董 成 仁，郗 敏，李 悅，孔 范 龍，謝 秀 風(fēng)

(青島大學(xué)化學(xué)化工與環(huán)境學(xué)院,山東 青島 266071)

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濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯研究綜述

董 成 仁，郗 敏，李 悅*，孔 范 龍，謝 秀 風(fēng)

(青島大學(xué)化學(xué)化工與環(huán)境學(xué)院,山東 青島 266071)

濕地生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的生態(tài)特性使其在溫室氣體的固定和釋放中發(fā)揮了重要作用，濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯成為全球氣候變化研究中的熱點(diǎn)問題。該文系統(tǒng)總結(jié)了近年來濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯特征，探討了自然環(huán)境因子以及人類活動(dòng)對(duì)濕地CO2源/匯功能的影響。研究表明，目前絕大多數(shù)濕地生態(tài)系統(tǒng)是大氣CO2的匯，濕地CO2源/匯特征表現(xiàn)出明顯的時(shí)空變異性。氣溫是氣象因素中影響濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2通量(NEE)變化的一個(gè)重要甚至首要因子；土壤狀況因子包括溫度、pH值等均對(duì)NEE有明顯影響，但影響程度不同；濕地水文對(duì)CO2源/匯的影響主要表現(xiàn)在干、濕季以及水位變化對(duì)NEE的影響上；植被類型及干擾程度不同，濕地CO2源/匯功能具有很大差異；人類活動(dòng)尤其是將濕地開墾為農(nóng)田，會(huì)使?jié)竦刈兂纱髿釩O2的源，而生態(tài)修復(fù)則使?jié)竦刈鳛榇髿釩O2匯的能力得到恢復(fù)。

濕地；CO2源/匯特征；影響因子；人類活動(dòng)

0 引言

近年來，溫室氣體增加導(dǎo)致的全球變暖問題已成為當(dāng)前氣候變化研究中的重要論題。CO2作為全球第一大溫室氣體，其對(duì)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)約為70%[1,2]，而其在大氣中的體積分?jǐn)?shù)相對(duì)于工業(yè)革命前增幅達(dá)36%[3]。因此，CO2源/匯研究一直是氣候變化研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。

濕地生態(tài)系統(tǒng)與全球氣候變化密切相關(guān)，在CO2等溫室氣體的固定和釋放中發(fā)揮著重要作用。濕地土壤水分的過飽和狀態(tài)使其具有厭氧的生態(tài)特性，嫌氣菌類為主的微生物活動(dòng)相對(duì)較弱，植物殘?bào)w分解和轉(zhuǎn)化的速度緩慢，這導(dǎo)致濕地積累的碳得不到充分分解，大量堆積[4]，植物凈同化的碳僅有15%再釋放到大氣中[5]。濕地由此表現(xiàn)出對(duì)CO2的凈吸收和碳的累積，成為能夠抑制大氣CO2濃度升高的匯。近年來，人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致濕地面積減小、功能退化，危害了其CO2匯功能的持續(xù)性。濕地CO2匯的功能正在削弱甚至喪失，以致成為大氣CO2的源。

為了解濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯特征、功能及其影響因素，國(guó)內(nèi)外開展了大量的研究工作。已有研究指出，濕地CO2源/匯功能隨時(shí)空變化，并且CO2源/匯功能受到光照[6]、氣溫[7]、水位[8,9]、土壤溫度和濕度[10,11]、葉面積指數(shù)[12]、土地利用方式[13]等自然或人為因素的影響；濕地生態(tài)系統(tǒng)間CO2源/匯功能差異明顯，而且不同因素的影響程度不同，但目前尚缺乏系統(tǒng)分析和總結(jié)。為此，本文在已有濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行總結(jié)和分析，以期深入理解濕地對(duì)大氣CO2的貢獻(xiàn)以及各因子對(duì)濕地CO2源/匯功能的影響，為濕地保護(hù)、恢復(fù)和合理利用提供參考。

