張 敏，劉希偉，趙 城，宋霄君，戴忠民，蔡瑞國*

(1 河北科技師范學院生命科技學院，河北 秦皇島,066600；2德州學院生物系)

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不同Waxy蛋白亞基型小麥胚乳淀粉粒度分布特征

張 敏1，劉希偉1，趙 城1，宋霄君1，戴忠民2，蔡瑞國1*

(1 河北科技師范學院生命科技學院，河北 秦皇島,066600；2德州學院生物系)

選用11個不同Wx蛋白亞基型小麥品種，研究小麥淀粉粒數(shù)目、體積和表面積分布特征及其與直鏈淀粉含量之間的關系。結果表明，小麥胚乳淀粉粒的粒徑范圍為0.4～48 μm，且最大粒徑存在品種間差異。小麥淀粉粒數(shù)目分布呈單峰曲線變化，峰值粒徑小于1 μm；B型淀粉粒(粒徑<10 μm)占淀粉粒數(shù)量的99%以上，A型淀粉粒(粒徑≥10 μm)占淀粉粒數(shù)量不足1%。小麥淀粉粒體積分布呈雙峰曲線變化，峰值粒徑分別位于4.0～5.9 μm和21.7～23.8 μm，峰谷位于10 μm；A型淀粉粒占淀粉體積的40.4%～61.3%，B型淀粉粒占38.7%～59.6%。小麥淀粉粒表面積分布呈雙峰或3峰曲線變化，雙峰曲線的峰值粒徑分別處于2.1～2.8 μm和19.8～21.7 μm，3峰曲線的峰值粒徑分別為1.2，4.9，9.8 μm；B型淀粉粒的表面積(占82.0%～90.3%)顯著高于A型淀粉粒(占9.7%～18.0%)。3峰曲線中的B型淀粉粒的表面積又可分為B1型(峰值粒徑為1.2 μm)占表面積的46.9%～47.8%；B2型(峰值粒徑為4.9 μm)占表面積的38.2%～39.5%。Waxy蛋白亞基的完全缺失對小麥淀粉粒的分布特征影響較大。表現(xiàn)為糯小麥的數(shù)量峰值粒徑變大，1～10 μm淀粉粒數(shù)量增加，<1 μm淀粉粒數(shù)量減少，B型淀粉粒體積和表面積增加，A型淀粉粒的體積和表面積降低。Waxy蛋白亞基的部分缺失對小麥淀粉粒的分布也存在一定影響。相關性分析表明，直鏈淀粉含量與B型淀粉粒的體積、表面積百分數(shù)和1～10 μm淀粉粒數(shù)量百分數(shù)呈顯著負相關，與A型淀粉粒的體積、表面積百分數(shù)和<1 μm淀粉粒數(shù)量百分數(shù)呈顯著正相關。直鏈淀粉含量與A型淀粉粒的數(shù)量百分數(shù)相關不顯著。

小麥；Wx蛋白亞基；淀粉；粒度分布

淀粉占小麥籽粒干質量的65%～70%[1]，以淀粉粒的形式存在于胚乳中。一般認為，成熟小麥胚乳含有2種類型淀粉粒，A型淀粉粒呈圓盤或透鏡狀，直徑為10～35 μm；B型淀粉粒呈球型或多邊形，直徑為1～10 μm[2]。不同基因型小麥胚乳淀粉的粒度分布存在差異，這種差異對小麥食品及非食品加工有重要影響[2,3]。研究發(fā)現(xiàn)，淀粉粒大小分布的改變對面團流變學特性影響較大[4,5]?？梢姡芯康矸哿５姆植紶顩r將有助于揭示小麥淀粉品質差異的內(nèi)在原因。

前人研究表明，A型淀粉粒數(shù)目占小麥胚乳總淀粉粒數(shù)目的3%，而其重量占胚乳淀粉重量的70%；B型淀粉粒數(shù)目占胚乳淀粉粒數(shù)目的90%以上，但其重量僅占胚乳淀粉總重量的25%～30%[3,6]。通過淀粉重量百分數(shù)或根據(jù)直徑區(qū)分的淀粉粒相對數(shù)目作圖后表明，小麥胚乳淀粉粒大小呈雙峰曲線變化，第一個峰是B型淀粉粒，第二個峰是A型淀粉粒[2]。另有研究[7～10]表明，小麥胚乳淀粉粒大小呈三峰曲線變化，除了A型和B型淀粉粒外，還有C型淀粉粒。C型淀粉粒直徑小于5 μm，占淀粉粒數(shù)量的45.7%，占質量的3.4%。前人關于淀粉粒分布的研究結果存在差異。

