王麗萍　彭欣怡　程琴　歐景莉　龍凌云

摘 要：水稻穗發(fā)芽與種子休眠是日常生產(chǎn)中的大難題，穗發(fā)芽后的水稻不僅產(chǎn)量明顯降低，而且水稻的品質(zhì)、儲藏及來年播種都受到很大程度上的影響；種子休眠不利于水稻采收后立即種植，且無法對其進(jìn)行發(fā)芽檢測等。本文對水稻穗發(fā)芽與種子休眠的生理機(jī)制和控制措施進(jìn)行歸納敘述，旨在為科研和生產(chǎn)實(shí)踐提供理論支持。

關(guān)鍵詞：水稻 穗發(fā)芽 種子休眠

1 水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象

水稻穗發(fā)芽是一個世界性難題，穗發(fā)芽后的水稻作物不僅產(chǎn)量明顯降低，而且水稻的品質(zhì)、儲藏及來年播種都受到很大程度上的影響。我國南方水稻收成前經(jīng)常會碰到持續(xù)的高溫多雨天氣，因此水稻穗發(fā)芽問題十分嚴(yán)重。我國早在20世紀(jì)70年代就開始研究如何減輕水稻不育系抽穗包頸現(xiàn)象，主要是采取噴施“九二○”的方法，是因?yàn)槠渲饕煞譃榇龠M(jìn)水稻種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子GA3。但大量噴施“九二○”容易造成水稻不育系種子成熟度參差不齊和花期延長的負(fù)面影響。在潮濕、隱蔽的環(huán)境中，休眠性較淺的水稻種子較易出現(xiàn)穗發(fā)芽現(xiàn)象[1]。

1.1 水稻穗發(fā)芽的生理機(jī)制

1.1.1 α-淀粉酶等酶對穗發(fā)芽的影響

水稻種子發(fā)芽過程中所必要的能量和物質(zhì)是通過可溶性糖和游離氨基酸來供給的。早期的研究已證實(shí)，易穗發(fā)芽的品系種子在成熟后期α-淀粉酶活性明顯高于不易穗發(fā)芽的品系[2]，其主要原因是淀粉分子中的α-1，4-葡萄糖苷鍵被α-淀粉酶水解了，使淀粉分割成糊精和少量的可溶性糖等重要的轉(zhuǎn)化和呼吸物質(zhì)；在水稻種子進(jìn)入成熟后期時，發(fā)育種子內(nèi)α-淀粉酶活性迅速升高，當(dāng)種子遇到高溫多雨天氣時，糊粉層接受刺激信號，α-淀粉酶會促使種子內(nèi)部儲藏的淀粉分解，導(dǎo)致種子內(nèi)可溶性糖等重要的呼吸作用所需的物質(zhì)含量增加，從而為呼吸作用提供了充分的能量[3]。此外，相關(guān)實(shí)驗(yàn)還證明種子中低降解值[4]、強(qiáng)過氧化物酶[5]、多酚氧化酶的活性[6]等生理因素均對水稻種子穗發(fā)芽有著不同程度的影響。