1 濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯特征

1.1 濕地CO2源/匯的詮釋

濕地生態(tài)系統(tǒng)作為大氣CO2的匯，是指大氣CO2通過植被光合作用轉(zhuǎn)化為有機(jī)物進(jìn)入濕地中，濕地生態(tài)系統(tǒng)通過固碳降低了大氣中 CO2的濃度。然而，經(jīng)光合作用固定的CO2中的大部分又通過分解和呼吸作用以CO2、CH4的形式釋放回大氣中[14,15]，這時(shí)濕地是大氣CO2的源。濕地研究工作中，濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯通過NEE(Net Ecosystem Exchange of CO2)即凈生態(tài)系統(tǒng)CO2通量來表征。NEE是濕地生態(tài)系統(tǒng)光合吸收CO2量與呼吸、分解釋放CO2量的和，一般而言，吸收表示為負(fù)值，釋放表示為正值，因此在一定的時(shí)間周期內(nèi)，當(dāng)NEE是負(fù)值(<0)即光合作用固定的CO2量大于呼吸、分解等作用釋放的CO2量時(shí)，濕地是大氣CO2的匯；反之，濕地是大氣CO2的源。

1.2 濕地CO2源/匯功能

濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯表現(xiàn)出明顯的時(shí)空變異性。一般在生長(zhǎng)季NEE為負(fù)值，濕地是大氣CO2的匯；而非生長(zhǎng)季NEE是正值，濕地成為大氣CO2的源。全球不同區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE差異很大。

濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯隨時(shí)間的變化特征表現(xiàn)為：生長(zhǎng)季濕地吸收大氣中的CO2，表現(xiàn)為匯；非生長(zhǎng)季濕地向大氣中釋放CO2，表現(xiàn)為源[16-18]。這是由光合作用和呼吸、分解作用的相對(duì)強(qiáng)弱決定的。另外，濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE在生長(zhǎng)季內(nèi)也有明顯的變化規(guī)律：隨著生長(zhǎng)季的開始，濕地植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，溫度和光照強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)光合作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了呼吸、分解作用，CO2日吸收量逐漸增大，至7、8月達(dá)到高峰值，之后受光照強(qiáng)度減弱、溫度降低等的影響，CO2日吸收量逐漸減小[19-21]。濕地生態(tài)系統(tǒng)在非生長(zhǎng)季以低速率釋放CO2，其通量值變化不大[19,22]。

濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯在空間上的變化特征主要表現(xiàn)為：由于不同區(qū)域濕地沉積物成分、植物種類和密度、水文條件等不同，全球濕地生態(tài)系統(tǒng)年NEE差異明顯，CO2源/匯功能差異大；但在一年的時(shí)間周期內(nèi)，除中國(guó)青藏高原高寒濕地表現(xiàn)為大氣CO2源外[23]，其余濕地生態(tài)系統(tǒng)均是大氣CO2匯。隨著緯度的升高，濕地CO2吸收值減小，即濕地作為大氣CO2匯的能力有減弱的變化規(guī)律，低緯度的澳大利亞河漫灘濕地[24]吸收的CO2量是高緯度的格陵蘭泥炭沼澤草甸[25]的50多倍。因此，高緯度的濕地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出了更弱的CO2匯能力，這主要是因?yàn)闈竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)植被類型隨緯度的升高，CO2吸收能力減弱，如高緯度溫帶蘚類(泥炭沼澤)植物與亞熱帶的紅樹林相比，光合作用能力明顯削弱。同時(shí)，溫度、光照時(shí)長(zhǎng)、光照強(qiáng)度等均隨著緯度的升高而降低、變短或減弱，這些均不利于高緯度生態(tài)系統(tǒng)的光合作用和碳的累積。

2 濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯影響因子

濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換受到生態(tài)系統(tǒng)通過光合作用從大氣中獲取CO2和通過呼吸、分解作用向大氣釋放CO2這兩個(gè)過程的共同調(diào)節(jié)，而這兩個(gè)過程受諸多影響因子的控制，作用機(jī)理復(fù)雜。綜合看，濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯功能主要受氣溫、土壤狀況、水文條件和植物等因素的影響。

2.1 氣溫因素

氣候條件是濕地碳循環(huán)生物地球化學(xué)過程的重要驅(qū)動(dòng)因素，尤其氣溫是影響全球碳循環(huán)的重要因素[26]。氣溫也是濕地NEE變化的一個(gè)重要影響因子[7]。在中國(guó)三江平原淡水沼澤濕地，生長(zhǎng)季CO2吸收量隨氣溫的升高而增加，氣溫是NEE首要的控制因子[27]。在高緯度濕地，融雪時(shí)間對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯功能影響很大，是最重要的決定因素，原因在于融雪時(shí)間決定了光合作用的開始時(shí)間[7,28]，而融雪時(shí)間又是由氣溫決定的。

