汪水平（西南大學(xué)榮昌校區(qū)，重慶402460）

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化學(xué)處理提高谷物籽實(shí)過瘤胃淀粉含量

汪水平
（西南大學(xué)榮昌校區(qū)，重慶402460）

摘 要：高產(chǎn)反芻動物的飼糧含有大量快速發(fā)酵的谷物籽實(shí)，給瘤胃健康造成一定危害。對谷物籽實(shí)進(jìn)行處理，降低瘤胃淀粉的發(fā)酵速率，提高過瘤胃淀粉含量，可以改善谷物籽實(shí)的利用效率與反芻動物的生產(chǎn)性能。本文介紹谷物籽實(shí)的組織學(xué)特征、淀粉的組成與特性，探討化學(xué)處理提高谷物籽實(shí)過瘤胃淀粉含量的研究進(jìn)展，分析淀粉消化位點(diǎn)轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)作用，為高產(chǎn)反芻動物瘤胃酸中毒的預(yù)防提供參考。

關(guān)鍵詞：化學(xué)處理；谷物籽實(shí)；過瘤胃淀粉

高產(chǎn)反芻動物為獲取能量而進(jìn)食大量瘤胃易降解的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，造成結(jié)構(gòu)性碳水化合物的攝入量相對不足，對瘤胃健康造成一定危害。谷物籽實(shí)，由于含有大量的淀粉，可有效滿足高產(chǎn)反芻動物的能量需求，故在其飼糧中所占比例很高。作為反芻動物生產(chǎn)中最常用的谷物籽實(shí)，玉米、小麥、大麥及高粱等均含有大量易發(fā)酵的淀粉，可在瘤胃快速降解，導(dǎo)致短鏈脂肪酸（short?chain fatty acids，SCFA）快速累積。這些SCFA如果不能被及時利用，會誘發(fā)亞急性瘤胃酸中毒（subacute ruminal acidosis，SARA）。當(dāng)瘤胃液pH下降到5左右時，就會發(fā)生急性瘤胃酸中毒（acute ruminal acidosis，ARA）［1］。ARA和SARA是嚴(yán)重困擾高產(chǎn)反芻動物的營養(yǎng)代謝疾病，會造成消化功能紊亂、瘤胃泡沫性鼓脹、蹄葉炎、肝膿腫及腦脊髓灰質(zhì)軟化等一系列后果。由于高產(chǎn)反芻動物飼糧所含的纖維物質(zhì)含量有限，故降低瘤胃淀粉的發(fā)酵比率或速率才能有效降低ARA和SARA的發(fā)生率。盡管瘤胃微生物會降解反芻動物食入的大部分淀粉，但仍有一部分淀粉從瘤胃內(nèi)逃逸而隨著食糜的流通進(jìn)入小腸，被稱為過瘤胃淀粉［2］。淀粉在小腸消化的能量效率較在瘤胃發(fā)酵要高，但小腸消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制，過量的淀粉在大腸內(nèi)發(fā)酵，同樣會引起酸中毒［3］。因此，要使淀粉得到反芻動物的最佳利用，首先是保證淀粉在瘤胃充分發(fā)酵，其次是提供能匹配小腸消化能力的過瘤胃淀粉含量，最后是避免淀粉在大腸內(nèi)發(fā)酵［2］。對谷物籽實(shí)進(jìn)行處理，可改變淀粉特性，使部分淀粉具有抵制瘤胃微生物作用的能力，但不影響小腸利用能力。目前，國內(nèi)外多采用物理加工、熱處理或化學(xué)處理等方式提高谷物籽實(shí)的過瘤胃淀粉含量。本質(zhì)上，這些方式是通過改變谷物籽實(shí)的組成或結(jié)構(gòu)來影響瘤胃微生物利用淀粉的方式和數(shù)量，進(jìn)而使部分淀粉能抵制瘤胃微生物降解作用而進(jìn)入小腸被消化酶消化，從而改善谷物籽實(shí)的利用效率。本文介紹谷物籽實(shí)的組織學(xué)特征、淀粉的組成與特性，探討化學(xué)處理提高谷物籽實(shí)過瘤胃淀粉含量的研究進(jìn)展，分析淀粉消化位點(diǎn)轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)作用，為高產(chǎn)反芻動物瘤胃酸中毒的預(yù)防提供參考。