1.1.2 GAs、ABA等內(nèi)源激素對水稻穗發(fā)芽的影響

大量研究證明，廣泛使用的“九二○”（含有GA ），能促進(jìn)水稻穗發(fā)芽。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)制種田使用“九二○”達(dá)12 g/667 m2以上時，“九二○”使用量與水稻穗發(fā)芽率成正比。同時，國外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)芽過程中新合成的GA也許是因?yàn)棣?淀粉酶活性的迅速提高導(dǎo)致的；發(fā)芽早的種子在發(fā)芽過程中赤霉素峰值伴隨著脫落酸含量降低，種子是在赤霉素不斷上升的過程中完成發(fā)芽的。ABA可以抑制種子發(fā)芽過早，但GA能夠解除種子休眠 [7]。大量研究證明，糊粉層吸收Ca離子是通過α-淀粉酶的活性來調(diào)節(jié)的，在種子發(fā)芽時α-淀粉酶的活性受ABA抑制，從而導(dǎo)致種子內(nèi)蛋白質(zhì)含量增加和胚發(fā)育，同時也是造成大多種子休眠的主要原因之一。McCarty推測，種子發(fā)芽過早也許是種子內(nèi)ABA或共活化蛋白VP1（參與ABA調(diào)控基因表達(dá)過程）的缺少造成的，從而使得ABA對于一些基因如GLB1（貯藏蛋白的基因）的調(diào)控受到影響，導(dǎo)致GLB1的合成受到抑制，使得胚對于ABA不敏感或者敏感度下降[8]。對于ABA的抑制機(jī)理，國外學(xué)者Walton等人認(rèn)為，是由于ABA誘導(dǎo)蛋白與α-淀粉酶mRNA翻譯的相關(guān)酶結(jié)合，抑制α-淀粉酶mRNA的翻譯，從而阻止發(fā)育中水稻種子的過早萌發(fā)。另有研究表明，穗發(fā)芽和ABA間無顯著相關(guān)性， ABA和GA之間相互調(diào)節(jié)導(dǎo)致穗發(fā)芽現(xiàn)象 [9]。

1.1.3 含水量及溫度對水稻穗發(fā)芽的影響

制種田中水稻種子含水量及外界溫度對于水稻穗發(fā)芽有重要影響，特別是在水稻種子灌漿卻未成熟時，遇到高溫多雨天氣，使種子內(nèi)含水量的增加，同時外界又提供適宜萌發(fā)的溫度環(huán)境，容易促使穗發(fā)芽現(xiàn)象的發(fā)生。

1.2 水稻穗發(fā)芽調(diào)控措施的研究

為了能有效對水稻種子的穗發(fā)芽進(jìn)行調(diào)控，研究者們根據(jù)種子穗發(fā)芽的生理機(jī)制及相關(guān)影響因素，進(jìn)行長期的試驗(yàn)，從生產(chǎn)方面提出以下幾種調(diào)控的方法。

1.2.1 種植方法

種子穗發(fā)芽受到外界如溫度、濕度等影響。因此在選擇制種前需要充分考慮以下幾點(diǎn)因素：

1.2.1.1 氣候情況

在選擇制種田前必須充分收集該地區(qū)近幾年來氣候變化的相關(guān)數(shù)據(jù)，從而適當(dāng)調(diào)整播種時間或是選擇早熟品種來避開南方連續(xù)的陰雨天氣對水稻揚(yáng)花授粉的影響。

1.2.1.2 制種田的情況

大田種植時要優(yōu)先考慮陽光是否充足、排灌是否通暢、土壤中微量元素是否適中等問題，從而避免出現(xiàn)由于地勢低洼或是種田排灌溝系統(tǒng)不完善而導(dǎo)致灌排不通暢，加劇水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象的情況。

1.2.1.3 種植方法的選擇

根據(jù)南方山區(qū)地勢情況，對于植株的密度應(yīng)合理進(jìn)行規(guī)劃，需深開主溝、圍溝、廂溝，當(dāng)遇到高溫多雨氣候時能及時降低田間溫度與濕度。施肥方面，在確保有適量氮肥的同時，增加磷、鉀肥的施放，從而抑制水稻貪青早熟，母本倒伏的現(xiàn)象。在繁育過程中如果父本植株高于母本，為減少對于母本的遮蓋，可在授粉完成后將父本移除或者捆扎。

1.2.2 化學(xué)方法

我國早在70年代初就開始研究利用化學(xué)方法對作物的生長進(jìn)行調(diào)控，隨著該方法的廣泛使用，其技術(shù)也越來越為人們所熟知和掌握。然而，這些化學(xué)物質(zhì)能不能從根本上解決穗發(fā)芽的問題，以及是否會帶來一些食品安全隱患還有待研究。目前主要的化學(xué)調(diào)控方法有以下幾種。