目前，人們認(rèn)為氣溫升高、全球變暖有可能會(huì)使被認(rèn)為是世界上最大的碳庫(kù)的濕地土壤和沉積物成為極大的碳排放源。而有些研究者卻得出了相反的結(jié)論：Aurela等[28]對(duì)亞北極的泥炭地研究表明，氣候變暖將會(huì)增加生長(zhǎng)季的時(shí)間，將會(huì)有益于而不是危害泥炭地碳庫(kù)。Corradi等[29]通過對(duì)比研究不同緯度濕地和苔原生態(tài)系統(tǒng)，認(rèn)為全球變暖將會(huì)增強(qiáng)而不是削弱濕地CO2匯的能力。

2.2 土壤狀況

濕地土壤狀況包括土壤溫度和pH值等。在生長(zhǎng)季，土壤溫度影響濕地NEE是通過影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸實(shí)現(xiàn)的，土壤溫度與夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸呈顯著正相關(guān)，即夜晚生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨著土壤溫度的升高而增加[23]。楊利瓊等[30]研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季蘆葦濕地夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與 5 cm 處土壤溫度呈指數(shù)關(guān)系。土壤pH值對(duì)濕地NEE有著不可忽視的影響，土壤pH值升高，濕地的凈CO2吸收值也相應(yīng)增高。Lund等[31]研究發(fā)現(xiàn)，年度NEE與土壤pH值呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，但pH值并不是高CO2吸收的直接驅(qū)動(dòng)力，而是濕地生態(tài)系統(tǒng)的指示器，高pH值指示了高的葉面積指數(shù)和生產(chǎn)力因素，更重要的是指示了好的營(yíng)養(yǎng)狀況，從而土壤pH值高的濕地有高的凈CO2吸收量。

2.3 濕地水文

水文條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要特征，濕地植物對(duì)水文狀況的變化非常敏感，季節(jié)性的干、濕變化以及水位變化都能引起濕地NEE的變化[32]。水位是決定NEE季節(jié)變化的環(huán)境因子[33],在一定范圍內(nèi)，水位升高會(huì)加強(qiáng)濕地CO2匯的作用，水位降低使?jié)竦赜蒀O2的匯變?yōu)槿踉?。這是由于水位降低減小了植物生產(chǎn)量，降低了總光合作用，因而導(dǎo)致了濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2凈吸收的減少。Burkett 等[34]發(fā)現(xiàn)，濕地在排干或半排干狀態(tài)下，即水位降低時(shí)成為 CO2的源。水位升高則減少CO2排放量[22,35]，使?jié)竦谻O2匯的作用加強(qiáng)[8,9],而水位高至植被淹水時(shí)濕地CO2匯能力也會(huì)減弱。溫帶草甸沼澤2006年相比2007年表現(xiàn)出弱的CO2匯能力，這是因?yàn)?006年長(zhǎng)達(dá)兩周的洪水淹沒減小了植被CO2固定速率從而大幅度地減少了CO2凈吸收[36]。Schedlbauer等[6]也得出了相似的結(jié)論，淹水降低了大型植物的CO2吸收，實(shí)質(zhì)上限制了總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)，從而使得熱帶、亞熱帶沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)在干季成為CO2的匯，在濕季則成為CO2的源。但水位太低以致干旱同樣會(huì)抑制濕地對(duì)CO2的凈吸收，降低生態(tài)系統(tǒng)CO2匯能力[37-39]。

2.4 植物因素

濕地地表覆被不同，生態(tài)系統(tǒng)NEE有很大差異。Strilesky等[40]對(duì)不同植被類型的溫帶泥炭濕地的NEE進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示泥炭沼澤林凈吸收CO2量(NEE:-72 gC·m-2·yr-1)與開闊泥炭沼澤凈吸收CO2量(NEE:-104 gC·m-2·yr-1)差別很大。Glenn等[41]對(duì)加拿大艾伯塔省北部泥炭地的研究表明，泥炭蘚泥炭地在生長(zhǎng)季固定的CO2量是苔草泥炭地的3倍。

葉面積指數(shù)反映了植物群體生長(zhǎng)狀況，影響生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯功能。在一定范圍內(nèi)，隨著葉面積指數(shù)的增大，生態(tài)系統(tǒng)CO2凈吸收量增加，濕地CO2匯的能力也會(huì)加強(qiáng)。Han等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)季，濱海蘆葦濕地CO2凈吸收量隨著葉面積指數(shù)的增長(zhǎng)而增加。在北方苔草泥炭濕地，葉面積指數(shù)低的苔草濕地作為CO2源，而有高葉面積指數(shù)的苔草濕地卻表現(xiàn)為CO2的匯[7]。

