周修任+王華新+李進(jìn)華+林茂

摘要： 鳳仙花科（Balsaminiaceae）擁有豐富的花卉資源，具有進(jìn)行花卉新品種培育的優(yōu)良條件，對當(dāng)前鳳仙花科植物花卉的品種培育、快繁、栽培、花發(fā)育、分類等進(jìn)行了全面綜述，并對該科花卉資源利用、現(xiàn)代分子生物學(xué)在鳳仙花育種中的應(yīng)用、資源保護(hù)、遺傳關(guān)系等方面的研究進(jìn)行了深入分析和展望。

關(guān)鍵詞： 鳳仙花科（Balsaminiaceae）;花卉資源;研究現(xiàn)狀;展望

中圖分類號：S681.1 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2015）02-0266-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.003

Situation and Prospects of Floral Resources in Balsaminiaceae

ZHOU Xiu-ren1，2，WANG Hua-xin1，LI Jin-hua1，LIN Mao1

（1. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute， Nanning 530002， China;

2. Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453002， Henan， China）

Abstract： Balsaminiaceae are full of flower resources with a lot of advantages of breeding new varieties. The classification， flower development， breeding and quick reproduction of Balsaminiaceae were reviewed. Utilization of floral resource and usages of molecular biology in balsamine breeding， resource protection， genetic relationships were analyzed and prospected.

Key words： Balsaminiaceae; flower resources; status; prospect

隨著人們經(jīng)濟(jì)收入和生活水平的提高，對花卉品種的需求越來越多樣化。一直以來，不同的花卉資源是花卉品種的重要來源[1，2]，因此，加強(qiáng)對現(xiàn)有品種和野生種類花卉資源的研究和開發(fā)一直是新品種培育的研究重點(diǎn)。鳳仙花科（Balsaminiaceae）不僅具有不同類型的栽培品種，同時也有將近1 000個的野生原種，而且它們花型、花色和株型種類豐富多樣。雖然目前已有鳳仙花、非洲鳳仙花和何氏鳳仙花等不同品種被廣泛栽培，但其實(shí)際品種數(shù)量和花色并不能滿足花卉行業(yè)的需求，因此，對其花卉資源的充分認(rèn)識和研究仍十分必要。本文就鳳仙花科花卉資源的研究現(xiàn)狀及其前景進(jìn)行了論述。

1 ?鳳仙花科花卉資源研究現(xiàn)狀

1.1 ?鳳仙花科花卉資源的系統(tǒng)分類研究

鳳仙花科植物是一個相對較大的類群，由于其野生種類較多，并且因?yàn)槠浠ê腿~片在蠟葉標(biāo)本制作和保存過程中很容易破碎，因此，該類群的分類一直是一個較為麻煩和棘手的問題。近年來，隨著野外考察工作大量進(jìn)行、標(biāo)本采集手段的改進(jìn)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，鳳仙花科植物的分類才獲得較大的進(jìn)展。最早對鳳仙花進(jìn)行系統(tǒng)分類的是Hooker和Thomson，他們在19世紀(jì)對東亞和印度大陸的鳳仙花進(jìn)行了系統(tǒng)分類，后來Grey-Wilson[3]和Fisher[4]對非洲、美洲、印度大陸等鳳仙花科植物進(jìn)行了分類和修訂，近幾年Janssens等[5，6]從分子系統(tǒng)學(xué)的角度對鳳仙花的系統(tǒng)分類進(jìn)行了研究。中國鳳仙花分類研究起步較晚，最早陳藝林等對國產(chǎn)鳳仙花進(jìn)行了系統(tǒng)分類[7]，近年來，有學(xué)者分別從形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)角度對鳳仙花的系統(tǒng)分類進(jìn)行了詳細(xì)的研究和修訂。然而由于鳳仙花科植物復(fù)雜多變的花器官結(jié)構(gòu)、類群的快速演變、種間雜交以及可能的網(wǎng)狀進(jìn)化，使其分類和系統(tǒng)進(jìn)化的研究非常復(fù)雜，因此，現(xiàn)有的分類系統(tǒng)還需要進(jìn)一步的完善和補(bǔ)充。

