜合體，其理化性質的變化受多種因素的影響，如成土母質、植被、微生物作用及人為耕作活動等.在洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)中，洪水的時空變化和泥沙淤積強度直接影響著土壤理化性質的變化，如土壤含水量、土壤顆粒組成和土壤營養(yǎng)元素含量等.在本研究區(qū)域內由于水位與地形(小坡度)的綜合作用，距離湖面越近土壤含水量越高，隨著高程的緩慢增加和距離湖面越遠，土壤含水量也在逐漸減少.地形的影響也使得降水容易往低地勢的地方聚集，導致土壤含水量增加.因此，在不同樣帶間土壤含水量存在明顯差異.由于土壤成土母質的影響，土壤電導率、總鉀在樣帶間無顯著差異，且都在適度的范圍內波動.土壤pH值雖然在樣帶間存在顯著差異，但其值整體上變化不大，基本不會對植物生長產(chǎn)生影響，這可能是微地形的差異造成的.土壤總碳、總氮和總磷含量在樣帶間存在顯著差異，其變化的趨勢也基本一致，說明三者來源的一致性.土壤總碳的積累主要由有機殘體歸還量與不同類型碳的礦化速率間的平衡決定[18].交錯帶生境異質性和環(huán)境敏感性使得三者在各樣帶間的平衡在快速轉換，從而造成樣帶間的顯著差異和總體上的波動變化趨勢.總之，交錯帶土壤環(huán)境受到水文情勢波動和成土母質的影響，整體上呈現(xiàn)波動狀態(tài)，但也形成樣帶間土壤水分的梯度變化.

交錯帶的形成及其動態(tài)變化的實質就是物種與外界環(huán)境長期相互作用的結果，由環(huán)境強度、物種生物學特征及物種相互作用等共同決定[19-20].影響洞庭湖濕地植被群落特征的關鍵因子是水位和高程[21].本研究發(fā)現(xiàn)，除樣帶1外，物種豐富度和多樣性水平均隨植物分布高程的增加而增加，這可能是由于交錯帶內部物種對環(huán)境因子(水淹)耐受力及與群落建群種種間競爭共同作用的結果[15，22-23].不同植物對水分脅迫的生存策略亦有不同.群落交錯帶中更多的一年生植物則是通過生活史策略來適應洪水脅迫.土壤含水量越高其氧含量越少，土壤氧化還原電位逐漸減低，植物面臨缺氧的狀況，造成植物根部的生長壓力，而某些植物因不具備適應這種環(huán)境變化的能力(即在缺氧條件下生存的結構與特征)而死亡[24].因此在低地勢的區(qū)域，水分脅迫的壓力較大，物種數(shù)較少，而隨著高程的增加，水分脅迫的壓力減少，物種數(shù)也隨之增加.此外，種間關系也可能是影響交錯帶物種豐富度和多樣性變化的一個重要因素.苔草的蓋度較高，達到95%以上，從而導致其立地環(huán)境中的光照強度減少，不利于其他植物的萌發(fā)和生長，而荻的蓋度較苔草低，因此，隨著荻越來越占優(yōu)勢，其物種數(shù)逐漸增加，豐富度和多樣性指數(shù)也增加.另一方面苔草的根層比較密且淺，主要集中在0～10cm土層，這種密集的根系也不利于其他植物的定居和生長[25].

在本研究中，苔草生物量隨土壤含水量的增加呈現(xiàn)倒“U”形變化，說明土壤含水量過高和過低明顯抑制苔草的生長，這與其他研究結果類似[26].與其他樣帶相比，樣帶1靠近水域邊緣，苔草受洪水干擾嚴重，淹水時間相對較長，且生長時間相對較短，導致植物生長和分布受到一定程度的抑制，因而其生物量較低；樣帶6中的苔草生物量較低，可能是由于該樣帶距水域較遠，是苔草分布的最高程，容易導致供水不足，同樣限制了苔草的生長.苔草在適宜的土壤含水量時長勢最好，生物量積累多.但是不同植物對淹水的耐受程度不同，有研究表明在一定的水分范圍內，荻耐干旱的能力要強于苔草，但耐水淹的能力明顯弱于苔草[27]，因此，在本研究中荻生物量隨水分含量的減少而增加.