濕地植物的焚燒將使生態(tài)系統(tǒng)CO2通量發(fā)生變化。濕地生態(tài)系統(tǒng)在火干擾條件下可以減少CO2的釋放[42,43]。植物在牲畜啃食情況下，濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2吸收明顯減少，這與牲畜啃食后一段時(shí)間內(nèi)地上生物量明顯減少有關(guān)[44]。

2.5 其他因素

外部條件如氮素增加、紫外線輻射、臭氧和CO2濃度增加等也對(duì)濕地NEE產(chǎn)生影響。Zhang 等[45]通過實(shí)驗(yàn)研究淡水沼澤NEE對(duì)氮增加的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)氮增加在短期內(nèi)降低了CO2的吸收，但隨著時(shí)間推移(1年后)，該趨勢(shì)卻發(fā)生了變化；短波紫外線的長(zhǎng)期輻射，會(huì)輕微增加CO2累積，這是因?yàn)楦叩亩滩ㄗ贤廨椛浣档土四嗵康刂械纳锘顒?dòng)，但不會(huì)明顯影響濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2平衡[46]；臭氧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)總光合作用或凈CO2通量沒有明顯影響[47]，而高的CO2濃度卻增加了濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2的吸收量[48]。

3 人類活動(dòng)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯影響

3.1 濕地開發(fā)利用

濕地轉(zhuǎn)變?yōu)楦厥浅Ｒ姷耐恋乩妙愋透淖兎绞?，是人類活?dòng)對(duì)濕地的重大干擾[49,50]，如東北三江沼澤濕地的開墾及長(zhǎng)江中下游地區(qū)的“圍湖造田”[51]。天然濕地的開發(fā)利用會(huì)引起濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放量的顯著增加[52]，使其CO2匯能力減弱或喪失，濕地相應(yīng)地從大氣CO2匯變成CO2源。Wang等[13]利用基于過程的生態(tài)系統(tǒng)模型探索了三江平原濕地的溫室氣體通量及其機(jī)制，模擬結(jié)果表明，1949-2008年濕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2吸收減少了280.4 Tg，在所有因素中，濕地土地利用方式的改變起了最主要的作用。中國(guó)黃河三角洲濕地開墾為農(nóng)田改變了原有濕地的CO2封存能力，雖然農(nóng)田全年表現(xiàn)為CO2匯，并且與濕地總凈固定CO2量相差不多，但是當(dāng)考慮到生物量移除時(shí)，農(nóng)田為CO2強(qiáng)源[12,53]。Hatala等[54]利用渦度相關(guān)法在2年時(shí)間內(nèi)，同時(shí)測(cè)定了排干的、過度放牧的和轉(zhuǎn)化成水稻田的泥炭地CO2等溫室氣體通量，以評(píng)價(jià)由排干到水淹的開發(fā)利用方式對(duì)濕地溫室氣體通量的影響，指出排干及放牧退化使泥炭地成為大氣CO2源，而轉(zhuǎn)化成水稻田則使其封存了大氣中84～283 gC·m-2·yr-1的CO2氣體；排水和泥炭開采能使泥炭地變?yōu)榇髿釩O2源，而稻作農(nóng)業(yè)作為一種水淹農(nóng)業(yè)利用方式，因?yàn)槟軌蛲ㄟ^限制生態(tài)系統(tǒng)呼吸減緩泥炭地退化而成為CO2的匯。

3.2 濕地恢復(fù)

退化濕地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)修復(fù)后，其作為大氣CO2匯的能力也會(huì)隨之逐漸恢復(fù)。Strack 等[55]對(duì)比研究了加拿大艾伯塔省北部修復(fù)泥炭地與鄰近未修復(fù)區(qū)域的泥炭地在生長(zhǎng)季的CO2通量，結(jié)果表明未修復(fù)濕地表現(xiàn)為大氣CO2源，而修復(fù)后的濕地則表現(xiàn)為大氣CO2匯。Waddington等[56]研究了蘚類泥炭沼澤的修復(fù)，發(fā)現(xiàn)其修復(fù)后的短期內(nèi)表現(xiàn)為稍強(qiáng)的CO2源，CO2匯的能力沒有恢復(fù)，主要原因在于沼澤地覆被層的分解。Soini 等[57]則通過對(duì)比修復(fù)10年后的泥炭地與營(yíng)養(yǎng)狀況和氣候條件均相似的原始泥炭地，發(fā)現(xiàn)修復(fù)10年后的泥炭地作為大氣CO2匯的能力已經(jīng)完全得到恢復(fù)。

