程龍霞，施 曼,祝遵凌,2*

(南京林業(yè)大學1.風景園林學院；2.藝術(shù)設(shè)計學院，江蘇 南京 210037)

歐洲鵝耳櫪一年生播種苗年生長動態(tài)探究

程龍霞1，施 曼1,祝遵凌1,2*

(南京林業(yè)大學1.風景園林學院；2.藝術(shù)設(shè)計學院，江蘇 南京 210037)

對歐洲鵝耳櫪一年生播種苗的苗高、地徑進行測定，利用Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3種非線性模型對播種苗苗高的年生長規(guī)律進行擬合和分析。結(jié)果顯示，3種模型的擬合度均在0.95以上，Logistic方程的擬合值較接近于實際觀測值，擬合度達0.967，是追蹤歐洲鵝耳櫪苗高生長的理想模型。同時利用Logistic方程，結(jié)合播種苗實際長勢，將播種苗生長劃分為4個時期：出苗期、生長初期、速生期和生長末期。

歐洲鵝耳櫪；生長曲線擬合；年生長規(guī)律

歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)，又稱“歐洲角木”、“西洋千金榆”，是樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus)落葉灌木或小喬木。歐洲鵝耳櫪枝型緊湊、樹冠豐滿，耐修剪，季節(jié)色相變化明顯，入秋滿樹金黃，深受人們喜愛，在歐洲已有1 800多年的栽培歷史，是行道樹、綠籬等主要樹種[1-2]。國外對歐洲鵝耳櫪的研究多集中在繁育技術(shù)和品種選育上[3]。我國是鵝耳櫪屬植物的分布中心，但國內(nèi)目前鵝耳櫪屬植物均處于野生狀態(tài)，對歐洲鵝耳櫪的研究對我國鵝耳櫪屬植物的開發(fā)研究具有十分重要意義。國內(nèi)目前已逐步展開對歐洲鵝耳櫪的引種馴化工作，在組培、嫁接、扦插、抗性以及區(qū)域化引種等方面已取得初步成就，但缺乏對其生長曲線模型的研究。研究植物的生長曲線模型對于培育優(yōu)質(zhì)苗木，探索植株的生長發(fā)育規(guī)律，具有重要的作用。植物生長的研究多以Logistic曲線模型為主，也有少數(shù)涉及Gompertz和Von Bertalanffy生長模型的研究[4-5]。試驗旨在通過對歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高進行定期觀測，利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種非線性模型對其年生長變化進行模型建立與擬合分析，探索其生長發(fā)育規(guī)律，為歐洲鵝耳櫪的選育、栽培、應(yīng)用等提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與方法

試驗地設(shè)在南京林業(yè)大學實驗教學中心。地理位置為北緯32°04′34″、東經(jīng)118°48′42″，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.7 ℃，年極端最高溫43 ℃，最低-14 ℃，四季分明，雨量充沛，年均降水量1 021.3 mm，無霜期較長。歐洲鵝耳櫪種子2013年購于法國，經(jīng)過4個月的濕沙變溫層積(先25 ℃高溫層積1個月后5 ℃低溫層積3個月)，于2013年4月中旬露白。將露白種子點播于的白色塑料框(46 cm×36 cm×16 cm)中，行距5 cm，間距4 cm，以蛭石 ∶珍珠巖 ∶草炭=1 ∶1 ∶1與適量的南京農(nóng)業(yè)大學生產(chǎn)的商用土壤攪拌的土壤(平鋪1 cm厚度)為基質(zhì)，播種基質(zhì)厚12 cm。從5月到10中旬，選50株生長良好的植株作為標準株，每隔15 d用鋼尺進行一次苗高(精確到0.1 cm)、游標卡尺進行地徑(精確到0.01 cm)測量。試驗期間播種苗進行常規(guī)水肥管理。

1.2 模型選用和數(shù)據(jù)分析

利用SPSS19.0軟件進行苗高的Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3種生長模型的建立和擬合，根據(jù)擬合度(R2)和殘差平方和(E)評價生長模型，并用Excel 2007 進行數(shù)據(jù)計算和制圖。

表1 擬合苗高的3種生長曲線模型

注：A-最大生長高度；K-瞬時生長速度；B-普通參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高的年生長規(guī)律

歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高的年生長規(guī)律見圖1。露白種子點播后一周就能出苗長出真葉。由圖1可得出，幼苗的苗高年生長曲線呈“S”型，遵循生物學基本發(fā)展規(guī)律，且符合“慢-快-慢”的生長趨勢[6]。前期生長較慢，6月中旬生長速率逐漸加快，并保持較高生長速率，7月中旬到8月中旬的苗高平均凈生長量均達到2.0 cm以上，且8月達到最大值2.03 cm ，苗高長勢穩(wěn)定，9月中旬因受到病蟲害侵擾，幼苗頂端嫩芽枯萎，及時采取措施后幼苗恢復生長，10月開始苗木長勢遲緩，生長速率逐漸降低，于10月中旬苗高停止生長。經(jīng)測算，一年生歐洲鵝耳櫪播種苗平均苗高達13.98 cm，單株最大苗高達27.1 cm，最小苗高僅5.9 cm，但大部分苗高長勢一致。