淀粉粒主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉2種淀粉分子組成。在普通小麥中，控制胚乳直鏈淀粉合成的酶蛋白稱為Waxy蛋白，它由Wx-A1，Wx-B1，Wx-D1等3個亞基組成[11]，且它們對直鏈淀粉合成的影響程度不同[12～14]。當3個Waxy蛋白亞基全部缺失時，小麥直鏈淀粉含量極低，稱為糯小麥。前人關于糯小麥及部分糯小麥的直鏈淀粉含量、膨脹勢、粘度特性[12～18]、晶體特性[19]和鏈長分配[20]進行了研究。但關于Waxy蛋白亞基缺失后小麥淀粉粒度分布變化的研究，尚未見報道。為此，筆者試驗選用11個不同Waxy蛋白亞基型小麥品種，研究小麥淀粉粒數(shù)目、體積和表面積分布特征及其與直鏈淀粉含量之間的關系，目的是揭示小麥淀粉粒度分布特征，探討直鏈淀粉含量變化對小麥胚乳淀粉粒度分布特征的影響。

表1 11個不同Waxy蛋白亞基型小麥品種的名稱及特性

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用11個不同Waxy蛋白亞基型小麥品種(表1)。

試驗材料分別于2013年的10月1日和2014年的10月1日播種于河北科技師范學院農(nóng)學實驗站。2013年試驗為預備試驗，主要為擴繁Waxy蛋白亞基缺失型品種。2014年試驗為正式試驗。小區(qū)面積為3 m×3 m=9 m2，3次重復；播種密度180 株·m-2，行距25 cm。試驗田肥力均一，植株長勢良好。材料分別于2014年6月25日和2015年6月24日收獲，籽粒曬干保存。2年小麥籽粒均提取淀粉，測定其粒度分布和直鏈淀粉含量。2年結果趨勢一致，本次研究以2015年收獲樣品的測定結果為主。

1.2 小麥籽粒淀粉提取

參考Peng[2]、Stoddard[6]和Raeker[9]的方法。具體提取方法如下：取成熟期小麥籽粒5 g，加入0.5 mol·L-1NaCl 25 mL，置于4 ℃冰箱中48 h，去除籽粒的果皮和胚，置于研缽中加入0.5 mol·L-1NaCl溶液研磨，直至有面筋析出，過濾。將未濾過物多次研磨過濾，直至濾出液用碘試劑染色不顯藍色或紫紅色為止。合并濾液，3 000 r/min離心10 min，取沉淀。沉淀再分別用2 mol·L-1NaCl，20 g·L-1SDS(十二烷基硫酸鈉)和2 g·L-1NaOH溶液順序振蕩沖洗，去除蛋白質，直至沉淀為白色為止。最后沉淀用丙酮振蕩沖洗3遍，40 ℃烘干，磨細，貯藏備用。每個樣品重復2次。

1.3 淀粉粒度分布的測定

利用LS13 320型激光粒度分析儀(貝克曼庫爾特公司生產(chǎn))測定，采用其通用液體樣品池，所用分散液為蒸餾水。具體實驗方法如下：稱取0.05 g淀粉樣品，加入5 mL蒸餾水振蕩分散成懸濁液，得待測液。打開儀器，調(diào)節(jié)泵速為45 r/min，設運行時間為35 s，選Fraunhofertf 780z光學模型，檢測儀器背景和光路中心，然后注入約1 mL待測液，待遮蔽率顯示OK后開始分析。每個樣品重復3～5次。

1.4 直鏈淀粉含量的測定

參照GB7648-87的方法，略有改動，所用樣品為提純的淀粉。每個樣品重復3次。

1.5 統(tǒng)計分析與作圖

應用DPS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析；利用Excel軟件和LS13 320型激光粒度分析儀自帶軟件進行作圖。因本次試驗選用品種數(shù)目較多，為更直觀、清晰的顯示試驗結果，將所有品種分為5組，且將藁城8901設為對照，以利比較。