1.2.2.1 多效唑

研究發(fā)現(xiàn)一類三唑類化合物（多效唑）對水稻穗發(fā)芽的抑制效果顯著，還可以使結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量有所增加。水稻在穗后15 d進(jìn)行葉面噴灑，噴灑量在300～750 g/hm2時，抑制效果可達(dá)70 %，同時，在此用量的基礎(chǔ)上，隨著施放濃度的提高，抑制效果越好。但隨著施用多效唑技術(shù)的推廣，也發(fā)現(xiàn)一些弊端：一是由于使用量較大，導(dǎo)致生產(chǎn)成本過高；二是其作用雖然持續(xù)，但效果緩慢，無法根據(jù)氣候的變化靈活調(diào)整措施[11-12]。

1.2.2.2 穗萌抑制劑的用量

由于穗萌抑制劑在水稻生產(chǎn)中抑制效果明顯、成本低、對作物產(chǎn)量等相關(guān)經(jīng)濟(jì)情況沒有負(fù)面影響，為此，應(yīng)用非常普遍。適宜的施用濃度對于作物增產(chǎn)、種子質(zhì)量、產(chǎn)量的提高均有重要作用。在實(shí)際應(yīng)用中，為達(dá)到最好的抑制效果，通常是在水稻乳熟末期和黃熟初期分別施放1次8～18 mg/L的穗萌抑制劑 [13-14]。同時，還應(yīng)根據(jù)親本的情況適當(dāng)調(diào)整使用量，如遇敏感親本可減少使用量，反之則可以增加用量或提早施用。但穗萌抑制劑在使用過程中也發(fā)現(xiàn)一些問題：穗萌抑制劑會導(dǎo)致種子休眠較難破除，同時部分穗萌抑制劑的使用存在一定的安全隱患[15-17]。

1.2.2.3 “九二○”、外源ABA的使用

近年來利用“九二○”或外源ABA來抑制水稻穗發(fā)芽技術(shù)也逐漸被人們所熟知。在生產(chǎn)實(shí)踐中“九二○”的噴施是超低容量。王熹等人[18]以水稻為材料進(jìn)行了外源ABA抑制穗萌實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，外源ABA對于不同類型雜交水稻穗發(fā)芽的抑制均有明顯效果。外源ABA不僅能有效抑制水稻穗發(fā)芽，而且屬于植物內(nèi)源激素，廣泛用于作物也不至于產(chǎn)生環(huán)境污染。然而，大劑量、高濃度的施用ABA對于水稻的結(jié)實(shí)率和種子質(zhì)量有無不利影響，需要通過以后的實(shí)踐來證明。

1.2.3 生物方法

隨著化學(xué)藥劑的使用，對作物及農(nóng)戶帶來了一定的危害，越來越多的研究者轉(zhuǎn)向利用穗發(fā)芽的相關(guān)生理機(jī)制和遺傳手段對穗發(fā)芽進(jìn)行調(diào)控。有研究表明，穗發(fā)芽抗性是隱性基因控制或簡單遺傳[19]。目前主要的遺傳調(diào)控方法是選育穗發(fā)芽抗性強(qiáng)的水稻品種。由于雜交稻穗發(fā)芽受親本遺傳影響較大，將抗性不同的親本進(jìn)行正反交試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)抗穗發(fā)芽是由微效基因控制的數(shù)量性狀遺傳特性[20]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)選擇抗性較強(qiáng)、穗發(fā)芽較少的雄性不育系水稻品種作為育種母本，以減少穗發(fā)芽的現(xiàn)象。