圖1 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高生長的年變化規(guī)律

2.2 模型構(gòu)建與比較分析

2.2.1 不同模型構(gòu)建與參數(shù)評估

利用3種不同生長模型對一年生歐洲鵝耳櫪播種苗苗高生長擬合后參數(shù)見表1。Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy均是表示S型生長曲線的方程，區(qū)別在于前兩者的拐點是固定的，而后者的拐點是可變的。應(yīng)用最小二乘法確定模型參數(shù)A、B和K值[7]。由表1可知，3種模型的擬合度(R2)均在0.95以上，均能很好的擬合一年生歐洲鵝耳櫪的苗高生長曲線，其中Logistic 生長模型的R2最大，達0.965；其次是Gompertz和Von Bertalanffy。苗高最終生長值A(chǔ)，也是Logistic模型接近實際播種苗生長，考慮到因病蟲害侵染，最終平均苗高達16.307 cm是有可能的。生長曲線的軌跡主要是由拐點時間、拐點高度和最大生長量決定，如果3個變量相同，則植株的生長曲線軌跡也會相同[8]。根據(jù)Logistic模型可知，苗高生長在第88天達到生長拐點，此時苗高達8.15 cm，苗長勢開始變慢。另外兩種模型的拐點時間出現(xiàn)較早，且拐點苗高較短，但速生期較長，導致最終生長量高于Logistic的最大苗高。表中生長曲線決定軌跡的變量數(shù)值有所差異，需進行進一步分析。

表2 3種生長模型苗高擬合參數(shù)

注：A-最大生長高度；K-瞬時生長速度；B-普通參數(shù)；R2-擬合度；E-殘差平方和。

2.2.2 不同構(gòu)建模型的比較與分析

歐洲鵝耳櫪苗高的生長曲線軌跡及數(shù)值比較可知(表2，圖2)，3種生長曲線的變化趨勢均與實際生長曲線變化基本一致，Logistic模型在不同時間點的觀測值與擬合值之間差值較小，總體擬合效果較好；而Gompertz和Von Bertalanffy的擬合值較接近，與觀測值之間的大小變化較Logistic值大，且只有部分時間點擬合較好。結(jié)合擬合度(R2)、殘差平方和(E)等指標，認為Logistic模型是3種模型中擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長的最佳模型。錢永強等[5]利用Logistic和Gompertz兩種非線性生長模型對野牛草的克隆生長與分析也得到Logistic方程是最佳生長模擬方程。但馬秋月等[9]對簸箕柳雜交F1群體生長曲線擬合得到Von Bertalanffy是擬合株高生長的最佳生長模型，其擬合度可達到0.994，并提出Logistic和Gompertz擬合效果差可能是由于固定拐點限制的原因。苗木生長曲線模型的選擇，是育種工作的基礎(chǔ)，應(yīng)給予重視。

表3 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高均值與擬合值的比較

圖2 3種模型構(gòu)建的苗高生長擬合曲線 與實際生長曲線的比較

2.3 苗高生長時期的劃分

根據(jù)以上分析，利用Logistic方程進行苗高生長時期的劃分。Logistic的方程為

(1)

(其中，Y為待測指標，t為時間，k為增長率，A為最終生長量，b為常數(shù)，且b=lnB)

(2)

(3)

由前面分析可知，Logistic曲線是擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長的最佳模型，可得到Logistic的曲線方程為：Y=16.307/(1+6.904e-0.022t)(R2=0.965，P<0.01)

(4)

其中Y表示苗高(cm)，t為生長天數(shù)(d)。

上述方程回歸性達顯著水平，說明用回歸值推測實際值具較高準確性[4]。對(3)式進行三階導數(shù)求導，得出t1=30 ，t2=148，分別對應(yīng)苗高速生長期5月12日和9月11日，速生期生長達120d，期間苗高平均每天的生長量約為0.07cm，生長量達7.88cm，約占總生長量的56.37%。對(3)式二階導數(shù)求導，得日生長速度最大點，t=88，即7月10日苗高生長達速生點，日均生長量為0.09cm。根據(jù)以上分析可將苗高年生長時期劃分為4階段：出苗期(4月12日～4月19日)、生長初期(4月20日～5月11日)、速生期(5月12日～9月10日)和生長末期(9月11日～10月15日)。與有序樣本聚類分析法[10]分析的結(jié)果一致，再次驗證了利用Logistic方程擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長的可靠性與準確性。