2 結果與分析

2.1 小麥胚乳淀粉粒的大小與數(shù)量分布

本研究結果表明，小麥胚乳淀粉粒的粒徑范圍為0.40～47.94 μm，且最大粒徑存在品種間差異(表2)。弱筋小麥SN1391的最大粒徑為47.94 μm；JN17，BH，NM1的最大粒徑較小，為39.78 μm，其它品種的最大粒徑接近44 μm?？梢钥闯觯琖axy的缺失與否對小麥淀粉粒的粒徑分布范圍影響不顯著。

小麥胚乳淀粉粒的數(shù)量分布呈單峰曲線變化(圖1 A1，B1，C1；圖2 D1，E1)，這與前人的研究結果明顯不同。所有參試品種的峰值粒徑均小于1 μm(表2)。AN2和NM1的峰值粒徑為0.91 μm，JN17和BH的為0.83 μm，其它品種的約為0.55 μm?？梢?，糯小麥的峰值粒徑較大。統(tǒng)計分析表明，A型淀粉粒(粒徑≥10 μm)的數(shù)量僅占總淀粉粒數(shù)量的0.08%～0.12%，而B型淀粉粒(粒徑<10 μm)的數(shù)量占總淀粉粒數(shù)量的99%以上(表3)，說明小麥胚乳中的淀粉粒主要是B型淀粉粒。

表2 小麥胚乳淀粉粒的最大粒徑和其數(shù)量、體積與表面積分布的峰值粒徑 μm

圖1 小麥品種GC8901，JN17，SN1391，YM50，MY26，YF5號和BH胚乳淀粉粒的數(shù)量、體積與表面積分布

圖2 小麥品種GC8901，Sturdy，GD107，AN2和NM1胚乳淀粉粒的數(shù)量、體積與表面積分布

表3 小麥胚乳淀粉中直鏈淀粉的質量分數(shù)和淀粉粒的數(shù)量、體積與表面積分布狀況

不同Waxy蛋白亞基型小麥品種的B型淀粉粒分布存在差異。為了更清楚的說明這一現(xiàn)象，筆者把B型淀粉粒又分為BS型淀粉粒(直徑<1 μm淀粉粒)和BL型淀粉粒(直徑1～10 μm淀粉粒)。統(tǒng)計分析表明，非糯小麥的BS型淀粉粒占淀粉粒數(shù)量的53.9%～70.6%，BL型淀粉粒占29.3%～46.0%(表3)，說明直徑<1 μm的淀粉粒是非糯小麥B型淀粉粒的主要組成部分。糯小麥的BS型淀粉粒約占淀粉粒數(shù)量的48%，BL型淀粉粒占51%以上(表3)?？梢姡葱←湹腂型淀粉粒主要以BL型淀粉粒為主。綜上可以看出，Waxy亞基全部缺失后小麥胚乳中<1 μm淀粉粒數(shù)量減少，而1～10 μm淀粉粒數(shù)量增加。

2.2 小麥胚乳淀粉粒的體積分布

小麥胚乳淀粉粒的體積分布呈雙峰曲線變化(圖1 A2，B2，C2；圖2 D2，E2)。峰值粒徑分別位于4.0～5.9 μm和21.7～23.8 μm，峰谷位于大約10 μm。可見，粒徑較小的峰對應B型淀粉粒，粒徑較大的峰對應A型淀粉粒。

統(tǒng)計結果顯示，小麥A型淀粉粒體積占胚乳淀粉總體積的40.4%～61.3%，而B型淀粉粒占38.7%～59.6%(表3)。進一步分析發(fā)現(xiàn)，不同基因型品種間A型淀粉粒的體積V分布表現(xiàn)為，V(弱筋小麥)>V(部分糯小麥(BH除外))>V(強筋小麥)>50%>V(糯小麥)；B型淀粉粒的體積分布呈相反趨勢。糯小麥B型淀粉粒的體積占56.7 %～59.6%(表3)，顯著高于普通小麥和部分糯小麥，說明Waxy蛋白的全部缺失后小麥B型淀粉粒體積增加；相對應而言，糯小麥A型淀粉粒體積降低。普通小麥和部分糯小麥(白火麥除外)胚乳中A型淀粉粒的體積占50%以上，而B型淀粉粒的體積低于50%。