2 水稻休眠現(xiàn)象

在適合種子萌發(fā)的環(huán)境下，有活力的水稻種子仍不發(fā)芽即種子處于休眠狀態(tài)。種子休眠現(xiàn)象在植物界十分普遍，有利于植物的生存和繁衍，保持種子質(zhì)量，是一種主動適應(yīng)環(huán)境和物種延續(xù)的生理現(xiàn)象。然而，水稻種子的休眠特性在生產(chǎn)實(shí)踐中有不好的方面，如休眠種子采收后不能立即種植和進(jìn)行發(fā)芽檢測等。為了給科研和生產(chǎn)實(shí)踐提供理論支持，有必要對水稻種子休眠的生理機(jī)制進(jìn)行全面系統(tǒng)的闡述。

2.1 水稻種子休眠特性及其原因

水稻種子休眠是多種因素共同作用的結(jié)果。通常將水稻種子休眠分為兩大類型：由種皮引發(fā)的休眠和由胚引發(fā)的休眠。但是實(shí)際生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)同時存在兩種休眠類型的種子，部分研究者稱為綜合休眠型，但為了便于原因的闡述，在此仍以主要類型進(jìn)行描述，并補(bǔ)充相關(guān)因素進(jìn)行完善。

2.1.1 種皮引發(fā)的休眠

2.1.1.1 種皮的不透水性

植物種皮中的酚類物質(zhì)面對有氧干燥的環(huán)境時，種皮氧化成黑色素層，降低其通透性，使種子發(fā)芽緩慢，無益于萌發(fā)。不過此種現(xiàn)象較少出現(xiàn)在雜交水稻的制種過程中[21]。

2.1.1.2 種皮的不透氣性

水稻種子的種皮不會阻礙水分的吸收，但會限制氣體吸收和排放，因此容易導(dǎo)致CO2積累過多和代謝產(chǎn)物失調(diào)并積累，從而抑制種子的萌發(fā)[22]。種皮的透氣性與水稻種子休眠息息相關(guān)，很多研究結(jié)果表明，去殼處理使發(fā)芽勢和發(fā)芽率大大增加[23]。還有一些實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水稻種皮的不透氣性是由基因型控制的，也有實(shí)驗(yàn)表明，種殼背面的細(xì)胞分布緊密且間隔少是休眠特性強(qiáng)水稻種子的顯著特征，它們?nèi)菀滓驗(yàn)榉N內(nèi)含氧量過低而導(dǎo)致無法萌發(fā)。

2.1.1.3 種皮含有抑制物

水稻種皮中含有很強(qiáng)抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，如過氧化物酶、ABA等，必須采取相應(yīng)的方法處理才能正常萌發(fā)[24]。

2.1.2 胚引發(fā)的休眠

有時水稻種子雖去掉種皮但也無法萌發(fā)，是因?yàn)樗鼈兒笫爝^程的完成是要處于干燥或較高溫度、通氣或低溫濕潤的環(huán)境下。

2.1.2.1 胚的形態(tài)后熟不完善

水稻種子胚由受精卵分化而成，具有子葉、胚根、胚軸和胚芽等。有時水稻種子從外表皮觀察發(fā)現(xiàn)已成熟，但其內(nèi)部胚尚未分化完全，從而導(dǎo)致種子無法順利萌發(fā)。這類種子只需適時的給予其適當(dāng)?shù)纳L環(huán)境，使其繼續(xù)完成器官的分化，便可順利萌發(fā)。

2.1.2.2 胚的生理后熟不完善

部分水稻種子在適宜的條件下已完成胚的分化并去掉種皮，但依然無法萌發(fā)。這其實(shí)是由于胚未完成生理后熟的緣故。影響胚生理成熟的因素有很多，包括內(nèi)源激素之間的動態(tài)平衡、是否缺少呼吸代謝的物質(zhì)及多條代謝過程的調(diào)整等；同時，實(shí)驗(yàn)證明，水稻種子的成熟度直接影響種子的休眠特性，當(dāng)胚的生理后熟越完善，休眠的時間越短[25]。

2.1.2.3 胚內(nèi)抑制物的影響

近年來研究證明，胚內(nèi)的主要抑制物為脫落酸（ABA），其在種子休眠過程中起重要作用。ABA的含量與休眠深度成正比，核酸的正常代謝會隨著ABA含量的逐漸增加而受到抑制， GA含量也隨之降低，與此同時也會抑制α-淀粉酶的活性 [24]。