1.2 ?鳳仙花科花發(fā)育的研究

鳳仙花植物花發(fā)育的研究不僅對理解該類植物花的發(fā)育和進(jìn)化問題具有理論意義，而且具有豐富的實(shí)踐意義。通過對其形態(tài)和分子發(fā)育機(jī)制的理解，能為現(xiàn)在改進(jìn)分子育種手段提供重要的依據(jù)。目前有關(guān)鳳仙花發(fā)育機(jī)制的研究首先集中在花器官起始的生理和分子機(jī)制方面，例如有學(xué)者對鳳仙花在不同的光周期條件下營養(yǎng)器官和花器官之間的相互轉(zhuǎn)變進(jìn)行了詳細(xì)的研究[8-10]，而Ordidge等[11]對花器官起始過程中LEAFY、TERMINAL FLOWER1和AGAMOUS等基因表達(dá)的變化和功能進(jìn)行了研究。其他研究者們也對鳳仙花不同花器官發(fā)育的形態(tài)和分子機(jī)制進(jìn)行了研究，例如Caris等[12]比較了Impatiens columbaria、I. hawkeri和I. niamniamensis三者的花器官發(fā)育，Yu[13]對赤水鳳仙花的花發(fā)育過程進(jìn)行了詳細(xì)的研究，Parcy等[14]、Liljegren等[15]對LEAFY、APETALA1和AGAMOUS基因在鳳仙花花器官發(fā)育和生長過程中的功能和作用進(jìn)行了研究。在鳳仙花花色形成的分子遺傳機(jī)制上，Tooke等[16]對其花色的遺傳機(jī)制進(jìn)行了研究，并且證明其花色可能由單基因控制。

1.3 ?鳳仙花科花卉資源保護(hù)的研究endprint

針對鳳仙花植物花卉資源的保護(hù)，英國的邱園和美國的密蘇里植物園在20世紀(jì)就進(jìn)行了世界各地野生鳳仙花資源的遷移保護(hù)，非洲的一些植物園對非洲野生鳳仙花資源也進(jìn)行了部分的遷移保護(hù)工作[3，4]。中國在鳳仙花栽培品種的保護(hù)方面，一些園藝學(xué)家也做出了較大的貢獻(xiàn)，對一些鳳仙花品種進(jìn)行了收集和保存[17，18]，保護(hù)了中國不少的原創(chuàng)或傳統(tǒng)栽培品種，同時也為鳳仙花的新品種培育提供了豐富的育種材料。然而，中國野生鳳仙花的保護(hù)研究卻面臨較大困難，一些種類甚至瀕臨滅絕，例如海南鳳仙花，只有在海南一兩個保護(hù)區(qū)的局部地區(qū)有少量存在，而且現(xiàn)狀令人堪憂。另外還有一些種類盡管還待命名，但其數(shù)量已很稀少且面臨可能滅絕危險，例如花距很短的一些類群。

1.4 ?鳳仙花科花卉品種人工繁育技術(shù)研究

作為優(yōu)良花卉品種，鳳仙花栽培在中國有著悠久的歷史。從宋朝開始，中國就開始有鳳仙花的栽培，并且培育了不少的優(yōu)良品種，尤其是清朝園藝學(xué)家趙學(xué)敏所著的《鳳仙譜》中詳細(xì)記載了當(dāng)時幾乎所有鳳仙花品種180多種，同時趙學(xué)敏本人也培育了大量品種，對鳳仙花育種做出了巨大的貢獻(xiàn)[17，18]。相比國內(nèi)，國外鳳仙花的栽培歷史并不長，在19世紀(jì)新幾內(nèi)亞鳳仙被人工馴化栽培后，才把鳳仙花作為一個重要花卉品種廣泛栽培[19]。現(xiàn)在園藝工作者對鳳仙花的育種主要集中在對花色、花型和株型的改良和多樣化上，例如北京師范大學(xué)培育出了不同花色的鳳仙花新品種，湯澤生等[20-22]培育出的重瓣性強(qiáng)、類似薔薇型的大花等，而他們主要應(yīng)用的技術(shù)方法或手段是傳統(tǒng)的雜交育種、多倍體育種、分子育種或誘變育種，張濤等[23]通過向鳳仙花種子注入低能N誘變劑獲得了高莖和矮莖兩個變異系，而通過多倍體誘變已經(jīng)獲得了莖粗、抗性強(qiáng)的四倍體何氏鳳仙和非洲鳳仙花[24]。但是，盡管現(xiàn)在市場上鳳仙花的品種多達(dá)上千種，然而其基本來源于3個野生種，即鳳仙花、非洲鳳仙和何氏鳳仙，而其他大量鳳仙花科植物并沒有被用作為人工培育新品種的資源。