2.3 小麥胚乳淀粉粒的表面積分布

小麥胚乳淀粉粒的表面積分布呈雙峰(圖1 A3，B3；圖2 D3，E3)或3峰(圖1 C3)曲線變化。雙峰曲線的峰值粒徑分別處于2.1～2.8 μm和19.8～21.7 μm；3峰曲線的峰值粒徑分別處于1.2，4.9，19.8 μm。雙峰曲線的峰谷和3峰曲線的1個峰谷均處于大約10 μm(圖1 A3，B3，C3；圖2 D3，E3)，3峰曲線的另1個峰谷位于大約2.5 μm。可見，10 μm仍然可以作為小麥胚乳淀粉粒表面積分布的分界線。

統(tǒng)計分析表明，小麥胚乳A型淀粉粒的表面積可占總表面積的9.7%～18.0%，B型淀粉?？烧?2.0%～90.3%(表3)?？梢?，小麥胚乳中B型淀粉粒的表面積顯著高于A型淀粉粒。濟南17和白火麥中的B型淀粉粒的表面積又可分為2部分，B1型(峰值粒徑為1.2 μm)占表面積的46.9%～47.8%，B2型(峰值粒徑為4.9 μm)占38.2%～39.5%。

不同基因型間小麥A型、B型淀粉粒的表面積S分布存在差異。A型淀粉粒表現(xiàn)為S(弱筋小麥)>S(B或A亞基缺失型小麥)>S(強筋小麥)>S(關東107(AB亞基缺失))>S(白火麥(D亞基缺失))>S(糯小麥)；B型淀粉粒呈相反趨勢?？梢?，Waxy蛋白亞基的完全缺失顯著降低A型淀粉粒的表面積，提高B型淀粉粒的表面積；Waxy蛋白亞基的部分缺失對A型和B型淀粉粒的表面積分布存在一定影響。

2.4 小麥胚乳淀粉粒分布與其直鏈淀粉質量分數(shù)的相關性分析

前人研究結果表明，Waxy蛋白亞基的缺失降低小麥直鏈淀粉的質量分數(shù)，并且不同 Waxy 蛋白亞基對直鏈淀粉合成的影響程度不同[12～14]。本次研究結果表明，糯小麥淀粉中直鏈淀粉的質量分數(shù)極低，僅為0.001；Waxy亞基的部分缺失影響小麥直鏈淀粉的質量分數(shù)，且雙缺失型小麥直鏈淀粉的質量分數(shù)低于單缺失型的(表3)。可見，不同Waxy蛋白亞基型品種小麥中的直鏈淀粉的質量分數(shù)差異較大。

圖3 直鏈淀粉含量和淀粉粒體積、表面積和數(shù)量分布的相關性分析(**代表0.01顯著水平)

從前面的試驗結果可以看出，不同Waxy蛋白亞基型品種的淀粉粒分布存在較大差異。那么，對直鏈淀粉的質量分數(shù)和淀粉粒分布各參數(shù)間的關系進行相關性分析，結果表明，直鏈淀粉的質量分數(shù)與B型淀粉粒的體積分數(shù)、表面積比例、1～10 μm淀粉粒數(shù)量比例之間呈負相關，與A型淀粉粒的體積、表面積比例、<1 μm淀粉粒數(shù)量比例之間呈正相關，且相關系數(shù)均達極顯著水平(圖3)。直鏈淀粉的質量分數(shù)與A型淀粉粒的數(shù)量比例之間相關不顯著(圖3 E)。

3 結論與討論

小麥胚乳淀粉粒的粒徑范圍為0.4～48 μm，其數(shù)量分布呈單峰曲線變化，B型淀粉粒(粒徑≤10 μm)占99%以上，A型淀粉粒(粒徑>10 μm)不足1%；其體積分布呈雙峰曲線變化，A型淀粉粒占40.4%～61.3%，B型淀粉粒占38.7%～59.6%；其表面積分布呈雙峰或3峰曲線變化，B型淀粉粒的表面積(占82.0%～90.3%)顯著高于A型淀粉粒(占9.7%～18.0%)，3峰曲線中的B型淀粉粒的表面積又可分為B1型(峰值粒徑為1.2 μm)占表面積的46.9%～47.8%，B2型(峰值粒徑為4.9 μm)占38.2%～39.5%。

