秦 素 平
(河北科技師范學院分析測試中心,河北 秦皇島,066004)
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4種百合科藥用植物葉表皮與花粉的掃描電鏡觀察
秦 素 平
(河北科技師范學院分析測試中心,河北 秦皇島,066004)
為了解百合科藥用植物葉表皮及花粉的形態(tài),應用掃描電子顯微鏡對4種多年生藥用草本植物吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪的葉表皮及花粉進行了觀察。結(jié)果表明,4種植物葉片的上下表皮都由一層排列緊密不同形態(tài)的細胞組成。吊蘭和卷丹的氣孔只分布于葉片下表皮,而黃花菜和紫萼玉簪的氣孔分布于葉片上下表皮。垂周壁式樣分為平直、隆起和波浪狀等3種;平周壁式樣分為光滑、條紋狀、中間突起等3種。4種植物花粉粒均呈舟形,遠極單萌發(fā)溝,極赤比均超過2.00,均為超長球形花粉粒。黃花菜和卷丹花粉外壁均為網(wǎng)狀,吊蘭花粉外壁具有許多小孔,而紫萼玉簪花粉外壁具有許多瘤狀突起。百合科不同屬藥用植物葉片的氣孔密度相差很大;花粉粒外壁紋飾差別也很大。
藥用植物;百合科;葉表皮氣孔;花粉形態(tài)
吊蘭(Chlorophytumcomosum(Thunb.)Baker)、黃花菜(HemerocalliscitrinaBaroni)、卷丹(LiliumlancifoliumThunb.)和紫萼玉簪(Hostaventricosa(Salisb.) Stearn)分別為百合科吊蘭屬、萱草屬、百合屬和玉簪屬的多年生藥用草本植物。吊蘭葉片搗爛敷患處可治毒蛇咬傷和跌打腫痛,具有抗炎鎮(zhèn)痛的藥理作用[1];黃花菜具有抗氧化的作用[2~4];卷丹性寒微苦、養(yǎng)陰潤肺、清心安神,主要用于治療失眠多夢、精神恍惚等[5];紫萼玉簪的全株可入藥,有清熱消腫、解毒止痛的功效[6]。
近年來,人們對于百合科百合屬各種品種的葉表皮和花粉形態(tài)研究較多,大多數(shù)研究結(jié)果表明,百合品種的花粉粒為橢球體、單萌發(fā)溝、溝長至兩端,花粉外壁具網(wǎng)狀紋飾,且單排基柱網(wǎng)紋為最進化的類型[7,8]。百合葉表皮氣孔多為橢圓形,均分布于葉片下表皮,保衛(wèi)細胞腎形,無副衛(wèi)細胞,葉片表皮細胞近似長方形[9]。而對于百合科不同屬植物的葉表皮形態(tài)綜合研究較少,程虎印等[10]對百合科藥用植物常見類型氣孔的組成、顯微形態(tài)特點進行觀察和分析,表明吊蘭、玉簪、卷丹和萱草的氣孔均為單一類型。本次研究通過綜合分析百合科不同屬4種藥用植物的葉表皮氣孔及花粉粒的微形態(tài)特征,旨在從微觀形態(tài)上比較它們的差異,為百合科不同屬植物分類提供理論依據(jù)。
1.1 材料
吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉和葉片均采自河北科技師范學院院內(nèi)的新鮮植株。
1.2 方法
選擇含苞待放的花蕾采集花藥,室溫自然干燥。將吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉分別粘在帶有導電膠的樣品臺上,用常規(guī)方法在SBC-12型離子濺射儀上導電處理3 min,KYKY-2800掃描電子顯微鏡觀察拍照。每種樣品取20?;ǚ蹨y量極軸長(P)、赤道軸寬(E)、網(wǎng)脊寬度和網(wǎng)眼大小。花粉大小以P×E值表示;花粉形狀以P/E表示,P/E≥2.00為超長球形,1.14
分別采集吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪植株成熟葉片20個樣本,取材部位均為葉片的中部主葉脈右側(cè),材料大小為4 mm×4 mm。及時用無水乙醇超聲清洗15~20 min后將材料放入體積分數(shù)為0.02的戊二醛溶液中抽氣使葉片下沉、固定過夜,然后用磷酸緩沖液(0.1 mol/L,pH 7.2)漂洗3次,系列乙醇脫水,丙酮置換3次,每次20 min,CO2臨界點干燥,粘樣噴金后KYKY-2800掃描電子顯微鏡觀察照相(每個樣本上下表皮各觀察20個視野)。
2.1 葉片的微形態(tài)結(jié)構(gòu)
利用掃描電子顯微鏡對4種百合科不同屬植物的葉表皮微形態(tài)特征進行觀察,并對氣孔的密度和大小進行測量,結(jié)果見表1。
表1 4種百合科藥用植物的葉表皮特征
2.1.1 葉片表皮氣孔 在觀察的所有供試材料中,吊蘭和卷丹的氣孔呈條帶狀只分布于葉片下表皮。吊蘭葉表皮無氣孔的細胞列數(shù)為8~10列,而卷丹為0列;卷丹葉表皮氣孔密度明顯小于吊蘭,而氣孔長度和寬度正好相反;吊蘭氣孔呈長方形,無副衛(wèi)細胞,氣孔下陷,氣孔器的外拱蓋內(nèi)緣光滑,而卷丹氣孔也無副衛(wèi)細胞,但形狀呈橢圓形,氣孔突出葉表面,氣孔器的外拱蓋內(nèi)緣淺波狀(圖1)。