2.1.3 環(huán)境因素引發(fā)的休眠

水稻種子休眠與周圍的環(huán)境因素息息相關(guān)，其中陽光、溫度、濕度、空氣及土壤肥力等對水稻種子休眠都有重要的影響。

光對水稻種子的影響主要是在內(nèi)部調(diào)整光敏素的相互轉(zhuǎn)化。遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr和紅光吸收型Pr是光敏素的不同類型，這兩種類型可互相轉(zhuǎn)化，Pfr類型可以形成復(fù)合物，促進(jìn)種子萌發(fā)[26]。種子休眠的破除和種子的類型主要受種子中光敏素Pr/Pfr的百分比決定。

種子休眠同時受溫度的影響。若溫度環(huán)境忽然發(fā)生變化，正好種子在休眠過程中處于低溫處理時期或低溫后熟時，易導(dǎo)致種內(nèi)生理環(huán)境發(fā)生變化，尤其對于種內(nèi)酶活性及儲存物質(zhì)水解作用的影響尤為顯著[27-28]。

一些研究表明，隨著種子的成熟，種子休眠時的含水量呈下降趨勢，種子遇到適宜濕度即可萌發(fā)。但也有研究表明，濕度僅僅影響剛采收的種子休眠[29]。

在缺氧的情況下，胚芽可穿破種皮伸出胚芽鞘，但胚根卻無法正常的生長?，F(xiàn)研究表明，當(dāng)CO2的含量超過30%時，水稻種子易進(jìn)入休眠狀態(tài)[3]。

3 討論

國內(nèi)外大多學(xué)者都是從單一方面對水稻穗發(fā)芽和種子休眠以及產(chǎn)生這兩種現(xiàn)象的機(jī)制作為重要內(nèi)容來鉆研探索，但就種子休眠和穗發(fā)芽的相關(guān)性問題沒有進(jìn)行深入研究。雖然現(xiàn)在控制水稻穗發(fā)芽與種子休眠的技術(shù)已取得不錯的進(jìn)步，但還存在以下幾方面的問題：一是通過傳統(tǒng)噴施抑制劑等方法來解決南方大規(guī)模水稻生產(chǎn)過程中遇到的穗發(fā)芽現(xiàn)象，費(fèi)用太高且效果不夠理想，同時還容易造成環(huán)境的污染；二是采用抗性親本雜交育種來抑制穗發(fā)芽，該方法存在雜交制種育種難且時間長等缺陷；三是在分子水平篩選出水稻種子休眠或穗發(fā)芽相關(guān)基因，通過基因來解決此難題，此方法研究成本高且要求研究人員的專業(yè)技術(shù)較強(qiáng)。因此，在今后研究需進(jìn)一步調(diào)整栽培方法，形成科學(xué)的種植田管理措施，根據(jù)南方連續(xù)高溫潮濕氣候制定種植計劃，同時需采用合適的品種選育方法，能快速穩(wěn)定的選用具有強(qiáng)種子休眠基因與穗發(fā)芽率低的水稻不育系進(jìn)行雜交育種，篩選出優(yōu)質(zhì)雜交品種進(jìn)行種植，從而最大限度減少大面積種植過程中由于穗發(fā)芽和種子休眠所帶來的經(jīng)濟(jì)損失，并降低實(shí)際操作過程中的難度，便于推廣。

參考文獻(xiàn)

[1] 王蔚風(fēng)，李珊，鐘許成，等. 種子休眠與雜交稻穗發(fā)芽現(xiàn)象研究進(jìn)展[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，

2013（5）：10-13.

[2] 王小春，楊文鈺. 作物種子穗發(fā)芽研究現(xiàn)狀[J]. 種子，2003（4）：51-53.