1　谷物籽實(shí)的組織學(xué)特征

谷物籽實(shí)的功能是保護(hù)種胚，為種胚的發(fā)芽及早期生長提供能量。籽實(shí)由種皮、胚芽及胚乳等幾部分組成。種皮包裹著胚芽和胚乳，起保護(hù)作用。種皮和胚芽的主要功能是調(diào)節(jié)籽實(shí)水分含量，而淀粉含量較低。胚乳占籽實(shí)重量的80%以上，淀粉顆粒幾乎全部位于胚乳中。胚乳由4層組成，由外向內(nèi)分別是糊粉層、亞糊粉層、角質(zhì)胚乳及粉質(zhì)胚乳。糊粉層含有重要的酶、酶抑制劑、維生素和礦物質(zhì)。亞糊粉層又稱外胚乳，與角質(zhì)胚乳相連，含有部分淀粉顆粒，被致密的蛋白質(zhì)基質(zhì)包裹。粉質(zhì)胚乳含有的淀粉顆粒最多，因未被蛋白質(zhì)基質(zhì)包裹，對外部力量如消化或加工非常敏感。根據(jù)胚乳層淀粉分布狀態(tài)，可將不同品種的淀粉分為硬質(zhì)、蠟質(zhì)與非蠟質(zhì)、透明質(zhì)與非透明質(zhì)等類型。這是不同來源淀粉在動物體內(nèi)消化產(chǎn)生差異的結(jié)構(gòu)性基礎(chǔ)。通常，蠟質(zhì)淀粉含有較多的支鏈淀粉，易在熱水中發(fā)脹，較非蠟質(zhì)淀粉消化速度較快［4］。此外，籽實(shí)中還存在不同數(shù)量的非淀粉多糖（non?starch polysaccharides，NSP）。例如，小麥、黑麥和黑燕麥等含有相當(dāng)高的阿拉伯木聚糖，大麥胚乳中含有大量的細(xì)胞壁成分，燕麥含有大量β－葡聚糖，這些成分均不能為單胃動物消化道分泌的酶所消化。NSP也存在種類差異。不溶性NSP會在籽實(shí)被消化時充當(dāng)酶的天然屏障，而可溶性NSP會增加消化道食糜的黏度，從而妨礙消化酶與淀粉的接觸。單胃動物和反芻動物的研究均表明，籽實(shí)本身的組成和結(jié)構(gòu)顯著影響著淀粉的消化［5］。

2　淀粉的分子結(jié)構(gòu)與特性

淀粉是大多數(shù)植物的貯存性碳水化合物，以α－D－葡萄糖為基本單位相互連接而成的多糖分子。淀粉由致密的顆粒組成。這些顆粒的大小不等（直徑1～100 μm），受淀粉來源與環(huán)境因素的影響。淀粉顆粒中的淀粉分子，根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可以分為直鏈淀粉和支鏈淀粉2類。直鏈淀粉由250～300個葡萄糖分子以α－D－1，4糖苷鍵脫水縮合（簡稱α－1，4結(jié)合）而成，結(jié)構(gòu)呈線型；而支鏈淀粉則是每隔8～9個葡萄糖單位出現(xiàn)1個分支，分支點(diǎn)以α－1，6糖苷鍵相連，分支內(nèi)仍以α－1，4糖苷鍵相連，結(jié)構(gòu)呈一種不規(guī)則的樹枝狀。對于不同物種或品種，這2類淀粉含量差異很大。天然的谷物籽實(shí)，直鏈淀粉占0～20%；而對于高直鏈淀粉玉米籽實(shí)，直鏈淀粉可高達(dá)65%～70%［5］。直鏈淀粉和支鏈淀粉的分子大小不僅不是均一的，而且差別很大。直鏈淀粉分子由9～20個鏈長4～100葡萄糖單位的支鏈組成，分子質(zhì)量50～1 000 ku；而支鏈淀粉卻是由許多支鏈結(jié)合而成的分支狀聚合物，在支鏈淀粉中α－1，6糖苷鍵約占總糖苷鍵的5%，側(cè)鏈長度平均為24～30個葡萄糖殘基，分子質(zhì)量1 000～1 000 000 ku［6］。由于直鏈淀粉和支鏈淀粉的分子大小與結(jié)構(gòu)差異明顯，故其性質(zhì)差別很大。直鏈淀粉易溶于溫水，溶解后黏度較低；而支鏈淀粉要加熱方可溶解，形成的溶液黏度較大。