4 結(jié)論與展望

濕地生態(tài)系統(tǒng)既是CO2的源，也是CO2的匯，并且在一定條件下兩者可以相互轉(zhuǎn)化，濕地CO2源/匯通常用NEE表征。目前,全球絕大多數(shù)濕地生態(tài)系統(tǒng)是大氣CO2的匯，濕地CO2源/匯特征表現(xiàn)出明顯的時(shí)空變異性。濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯功能主要受氣溫、土壤狀況、水文條件和植物等因素的影響，同時(shí)人類改變天然濕地的開發(fā)利用活動(dòng)，會(huì)使?jié)竦刈兂纱髿釩O2的源，而生態(tài)修復(fù)則使?jié)竦刈鳛榇髿釩O2匯的能力得到恢復(fù)。

濕地CO2通量研究至今，觀測(cè)技術(shù)和研究深度均有很大進(jìn)步，各種濕地類型均有研究，研究范圍覆蓋全球不同地理位置，尤其是北半球中高緯度上的泥炭地研究較多，積累了大量的觀測(cè)研究數(shù)據(jù)。但有關(guān)濕地CO2源/匯的研究多基于有限時(shí)空尺度的零星研究且主要集中在觀測(cè)NEE變化，評(píng)價(jià)一個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)的源、匯以及探討影響NEE的主要因子。而NEE對(duì)影響因子的響應(yīng)研究集中在NEE與影響因子的相關(guān)性分析上，各種影響因子之間存在怎樣的交互作用有待于深入研究。如何進(jìn)行覆蓋多類型、大尺度的綜合研究及模擬，以在大尺度乃至全球范圍內(nèi)探討濕地CO2源/匯格局有待于深入研究，有關(guān)濕地CO2源/匯對(duì)全球氣候變化響應(yīng)與反饋的研究也有待加強(qiáng)。

天然濕地的開發(fā)利用使?jié)竦刈兂纱髿釩O2的源。與原始狀態(tài)濕地相比，開發(fā)利用后退化的濕地由于生態(tài)系統(tǒng)格局與過程的改變使得碳匯能力顯著降低，但碳匯潛力十分巨大。濕地的生態(tài)修復(fù)和保護(hù)可以促進(jìn)碳匯潛力，卻需要超過10年的時(shí)間來達(dá)到自然濕地固定CO2的水平。因此，在人類開發(fā)利用活動(dòng)和氣候變化影響下，如何維持濕地現(xiàn)有的CO2匯能力以及提高退化濕地的CO2匯能力成為當(dāng)前亟待解決的科學(xué)問題。

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Review of Researches on Source and Sink of Wetland Ecosystem CO2

DONG Cheng-ren,XI Min,LI Yue,KONG Fan-long,XIE Xiu-feng

(CollegeofChemicalandEnvironmentalEngineering,QingdaoUniversity,Qingdao266071,China)

Wetland ecosystem plays an important role in the fixation and release of greenhouse gases,and thus the researches on source and sink of wetland ecosystem CO2become a hot issue.The characteristics of source and sink of wetland ecosystem CO2in recent years were summarized,and the effects of natural environment factor and human activity on source and sink of wetland ecosystem CO2were also discussed.Studies have shown that the majority of wetland ecosystem is a sink of atmospheric CO2currently,while the net ecosystem exchange of CO2(NEE) changes with significant temporal and spatial characteristics.Temperature is a very important factor which affects NEE.Soil factors including temperature and pH also have obvious effects.Wetland hydrology influences NEE through changing water level.With different vegetation types and its interference,the characteristics of source and sink of wetland ecosystem CO2is different.Wetland has become a source of atmospheric CO2under human activities,the function as CO2sink is restored after the ecological restoration.

wetland;source and sink of CO2;influence factors;human activity

2014-07-25；

2014-10-14

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41101080)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2011QD009)；山東省高等學(xué)校科技計(jì)劃項(xiàng)目(J12LC04)；青島市公共領(lǐng)域科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(12-1-3-71-nsh);山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2014DQ028)

董成仁(1985-)，男，碩士研究生，主要從事濕地變化與環(huán)境效應(yīng)研究。*通訊作者E-mail:qdenv@126.com

10.3969/j.issn.1672-0504.2015.02.022

X171.1

A

1672-0504(2015)02-0109-06