[3] 趙明. 水稻收獲期休眠性（穗發(fā)芽抗性）的鑒定、遺傳與育種應(yīng)用[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[4] 胡漢橋.春小麥穗發(fā)芽抗性鑒定及機(jī)理研究

[J].麥類作物學(xué)報，2001，21（3）：13-17.

[5] 張海峰.小麥穗發(fā)芽抗性機(jī)理與遺傳研究

[J].作物學(xué)報，1993，19（6）：523- 529.

[6] 楊浚.水稻穗發(fā)芽與籽粒內(nèi)可溶性糖和α-淀粉酶活性的品種差異[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991，14（1）：17-21.

[7] 孫昌高.ABA在種子萌發(fā)中的作用[J]. 種子

世界，1987（6）：34-35.

[8] McCarty R D. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development[J]. Annu Rev

Plant Physiol Plant Mol Biol，1995，46：71-93.

[9] 朱旭東，單軍祥，方洪民，等. 水稻不同品種的穗發(fā)芽及其對外源激素的反應(yīng)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2004，4（3）：238-241.

[10] 胡晉.多效唑抑制雜交稻種子穗芽初報[J].種子世界，1989，（10）：16-17.

[11] 崔志順，趙靄林. 多效唑抑制雜交稻種子穗發(fā)芽效果好[J].種子，1990（4）：64.

[12] 林海柱. 多效唑?qū)﹄s交稻制種穗芽的防治效果[J].雜交水稻，2001，16（2）：60.

[13] 段憲明.雜交水稻汕優(yōu)63制種穗萌抑制研

究[J].雜交水稻，1996（增刊）：37-38.

[14] 段憲明.利用外源抑制物質(zhì)控制雜交水稻種

子穗萌[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991，17（3）：331-332.

[15] 蔣士宋.穗萌抑制劑噴施時期實(shí)驗(yàn)初報[J].

雜交水稻，1999.14（6）：24-25.

[16] 林斌.抗穗萌抑制劑抑制雜交水稻種子穗發(fā)

芽的初報[J].種子，1990（3）：27-29.

[17] 陳丹.雜交稻種穗上發(fā)芽抑制方法及休眠特

性研究[J].種子科技，1993（4）：32-33.

[18] 王熹. 外源ABA 對雜交水稻制種F1穗芽的抑制效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報，2000，51（1）：59-60.

[19] Lwason W R. Genetic analysis of pre-harvest sprouting tolerance in three wheat crosses[J].Australian Journal，1997，48（2）：315-321.

[20] 羅瀟，莫德儀，肖層林，等. 雜交水稻穗發(fā)芽與穗萌動種子特征特性研究綜述[J]. 作物研

究，2007，24（5）：574-580.

[21] Kahn M， Cavers P B， Kane M， et al. Role of the pigmented seed coat of proso millet （Panicum miliaceum L. ） in imbibition， germination and seed persistence[J]. Seed Sci. Res， 1996（7）：21-25.

[22] 侯冬花，薩拉木·艾尼瓦爾，海利力·庫爾班. 種子休眠與休眠解除的研究進(jìn)展[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，44（3）：349-354.

[23] 付家瑞. 種子生理[M]. 北京：科學(xué)出版社，

1985：204-212.

[24] 李金坤. 淺談種子休眠[J]. 種子世界，2011，29（1）：1-3.

[25] 賈玉紅，江玲. 水稻種子休眠性生理基礎(chǔ)的初步研究及其QTL定位[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[26] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉. 種子休眠類型及其破除方法概述[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（33）：

16237-16239.

[27] 劉浪，李勇. 水稻種子休眠研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，45（7）：1271-1272.

[28] 唐九友，江玲，王春明，等. 水稻種子休眠性QTL定位及其對干熱處理的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，45（12）：1791-1796.

[29] Frantz J M，Bugbee B，Neuhaus G，et al. Auxin distribution and transport during embryonic pattern formation in wheat[J].Plant J，2001，26（2）：115-129.