淀粉的性質(zhì)由支鏈淀粉的化學(xué)結(jié)構(gòu)決定。天然狀態(tài)下，淀粉呈不溶性的晶粒狀，其結(jié)構(gòu)主要由支鏈淀粉分子中葡萄糖鏈相互纏繞而成的雙螺旋結(jié)構(gòu)組成。根據(jù)支鏈淀粉的側(cè)鏈結(jié)構(gòu)，可將淀粉晶粒分為A、B和C 3種不同的類型。A型淀粉支鏈鍵較分散，連接的支鏈較多，常見于天然的谷物籽實(shí)中。B型淀粉支鏈鍵集中，連接的支鏈很少，常見于生土豆與香蕉中。C型淀粉介于兩者之間，常見于豆類。借助X－射線衍射的檢測方法，可發(fā)現(xiàn)A型和B型淀粉擁有晶體結(jié)構(gòu)，而C型淀粉是兩者的混合物［6］。這些結(jié)構(gòu)的差異影響淀粉的酶解。體外研究發(fā)現(xiàn)［5］，A型淀粉易受各種淀粉酶的作用，B型淀粉卻能抵抗淀粉酶的水解，而C型淀粉介于兩者之間。根據(jù)酶解特性，可將淀粉分為快速消化淀粉、慢速消化淀粉及抗性淀粉（re?sistant starch，RS）3類。其中，前2類可被單胃動物小腸酶完全消化，而RS在小腸內(nèi)幾乎不降解，只能在大腸內(nèi)被微生物所發(fā)酵。RS有4種類型［7］。RS1對熱穩(wěn)定，基于物理特性而阻止消化酶接近。所有谷物籽實(shí)中都含有一定數(shù)量的RS1。RS2擁有一個非常致密而不能糊化的顆粒結(jié)構(gòu)，能抵制消化酶作用。生土豆、未成熟香蕉和高直鏈淀粉玉米籽實(shí)中含有大量的RS2。RS3在食品中最常見。冷卻的糊化淀粉，即回生淀粉，如面包、煮熟后冷卻的土豆與玉米片均含有RS3，可阻止淀粉酶的作用。非天然淀粉，即以某種方式導(dǎo)致結(jié)構(gòu)改變的淀粉，均屬于RS4。用化學(xué)物質(zhì)處理谷物籽實(shí)，如用硫酸鈉、三偏磷酸鹽或三聚磷酸鹽處理秈稻或玉米籽實(shí)，可得到乙?；牡矸?，即為RS4。一些因素，如淀粉的結(jié)晶度、顆粒結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉與支鏈淀粉比例、直鏈淀粉的老化及直鏈淀粉鏈長度等，對RS的形成有著重要影響。

3　化學(xué)處理提高谷物籽實(shí)過瘤胃淀粉含量的效果

3．1 無機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理

與物理加工、熱處理相比，以無機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理谷物籽實(shí)具有成本優(yōu)勢，因而在生產(chǎn)中應(yīng)用較多。常用的無機(jī)化學(xué)物質(zhì)有氫氧化鈉、甲醛及液氨。

堿化處理可改變淀粉的流變特性。谷物籽實(shí)經(jīng)氫氧化鈉處理后，淀粉顆粒膨脹破裂，直鏈淀粉和支鏈淀粉逸出。逸出的直鏈淀粉間形成一個持續(xù)的膠態(tài)基質(zhì)，包裹破裂的淀粉顆粒。這種包裹可有效降低淀粉的瘤胃降解率，提高淀粉的過瘤胃比例，從而降低瘤胃酸中毒的發(fā)生率［2］。用30～40 g／L氫氧化鈉溶液浸泡大麥籽實(shí)，可增加淀粉的全消化道表觀消化率，但用于浸泡高粱籽實(shí)時，結(jié)果相反，顯示氫氧化鈉處理籽實(shí)的效果與谷物品種有關(guān)［8－9］。同時，使用氫氧化鈉的不良作用明顯。氫氧化鈉的強(qiáng)腐蝕性可能會對使用者造成危害，而低劑量氫氧化鈉的持續(xù)食入會引起動物腎臟中毒，并通過尿液造成土壤鹽化。氫氧化鈉溶液浸泡后，谷物籽實(shí)的營養(yǎng)品質(zhì)降低，如賴氨酸和胱氨酸等必需氨基酸含量下降，維生素E被完全破壞。