2.4 地徑生長時期的劃分

對歐洲鵝耳櫪地徑進行生長曲線模型擬合與分析，也得到Logistic方程是模擬地徑生長的最佳模型，Gompertz和VonBertalanffy的擬合效果較差，不能有效反映播種苗地徑生長。分析得到Logistic方程為：

Y=0.312/(1+4.712e-0.015t)(R2=0.967，P<0.01)

(5)

其中，Y表示地徑(cm)，t為生長天數(shù)(d)。

擬合度達0.967，且方程回歸性達顯著水平，可用回歸值準確推測實際值。對(5)式進行三階求導，得到t1=16，t2=191，分別對應(yīng)6月11日和10月23日，理論上是地徑生長的速生期。但實際上，地徑在10月15日左右就結(jié)束速生期，開始進入生長后期。Logistic方程在擬合印楝實生苗生長期時也出現(xiàn)了類似情況[11]。對(5)式二階求導，得t=103，即7月25日達日生長速率最大點，日均生長量達0.01cm。對圖3分析可知，地徑在生長初期數(shù)值下降，莖表面出現(xiàn)褶皺，透明的莖干顏色變深，可能是莖出現(xiàn)木質(zhì)化的結(jié)果[12]。全年地徑凈生長量波動性較大，年生長出現(xiàn)3次生長高峰期。根據(jù)理論分析，結(jié)合實際生長，可得到6月11日地徑生長由生長初期進入速生期，7月25日達日生長速率最大點，10月15日地徑生長開始進入生長后期。

圖3 地徑生長擬合曲線與實際觀測值生長曲線的比較

3 結(jié)論與討論

(1) 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗的苗高生長符合“S”型曲線，呈現(xiàn)慢-快-慢的的生長趨勢。利用3種非線性生長模型對其苗高生長進行擬合，以擬合度(R2)和殘差平方和(E)作為評價指標，結(jié)合播種苗實際生長情況，得出Logistic生長模型是擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長曲線的最適宜的模型。一般Logistic方程被認為是植物生長擬合較好的方程，且應(yīng)用較多[6]。正確的生長曲線能很好的描述植物生長特性，用于指導育種實踐工作，對于高效育種體系的形成具有一定的指導作用。但不同樹種的生長模型也有差異，所以在實際應(yīng)用時需要加強研究。模型種最大生長量(A)常作為實際生產(chǎn)中的直接培育目標，歐洲鵝耳櫪的最終生長量是13.98cm，考慮到生長后期因受到病蟲害侵擾，只要及時治理，達到A值16.31cm是極有可能的。

(2) 結(jié)合苗木的實際長勢，在Logistic方程分析的基礎(chǔ)上，將歐洲鵝耳櫪一年生播種苗生長劃分成4個時期：出苗期(4月12日～4月19日)、生長初期(4月20日～6月14日)、速生期(6月15日～10月1日)和生長末期(10月2日～10月15日)。其中苗高進入速生期和生長后期時間均早于地徑，且速生期的持續(xù)時間也比地徑長，速生期苗木的生長量占總生長量的一半以上。印楝實生苗速生期地徑的生長量甚至占到年生長總量的70.8%[13]。在實際生產(chǎn)過程中，為培育優(yōu)質(zhì)苗木，應(yīng)加大對速生期苗木的管理。地徑凈生長量在全年生長中，波動性較大，與理論上單項遞增或遞減有所差別，可能是受到其它因子的制約，需進行進一步研究探討。歐洲鵝耳櫪播種苗在生長期易受到白粉病、銹葉病的干擾，且對水分要求嚴格，期間需加強栽培管理，及時清除病蟲害的干擾。

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Research on the Dynamic Growth of One-year-oldCarpinusbetulus

Cheng Longxia1, Shi Man1, Zhu Zunling1,2*

(1.College of Landscape Architecture; 2.College of Arts & Design, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

In the study, we periodically measured the seedling height and diameter of one-year-oldCarpinusbetulus. Growth rhythm was fit and analyzed by using three non-linear models of Logistic, Gompertz and Von Bertalanffy. The results showed that the fitness(R2) of the three models were up to 0.95, and the expected values obtained with Logistic were more closer to the observed values compared with the other two models, with the highest fitness of 0.967. Meanwhile, based on seedling growth through the whole season, the Logistic was used to divide the growing period into four phases: seeding stage, early stage, fast-growing stage and last stage.

Carpinusbetulus; growth curving fitting; annual growth rhythm

2015-03-22

國家林業(yè)局“948”項目(2011-4-44)；江蘇省工程技術(shù)研究中心建設(shè)項目(BM2013478)；江蘇省科技支撐計劃(BE2012345)；江蘇省“青藍工程”資助項目(2008)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程資助項目(PAPD)。

程龍霞(1988—)，女，在讀碩士，主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail: zwahzchenglx@163.com

*通訊作者: 祝遵凌(1968—)，男，博士，教授，主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail: zhuzunling@aliyun.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.013

S604+3

A

1006-9690(2015)05-0046-05