黃花菜的氣孔呈條帶狀分布于葉片上下表皮,無氣孔的細胞列數(shù)為5~7列,而紫萼玉簪的氣孔零散分布于葉片上下表皮;黃花菜葉表皮氣孔密度明顯大于紫萼玉簪,而氣孔長度和寬度差別不大;黃花菜和紫萼玉簪的氣孔均為橢圓形,無副衛(wèi)細胞,氣孔下陷,氣孔器的外拱蓋內(nèi)緣淺波狀(圖1)。
2.1.2 葉片表皮細胞 本次研究中,4種供試材料葉片上下表皮都由一層排列緊密不同形態(tài)的細胞組成,細胞間沒有間隙。吊蘭葉片上表皮細胞近似長方形,而下表皮細胞呈多邊形,卷丹葉片表皮細胞為長方形,黃花菜為梭形,紫萼玉簪呈不規(guī)則多邊形。4種供試材料葉表皮氣孔周圍表皮細胞的垂周壁和平周壁形態(tài)存在差異。吊蘭的垂周壁平直、平周壁光滑,卷丹的垂周壁呈波浪狀、平周壁呈條紋狀,黃花菜的垂周壁平直、平周壁中間突起,而紫萼玉簪的垂周壁隆起、平周壁光滑(圖1)。
2.2 花粉粒的微形態(tài)結(jié)構(gòu)
2.2.1 花粉粒的表面紋飾形態(tài)特征 利用掃描電子顯微鏡對百合科4種不同植物花粉形態(tài)進行分析。結(jié)果表明,吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪的花粉均為超長球形(P/E≥2.00)。按照花粉大小(P×E),卷丹花粉粒最大,吊蘭花粉粒最小,黃花菜和紫萼玉簪居中(表2)。2.2.2 花粉粒的網(wǎng)脊和網(wǎng)眼形態(tài)特征 利用掃描電子顯微鏡對百合科4種不同植物花粉形態(tài)進行分析。結(jié)果表明,從網(wǎng)脊寬度來看,卷丹花粉粒比黃花菜大;從網(wǎng)眼大小來看,黃花菜花粉粒比卷丹大(表3)。
所觀察的百合科4種不同植物的花粉粒均以單粒形式存在,極面觀為橢圓形,赤道面為舟形,兩側(cè)對稱;花粉粒末端尖,不等極,具遠極單溝,且萌發(fā)溝的深淺、寬窄不同,有的表面有瘤狀突起(圖2)。
花粉外壁紋飾差別較大。黃花菜和卷丹花粉粒外壁均為網(wǎng)狀,單基柱;網(wǎng)脊均為網(wǎng)狀,網(wǎng)眼大小不一,并向兩端逐漸變小,且網(wǎng)眼內(nèi)部有瘤狀或顆粒狀突起(圖2(5~12));吊蘭花粉粒外壁具有許多小孔,單基柱(圖2(1~4));紫萼玉簪花粉粒外壁具有許多瘤狀突起,單基柱(圖2(13~16))。
圖1 4種百合科藥用植物的葉表皮掃描電鏡圖圖版說明:1 吊蘭葉片上表面無氣孔分布示表皮細胞200×;2 吊蘭葉片下表面示氣孔分布200×;3 吊蘭葉片下表面示氣孔放大1 000×;4 黃花菜葉片上表面示氣孔分布200×;5 黃花菜葉片下表面示氣孔分布200×;6 黃花菜葉片上表面示氣孔放大1 000×;7 卷丹葉片上表面無氣孔分布示表皮細胞200×;8 卷丹葉片下表面示氣孔分布200×;9 卷丹葉片下表面示氣孔放大1 000×;10 紫萼玉簪葉片上表面示氣孔分布200×;11 紫萼玉簪葉片下表面示氣孔分布200×;12 紫萼玉簪葉片下表面示氣孔放大1 000×。
表2 4種百合科藥用植物的花粉紋飾比較
表3 4種百合科藥用植物的花粉網(wǎng)脊和網(wǎng)眼形態(tài)特征比較
圖2 4種百合科藥用植物的花粉掃描電鏡圖圖版說明:1 吊蘭單個花粉粒示赤道面觀2 000×;2 吊蘭單個花粉粒赤道面放大示孔狀紋飾5 000×;3 吊蘭單個花粉粒示遠極單溝2 000×;4 吊蘭單個花粉粒示遠極單溝頂端放大5 000×;5 黃花菜單個花粉粒示赤道面觀800×;6 黃花菜單個花粉粒赤道面放大示網(wǎng)狀紋飾3 000×;7 黃花菜單個花粉粒示遠極單溝800×;8 黃花菜單個花粉粒示遠極單溝頂端放大3 000×;9 卷丹單個花粉粒示赤道面觀800×;10 卷丹單個花粉粒赤道面放大示網(wǎng)狀紋飾3 000×;11 卷丹單個花粉粒示遠極單溝800×;12 卷丹單個花粉粒示遠極單溝頂端放大3 000×;13 紫萼玉簪單個花粉粒示赤道面觀800×;14 紫萼玉簪單個花粉粒赤道面放大示瘤狀突起紋飾3 000×;15 紫萼玉簪單個花粉粒示遠極單溝800×;16 紫萼玉簪單個花粉粒示遠極單溝頂端放大3 000×。
3.1 4種百合科藥用植物的葉片表皮微形態(tài)
氣孔是葉片和外界環(huán)境進行氣體和水分交換的重要通道,氣孔開閉對植物的光合作用和蒸騰作用具有重要意義。本次研究中,吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪的葉片表皮細胞形狀各異,氣孔分布、氣孔密度和氣孔大小相差懸殊;吊蘭和卷丹的氣孔只分布葉片的下表皮,而黃花菜和紫萼玉簪的氣孔分布葉片的上下表皮。且氣孔周圍表皮細胞垂周壁分為平直、隆起和波浪狀等類型,平周壁分為光滑、波浪狀和中間突起等類型;這些形態(tài)特征可以作為百合科不同屬植物分類的依據(jù)。卷丹的氣孔器性狀橢圓形,氣孔的數(shù)量,氣孔的長、寬與谷麗佳等[9]的研究一致。