甲醛在谷物籽實(shí)處理中有一定應(yīng)用。Martínez等［10］報(bào)道，含有經(jīng)50 g／L甲醛溶液浸泡的小麥籽實(shí)的飼糧，過瘤胃淀粉比例顯著提高，可改善山羊葡萄糖供應(yīng)與代謝健康狀況，提高皮膚毛囊數(shù)量。Leroy等［11］研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽實(shí)經(jīng)甲醛處理后，可改善奶牛葡萄糖供應(yīng)，提高血漿胰島素水平，影響促性腺激素的分泌，對卵巢功能產(chǎn)生積極作用。Fluharty等［12］以0、5、10、20及30 g／L甲醛溶液處理玉米籽實(shí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨甲醛溶液濃度升高，玉米籽實(shí)體外干物質(zhì)（dry matter，DM）消失率降低，體外發(fā)酵液pH升高，SCFA濃度降低；將上述玉米籽實(shí)飼喂山羊，結(jié)果淀粉的瘤胃尼龍袋降解率與瘤胃內(nèi)消失率均降低，而全消化道表觀消化率沒有變化，表明過瘤胃淀粉在后腸道被消化或降解。Oke等［13］報(bào)道，玉米籽實(shí)經(jīng)甲醛處理后，流入小腸的淀粉占總淀粉的比例由未處理的24%提高到48%。Colkesen等［14］發(fā)現(xiàn)，甲醛處理大麥籽實(shí)，會顯著降低體外產(chǎn)氣量。Ortega?Cer?rilla等［15］報(bào)道，甲醛處理大麥，會顯著降低DM、淀粉及粗蛋白質(zhì)的瘤胃降解率，而顯著提高十二指腸淀粉流量。上述研究結(jié)果顯示，甲醛處理谷物籽實(shí)，可改變淀粉的消化位點(diǎn)，提高過瘤胃淀粉數(shù)量。不過，使用甲醛會危害環(huán)境與人畜健康，限制了其應(yīng)用范圍。

氨化在粗飼料處理中應(yīng)用普遍，但在谷物籽實(shí)處理中應(yīng)用較少。大麥籽實(shí)氨化可提高DM和淀粉的原位降解率［16］。氨化大麥籽實(shí)飼喂奶牛，會提高進(jìn)食速度與乳產(chǎn)量，但不會影響DM和淀粉的進(jìn)食量及在瘤胃和十二指腸的表觀消化率，同時會降低瘤胃液平均pH，尤其是使每天瘤胃液pH低于6的時間延長，表明氨化干擾了瘤胃發(fā)酵，加劇了瘤胃酸中毒的風(fēng)險(xiǎn)［17］。

盡管谷物籽實(shí)經(jīng)堿、醛及氨等無機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理后可改善淀粉的利用效率，但其實(shí)際應(yīng)用除了增加處理成本外還存在很多限制。首先，谷物籽實(shí)需要浸泡很長時間，這需要專用的設(shè)備與人力及精細(xì)的操作方法。其次，由于無機(jī)化學(xué)物質(zhì)的腐蝕性，可能會對動物與人具有健康風(fēng)險(xiǎn)。再次，化學(xué)物質(zhì)的種類、使用濃度及與谷物籽實(shí)、動物的互作，仍需要進(jìn)一步的研究。