典范分析也表明，土壤含水量的變化在洞庭湖荻與苔草群落交錯帶的形成和動態(tài)變化中起著重要的作用，過高或者過低的土壤含水量都將不利于交錯帶生物量的積累與多樣性的維持.三峽工程運行以來，洞庭湖年平均水位持續(xù)下降，低位洲灘出露時間都有不同程度的增加，導致洞庭湖濕地植被正向演替明顯，濕地植被帶不斷向湖心侵移，再加上強烈的人類活動必將引起洞庭湖濕地生態(tài)功能的重大變化[28].因此，維持東洞庭湖濕地年均生態(tài)水位24.29m和濕地面積的長期穩(wěn)定[29]，并進行適度的人為控制，對實現(xiàn)洞庭湖濕地生態(tài)功能尤為重要.尤其對于苔草而言，維持這一重要功能性物種(鳥類的食物來源和魚類產(chǎn)卵場)的生長優(yōu)勢，需控制好適當?shù)乃謼l件，防止荻群落的過度擴張和入侵，如在合適區(qū)域內修筑矮堤，適度提高洞庭湖冬季水位，維持苔草生長的最適水分條件，減少荻群落擴張的立地環(huán)境.

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Vegetation dynamics ofTriarrhenasaccharifloraandCarexsp. community ecotone and determining factors in Lake Dongting：A case study in the Beizhouzi lake-shore

LI Xu1， LI Feng1， XIE Yonghong1， DENG Wujun2， ZENG Jing1， HOU Zhiyong1， CHEN Xinsheng1& DENG Zhengmiao1

(1：InstituteofSubtropicalAgriculture，KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion，LakeDongtingStationforWetlandEcosystemObservationandResearch，ChineseAcademyofSciences，Changsha410125，P.R.China2：TheDepartmentofWaterResourcesofHunanProvince，Changsha410007，P.R.China)

In recent years, the vegetation distribution decreased significantly in Lake Dongting due to global change and intensive human disturbance, and has induced significant concerning about the decrement of service functions. In order to reveal the vegetation dynamics and its dominant influencing factors ofTriarrhenasaccharifloraandCarexsp.community ecotone, we took Beizhouzi lake-shore as an example, and investigated the vegetation characteristics and soil environmental characteristics in the ecotone ofT.saccharifloraandCarexsp.community in the Lake Dongting based on belt sampling method and indoor measurement. The results showed that: soil moisture decreased significantly along with increment of elevation. Total carbon, total nitrogen, total phosphorus and pH had significant difference between these belts, while conductivity and total potassium displayed similar patterns. Vegetation species richness and diversity index decreased firstly and then increased along with elevation. Biomass ofT.saccharifloraincreased significantly along with elevation, while biomass ofCarexsp.community exhibited increase firstly, followed by decrease with elevation. Canonical correlation analysis showed that soil moisture was significantly correlated with both biomass accumulation ofT.saccharifloraandCarexsp., and vegetation species richness and diversity, indicating that soil moisture is the key dominant factor influencing vegetation dynamics in this ecotone.

Ecotone; diversity index; soil moisture; Lake Dongting; Beizhouzi lake-shore

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(6)： 1020-1026

DOI 10.18307/2015.0605

?2015 byJournalofLakeSciences

*國家科技基礎性工作專項項目(2013FY111800)、國家自然科學基金項目(31200271)、湖南省科技支撐計劃重點項目(2014NK2009)和中國科學院知識創(chuàng)新工程領域前沿項目(ISACX-LYQY-QN-1208)聯(lián)合資助.

2014-08-11收稿；2015-02-12收修改稿.

**通信作者；E-mail：yonghongxie@163.com.

李旭(1985～)，男，工程師；E-mail：libr05008@139.com.