1.5 ?鳳仙花科花卉資源的快繁技術(shù)研究

在鳳仙花植物的栽培中，種子繁殖是其主要的繁殖方式。但是對一些優(yōu)良的栽培品系，由于其很少產(chǎn)生種子或種子活力低，因此，營養(yǎng)繁殖成為其主要的繁殖方式。當(dāng)前，對于栽培品種，由于多年的研究和實(shí)踐，通過扦插均能夠獲得良好的種苗，但是對于其他鳳仙花種類，絕大多數(shù)的扦插繁殖尚存在一定的困難。組培快繁技術(shù)目前在生產(chǎn)中較少應(yīng)用，但是已經(jīng)在不同的栽培品種中進(jìn)行過相關(guān)的研究并且技術(shù)也已較為成熟，例如鳳仙花、幾內(nèi)亞鳳仙等，同時，這已成為進(jìn)行鳳仙花轉(zhuǎn)基因育種的一種關(guān)鍵技術(shù)手段[25-27]。然而，同樣對于其他更多的鳳仙花種類，其組培技術(shù)很少被研究和嘗試[25]，但是這對利用其他鳳仙花資源作為育種材料尤其是作為轉(zhuǎn)基因材料是必需的。

1.6 ?鳳仙花科花卉資源的栽培技術(shù)研究

針對鳳仙花的栽培，不少園藝工作者已經(jīng)進(jìn)行了較多的研究和總結(jié)。鳳仙花栽培較多的是采用直接地面栽培，而對非洲鳳仙花和何氏鳳仙花的栽培主要是無土栽培，而且針對這兩種栽培方式的技術(shù)措施也已經(jīng)非常成熟[28-31]。也有部分園藝工作者嘗試水培鳳仙花，獲得了較好的效果，擴(kuò)展了鳳仙花的栽培技術(shù)方式和利用空間。然而上述栽培技術(shù)的研究主要還是集中在現(xiàn)有栽培品種。

2 ?鳳仙花科花卉資源研究展望

2.1 ?加強(qiáng)鳳仙花科野生花卉資源和傳統(tǒng)品種的收集、保護(hù)

中國有著栽培鳳仙花的悠久歷史，在趙學(xué)敏的《鳳仙譜》中有180多個品種，但多數(shù)的品種現(xiàn)在已經(jīng)消失，主要原因在于沒有個人或機(jī)構(gòu)對這些品種進(jìn)行收集和保護(hù)，因此必須充分而有計(jì)劃地收集保護(hù)現(xiàn)有鳳仙花品種，尤其是一些稀有品種。對于野生鳳仙花種類，有些種類已經(jīng)相當(dāng)稀少，例如海南鳳仙花、貴州鳳仙花等，因此加強(qiáng)這些資源的研究和保護(hù)是對當(dāng)前這些野生鳳仙花種類研究的重要任務(wù)之一。

2.2 ?開展不同鳳仙花種類之間遺傳關(guān)系的研究

在品種培育過程中，弄清不同育種材料之間的遺傳關(guān)系是開展育種工作的基礎(chǔ)。所有的鳳仙花植物在進(jìn)化過程中均經(jīng)歷了快速的物種形成過程，不同種類之間親緣關(guān)系較近，種間雜交和網(wǎng)狀進(jìn)化現(xiàn)象在鳳仙花植物中非常普遍，因此，在鳳仙花品種的培育過程中，弄清不同種類之間的遺傳關(guān)系是順利進(jìn)行新品種培育必須的基礎(chǔ)性工作。例如育種的過程中，要將野花卉種類的黃色特征通過雜交轉(zhuǎn)移到某個紅色鳳仙花栽培品種中，就很有必要尋找到與其親緣關(guān)系較近的黃色種類進(jìn)行雜交，這樣才能最大可能地獲得可育的F1雜交種子和可育后代，否則將會大大增加雜交育種的不確定性，增加育種周期和成本。所以，開展不同鳳仙花種類之間遺傳關(guān)系的研究是進(jìn)行現(xiàn)代鳳仙花育種的前提和基礎(chǔ)。