3．2 有機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理

目前，已有少量研究報(bào)道了使用有機(jī)酸等化學(xué)物質(zhì)處理谷物籽實(shí)的效果。乳酸菌及其代謝產(chǎn)物乳酸在食品發(fā)酵與保存過程中應(yīng)用廣泛。乳酸會對淀粉產(chǎn)生一定作用。例如，經(jīng)乳酸菌發(fā)酵的面粉，可制作無麩質(zhì)面包，適合患嚴(yán)重慢性腹瀉癥的病人食用［18］。乳酸能減慢淀粉酶對淀粉的酶解作用，這有助于降低淀粉在體內(nèi)的降解率。乳酸對淀粉結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制尚不清楚。有可能乳酸造成支鏈淀粉分子的直鏈化，從而限制酶的攻擊，也有可能是谷蛋白和乳酸間的互作給酶的降解造成障礙［19］。?stman等［20］報(bào)道，早餐時給健康人食用經(jīng)乳酸處理的大麥生面團(tuán)制作的面包，可顯著降低食用高血糖指數(shù)午餐后的血液葡萄糖和胰島素水平，表明經(jīng)乳酸處理的淀粉有助于改善食用者下一餐的葡萄糖耐受性。?stman等［21］發(fā)現(xiàn)，飼喂經(jīng)乳酸處理的小麥淀粉烘焙的面包，可改善肥胖并患有高胰島素血癥的老鼠的糖耐量，顯示乳酸處理可能會降低胃腸道淀粉的降解速率。在歐洲，大麥籽實(shí)由于富含淀粉和蛋白質(zhì)，被大量飼喂給高產(chǎn)奶牛，經(jīng)常導(dǎo)致消化代謝紊亂，誘發(fā)SARA。未經(jīng)處理的大麥淀粉有80%～90%會在瘤胃內(nèi)降解，且發(fā)酵速度快。經(jīng)5或10 g／L乳酸溶液浸泡后的大麥籽實(shí)，可顯著提高奶牛瘤胃液pH，使飼喂后瘤胃液pH一直維持在5．8以上，而降低瘤胃液SCFA濃度，表明乳酸處理可使大麥淀粉瘤胃降解速度變慢，過瘤胃比例增加，從而降低奶牛瘤胃酸中毒的風(fēng)險(xiǎn)［22］。同時，奶牛進(jìn)食經(jīng)乳酸處理的大麥籽實(shí)后，血液觸珠蛋白與淀粉樣蛋白等急相蛋白濃度降低，而葡萄糖、胰島素及膽固醇等濃度升高，顯示因乳酸處理而增加的大麥過瘤胃淀粉在小腸中得到消化，提高了小腸葡萄糖凈吸收量，從而改善了奶牛能量代謝狀況與免疫機(jī)能［23］。Iqbal等［24］證實(shí)，飼喂經(jīng)10 g／L乳酸溶液浸泡的大麥籽實(shí)，奶牛瘤胃液pH、乙酸與丁酸占SCFA的摩爾比例及乳脂率提高，而瘤胃液SCFA濃度與丙酸占SCFA的摩爾比例降低。上述研究表明，乳酸處理谷物籽實(shí)，可改變淀粉的消化位點(diǎn)，一方面規(guī)避瘤胃代謝紊亂的風(fēng)險(xiǎn)，另一方面促使更多的淀粉在小腸被酶解成葡萄糖而直接被機(jī)體吸收利用，從而改善反芻動物生產(chǎn)性能與健康狀況。

一些有機(jī)酸既會天然存在于生物組織中，也會在動物胃腸道中生成，如富馬酸、蘋果酸及天冬氨酸等。這些有機(jī)酸常用于調(diào)控瘤胃發(fā)酵。富馬酸和蘋果酸不僅是三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，也是反芻獸新月形單胞菌將琥珀酸脫羧生成丙酸的中間產(chǎn)物，故在瘤胃生態(tài)系統(tǒng)中具有主導(dǎo)性作用。在瘤胃內(nèi)，這2種酸有助于乳酸攝取和利用，從而刺激丙酸生成，維護(hù)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定［25］。同時，他們可改善飼糧利用效率與動物生產(chǎn)性能，降低瘤胃甲烷產(chǎn)量，且使用方法簡單，故在生產(chǎn)中有一定應(yīng)用前景［25］。鑒于乳酸處理谷物籽實(shí)可改善淀粉利用效率的事實(shí)，利用富馬酸或蘋果酸處理谷物籽實(shí)，從而影響淀粉瘤胃降解特性，改變淀粉消化位點(diǎn)，是值得嘗試的研究工作。

植物次生代謝物單寧常用于抑制甲烷菌及促進(jìn)瘤胃纖維降解［25］。利用單寧處理谷物籽實(shí)，也可抑制瘤胃淀粉降解。Martínez等［26］報(bào)道，將大麥籽實(shí)磨碎過2 mm篩后，在0、10、25及5 g／L單寧溶液中浸泡20 min，45℃烘干，再利用尼龍袋法評估其營養(yǎng)物質(zhì)在綿羊瘤胃內(nèi)的降解特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著單寧溶液濃度的升高，大麥DM、粗蛋白質(zhì)及淀粉的有效降解率降低。單寧可與谷物籽實(shí)所含的蛋白質(zhì)及淀粉等組分結(jié)合，形成復(fù)雜的復(fù)合物，從而抵制了瘤胃微生物的降解。不過，單寧對一些瘤胃微生物具有毒性，可能會影響瘤胃健康。而且，有關(guān)單寧處理谷物籽實(shí)的報(bào)道很少，這限制了其在生產(chǎn)中應(yīng)用。