3.2 4種百合科藥用植物的花粉粒微形態(tài)
花粉粒的形狀、大小、外壁紋飾等特點是植物分類的依據(jù)之一。本次研究中吊蘭、黃花菜、卷丹和紫萼玉簪花粉粒外壁紋飾差異很大,吊蘭花粉粒外壁具有許多小孔;黃花菜和卷丹花粉粒外壁為網(wǎng)狀;紫萼玉簪花粉粒外壁具有許多瘤狀突起。花粉粒外壁的這些紋飾特征同樣可以作為百合科不同屬植物分類的依據(jù)。卷丹花粉粒赤道面為舟形,單萌發(fā)溝,表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋,網(wǎng)眼內(nèi)有突起,本次研究結(jié)果與前人在百合科其它植物的花粉粒研究相似,但花粉粒大小上有差別[13~16]。本次研究中卷丹的P/E為2.71,這可能是由于生長環(huán)境的差異引起的。
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(責任編輯:朱寶昌,楊靜)
SEM Observation of Four Medicinal Plants’ Pollen and Their Leaves in Different Genus ofLiliaceae
QIN Su-ping
(Center of Analysis and Test,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei,066004,China)
Scanning electron microscope was used to observe both pollen and leaves of fourLiliaceaemedicinal plants including bracketplant, day lily, tiger lily and hosta ventricosa. The epicutide and hypodermis of all four plants were composed of a lay of tight-arrayed cells with diverse shapes. The stoma of bracketplant and tiger lily was only found in the foliar hypodermis, while the stoma of day lily and hosta ventricosa in both epicutide and hypodermis. The type of anticlinal walls was cataloged into up-right, apophysis and wavilness while the kind of periclinal walls into smoothness, striation and mid-apophysis, respectively. The pollen grain of all four plants displayed navicular, the type of aperture was monocolpate at the distal, and the averageP/Esurpassed 2.00, therefore, all four plants’ grains belonged to super-spheroidal type. The pollen surface ornamentation of day lily and tiger lily was netted with columellate while that of bracketplant possessed a lot of tiny pores and that of hosta vertricosa had many strumaes. There existed some differences in the densities of foliar stoma of four medicinal plants in liliaceae, as well as the surface ornamentation of pollen grains.
medicinal plant; liliaceae; leaf epidermis stoma; pollen shapes
2015-12-16
10. 3969 /J. ISSN. 1672-7983. 2015. 04. 005
S567.239.01
A
1672-7983(2015)04-0023-05
秦素平(1965- ),女,碩士,教授。主要研究方向:植物種質(zhì)資源應用。