2.3 ?深入研究鳳仙花科花發(fā)育的分子機(jī)制

目前針對鳳仙花科植物花發(fā)育分子機(jī)制的研究已經(jīng)有相當(dāng)工作開展，但是，和當(dāng)前理論與實(shí)踐的需求相比，這些研究工作還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。例如僅僅就栽培鳳仙花在不同光周期下營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和繁殖結(jié)構(gòu)之間的相互轉(zhuǎn)變機(jī)制來講，現(xiàn)在還沒有發(fā)現(xiàn)能真正控制這種轉(zhuǎn)變的分子路徑和機(jī)制。同樣，對于花色控制的分子機(jī)制，也并沒有真正發(fā)現(xiàn)控制花色的分子機(jī)制，其他包括花器官發(fā)育的確切機(jī)制也并不能清楚地理解，因而，目前的研究現(xiàn)狀已經(jīng)限制了分子育種技術(shù)在鳳仙花品種培育中的應(yīng)用，例如在花色的調(diào)控中，如果人們清楚了這些基因，就可以通過轉(zhuǎn)基因或其他分子手段控制這些基因的表達(dá)或轉(zhuǎn)移，從而獲得新的栽培品種。所以深入研究花發(fā)育的分子機(jī)制是順利開展分子育種的關(guān)鍵之一。

2.4 ?加大野生鳳仙花花卉資源的利用

盡管現(xiàn)在的栽培鳳仙花品種均由野生種類培育得到，然而與將近1 000種的野生種類鳳仙花相比，目前被用于鳳仙花栽培品種培育的野生鳳仙花種類卻很少;因此，充分利用野生鳳仙花資源進(jìn)行新品種培育是當(dāng)前鳳仙花育種的重要途徑和手段，例如目前栽培鳳仙花常常容易患白粉病，而野生鳳仙花種類卻很少見到白粉病的發(fā)生，因此可以利用野生抗白粉病的鳳仙花近緣種與之雜交而產(chǎn)生能夠抗白粉病的鳳仙花新品種。同樣，也可以利用野生鳳仙花所具有的特異花部遺傳特征，例如花色、花型和花的大小作為和其他種類雜交的遺傳資源，來培育具有特殊花色、花型等新奇特征的鳳仙花品種。因此，在以后的育種工作中，充分利用野生花卉資源作為育種材料將會是鳳仙花新品種繁育的重要途徑之一。endprint

2.5 ?充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)加快鳳仙花新品種的培育

傳統(tǒng)的育種手段已為鳳仙花新品種培育做出了極大貢獻(xiàn)，現(xiàn)在鳳仙花品種幾乎全部是經(jīng)過傳統(tǒng)育種手段所獲得。然而，傳統(tǒng)育種存在育種周期長和種間不親和的限制，因此，要更快更好地培育鳳仙花新品種，必須充分利用現(xiàn)在分子生物學(xué)技術(shù)。例如通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)和組織培養(yǎng)，可以使育種目的性更強(qiáng)，大大地縮短育種周期。同樣，通過轉(zhuǎn)基因和細(xì)胞融合技術(shù)可以打破種間不親和障礙，使通過傳統(tǒng)育種手段不可能實(shí)現(xiàn)的目標(biāo)特征成功地組合到一個品種中。因此，充分利用現(xiàn)代技術(shù)進(jìn)行鳳仙花新品種培育是實(shí)現(xiàn)快速高效育種的必需途徑。

總之，今后鳳仙花花卉資源的研究，必須以資源保護(hù)和收集為基礎(chǔ)，并對其花分子發(fā)育機(jī)制和種類間遺傳關(guān)系進(jìn)行深入研究，通過充分利用現(xiàn)代育種技術(shù)，達(dá)到快速而精準(zhǔn)地培育鳳仙花新品種。

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