4　淀粉消化位點(diǎn)轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)作用

淀粉進(jìn)入瘤胃后，即被瘤胃微生物用作碳源。瘤胃中許多細(xì)菌、所有大型內(nèi)毛蟲以及瘤胃厭氧真菌都具有降解淀粉的能力［2］。瘤胃微生物分泌的α－淀粉酶，破壞淀粉的α－D－（1，4）鍵，使淀粉顆粒的直鏈和支鏈分子脫支（即糖苷鍵斷裂），釋放數(shù)量很少的游離葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖及被稱為α－極限糊精的寡聚糖［3］。這些由α－1，6糖苷鍵相連的寡糖，被微生物所分泌的核酸質(zhì)酶（R－酶）、支鏈淀粉酶、異淀粉酶及α－極限糊精酶分解成游離葡萄糖，最終被微生物通過糖酵解途徑與戊糖磷酸循環(huán)所利用［3］。微生物降解淀粉的終產(chǎn)物是SCFA，包括乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、異戊酸、己酸及乳酸等。其中，數(shù)量最多的是乙酸、丙酸及丁酸，以摩爾比例計(jì)算分別占SCFA的45%～70%、15%～40%及5%～20%。乙酸與丙酸的比例最易受飼糧組分的影響，如富含谷物籽實(shí)的飼糧會提高丙酸比例，富含粗料的飼糧會提高乙酸比例，而丁酸的比例不易受飼糧谷物籽實(shí)與粗料的影響［27］。微生物代謝葡萄糖生成SCFA的速度非常快，故葡萄糖幾乎不被瘤胃壁直接吸收［28］。SC?FA借助離子交換或被動擴(kuò)散，進(jìn)入瘤胃上皮細(xì)胞。在瘤胃上皮細(xì)胞內(nèi)，一部分SCFA被代謝成酮體和乳酸而進(jìn)入血液，一部分SCFA通過單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白直接進(jìn)入血液［28］。最終，SCFA連同其代謝產(chǎn)物，通過門脈循環(huán)到達(dá)肝臟，酮體被“燃燒”，而乳酸和丙酸被用作葡萄糖異生的原料。對于反芻動物，瘤胃壁及時吸收SCFA非常關(guān)鍵。SCFA的吸收，不僅將微生物生成的能量物質(zhì)直接回收進(jìn)入宿主的代謝庫中，而且有助于調(diào)節(jié)瘤胃液pH與內(nèi)環(huán)境，從而降低瘤胃發(fā)酵紊亂的發(fā)生率。對于高產(chǎn)奶牛，為避免瘤胃內(nèi)SCFA的累積而導(dǎo)致酸中毒，降低飼糧中瘤胃可降解淀粉的數(shù)量是一個有效措施。Saleem等［29］報(bào)道，日DM進(jìn)食量為25 kg的奶牛，會攝入約3．8 kg來自谷物籽實(shí)的瘤胃可降解淀粉，不過，只需要其中的15%，就可確保健康的瘤胃內(nèi)環(huán)境和消化功能。從這個角度看，約85%的瘤胃可降解淀粉，不應(yīng)成為瘤胃酸中毒的誘因，而應(yīng)該被保護(hù)使其過瘤胃。因此，淀粉消化位點(diǎn)由瘤胃轉(zhuǎn)移到小腸，會促進(jìn)葡萄糖的吸收和利用，而不會降低肝臟糖異生作用。

許多研究認(rèn)為，淀粉在小腸內(nèi)消化和以葡萄糖形式吸收的能量利用效率較在瘤胃內(nèi)發(fā)酵和以肝臟中丙酸糖原異生作用的能量利用效率要高，故對于反芻動物，改善葡萄糖供應(yīng)的最好方式，就是提供一定數(shù)量的過瘤胃淀粉［30］。增加過瘤胃淀粉量可提高小腸淀粉消失量，但對消化率的影響說法不一［3］。小腸消化淀粉的能力受到限制，進(jìn)入小腸的淀粉不會全部被消化。小腸內(nèi)，由于反芻動物完全缺乏內(nèi)源性蔗糖酶，對淀粉消化起主要作用的是胰腺淀粉酶和小腸麥芽糖酶［2］。在十二指腸細(xì)胞腔內(nèi)，α－淀粉酶將淀粉水解成糊精和有2～3個葡萄糖單元的寡聚糖，之后還需要2種刷狀緣蛋白的繼續(xù)作用。在十二指腸上皮細(xì)胞的刷狀緣膜上，麥芽糖酶、海藻糖酶及乳糖酶等二糖酶將這些寡聚糖分解成葡萄糖。胰腺α－淀粉酶是影響小腸淀粉消化的主要因素，故改善淀粉酶的供應(yīng)狀況能提高小腸淀粉消化率和促進(jìn)葡萄糖吸收［3］。在小腸上皮細(xì)胞內(nèi)，葡萄糖主要通過需要能量的主動轉(zhuǎn)運(yùn)和不需能量的細(xì)胞旁擴(kuò)散方式，從小腸的細(xì)胞腔轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中。小腸吸收葡萄糖的能力并不隨飼糧淀粉供應(yīng)量的增加而提高，而與進(jìn)入小腸的所有營養(yǎng)物質(zhì)緊密相關(guān)［3］。因此，考慮到小腸淀粉消化能力，尤其是α－淀粉酶的可利用性與葡萄糖吸收能力，精確控制流入小腸的淀粉數(shù)量，使其能被完全消化吸收，對于反芻動物營養(yǎng)健康及生產(chǎn)性能的改善至關(guān)重要。

在小腸內(nèi)未被完全消化的淀粉，會進(jìn)入大腸，再次經(jīng)歷微生物發(fā)酵。后腸道的淀粉發(fā)酵類型與瘤胃的非常類似，發(fā)酵終產(chǎn)物也相近。盡管SCFA可被后腸道上皮細(xì)胞吸收利用，合成的微生物蛋白質(zhì)卻隨糞便排出而造成氮的損失。在后腸道，過于劇烈的淀粉發(fā)酵會誘發(fā)酸中毒，其發(fā)生機(jī)理、臨床癥狀及危害與瘤胃酸中毒相似。因此，淀粉在大腸內(nèi)消化很不經(jīng)濟(jì)，應(yīng)該盡量避免淀粉進(jìn)入大腸。

5　小 結(jié)

對谷物籽實(shí)進(jìn)行處理，以提高過瘤胃淀粉量，不僅有助于瘤胃健康，也可提高淀粉的能量效率，從而改善谷物籽實(shí)的利用效率與反芻動物的生產(chǎn)性能。用于處理谷物籽實(shí)的方法有多種，其中化學(xué)處理在生產(chǎn)中應(yīng)用較多。使用無機(jī)化學(xué)物質(zhì)如氫氧化鈉、甲醛及液氨等處理谷物籽實(shí)，盡管有一定效果，也存在諸多限制。使用有機(jī)酸處理谷物籽實(shí)有一定應(yīng)用前景，但需要更多的研究去揭示其作用機(jī)制及對被飼反芻動物的影響。另外，有機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理谷物籽實(shí)的成本，也需要綜合評估?？傊?，無論采用何種處理方式，能否產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益至關(guān)重要。

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Improvement of Rumen Bypass Starch Content of Cereal Grains by Chemical Processing

WANG Shuiping

（責(zé)任編輯 王智航）

（Rongchang Campus of Southwest University，Chongqing 402460，China）

Author，WANG Shuiping，associate professor，E?mail：wangshuiping1979＠sina．com．cn

Abstract：The diet of high?producing ruminants concludes high amounts of rapidly fermentable cereal grains，which will endanger rumen health to some extent．The grain processing，aimed at the decrease of starch fer?mentation rate as well as the increase of rumen bypass starch content，may improve the utilization efficiency of grains and the production performance of ruminants．This review attempted to present the histological feature of grains and the molecular structure and characteristic of starch，to investigate the research progress on enhancing rumen bypass starch content by the chemical processing of grains，to analyze the nutritional significant of the transfer of site of starch digestion，ultimately to provide reference for the prevention of ruminal acidosis in high?producing ruminants．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（7）：1990?1996］

Key words：chemical processing；cereal grains；rumen bypass starch

作者簡介：汪水平（1979—），男，湖北浠水人，副教授，碩士生導(dǎo)師，博士，主要從事草食牲畜營養(yǎng)與飼料研究。E?mail：wangshuiping1979＠sina．com

基金項(xiàng)目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助（XDJK2014C154）

收稿日期：2015－01－15

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．07．002

文章編號：1006?267X（2015）07?1990?07

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S816