Waxy蛋白亞基的完全缺失對小麥淀粉粒的分布特征影響較大。表現(xiàn)為峰值粒徑變大，1～10 μm淀粉粒數(shù)量增加，<1 μm淀粉粒數(shù)量減少；B型淀粉粒體積和表面積增加，A型淀粉粒的體積和表面積降低。Waxy蛋白亞基的部分缺失對小麥淀粉粒的分布也存在一定影響。相關性分析表明，直鏈淀粉的質量分數(shù)與B型淀粉粒的體積、表面積百分數(shù)、1～10 μm淀粉粒數(shù)量百分數(shù)之間呈顯著負相關，與A型淀粉粒的體積、表面積百分數(shù)、<1 μm淀粉粒數(shù)量百分數(shù)之間呈顯著正相關。直鏈淀粉的質量分數(shù)與A型淀粉粒的數(shù)量百分數(shù)之間相關不顯著。

前人研究結果表明，淀粉粒組成對食品及非食品加工業(yè)有重要影響[2,3]，由此促使人們開展有關淀粉粒分布狀況的研究。但是關于淀粉粒分布的研究結果存在差異，指出小麥胚乳淀粉粒大小呈雙峰[2]或3峰[7～10]曲線變化。

本研究中所選材料的淀粉粒最大粒徑高于前人的研究結果(最大35 μm)。這可能與試驗所選材料的品種特性有關。從最大粒徑的分布范圍可以看出，Waxy蛋白亞基的缺失對其影響不顯著。由此可以推測，直鏈淀粉不是形成淀粉粒所必需的。

本次研究中所用儀器的檢測下限為0.4 μm，而粒徑為0.4～1.0 μm的淀粉粒占淀粉粒數(shù)量的47.8%～70.6%。正是因為<1 μm淀粉粒的檢出，使得本研究中A型淀粉粒的數(shù)量降幅較大。本次研究中A型或B型淀粉粒的質量百分數(shù)與前人的研究結果不同，A型的質量百分比偏低，B型的偏高。A型和B型淀粉粒體積(或質量)的變化主要是由于淀粉粒數(shù)目的變化而引起的，與測定過程中所選用的光學模型和計算方法也有關。

直鏈淀粉含量和淀粉粒度分布各參數(shù)的相關性分析表明B型淀粉粒的數(shù)量增加時，直鏈淀粉含量有降低的趨勢?？赏茰yB型淀粉粒的直鏈淀粉含量較A型淀粉粒低；就B型淀粉粒內(nèi)部而言，1～10 μm淀粉粒的直鏈淀粉的質量分數(shù)較<1 μm淀粉粒的低。不同粒級淀粉中直鏈淀粉的質量分數(shù)的高低，有待于將其分離提純后測定證實。

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(責任編輯：朱寶昌)

Size Distribution of Starch Granules in the Endosperm of Wheat with Different Waxy Protein Subunits

ZHANG Min1, LIU Xi-wei1, ZHAO Cheng1, SONG Xiao-jun1,DAI Zhong-min2, CAI Rui-Guo1

(1 College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao,Hebei， 066600；2 Department of Biology, Dezhou University；China)

In this research work, we used eleven wheat cultivars, which carried different Waxy protein subunits, to sdudy the the size-distribution characteristics of starch granules and their relationship with amylose content. The results showed that diameters of starch granules in wheat endosperm ranged from 0.4 μm to 48 μm and the maximum diameter varied with wheat cultivars. Wheat endosperm had a unimodal curve in starch granule number distribution and its peak diameter was below 1μm. B-type granules (diameter<10 μm) made up to more than 99% of the totle number of starch granules in wheat endosperm, while A-type granules (diameter≥10 μm) only accounted for less than 1%. There was a bimodal curve in starch guanule volume distribution in wheat endosperm and the two peak diameters locateded in 4.0-5.9 μm and 21.7-23.8 μm, respectively. B-type granules contributed to 38.7%-59.6% of the totle volume of starch granules in wheat endosperm and A-type granules accounted for 40.4%-61.3%. Wheat endosperm had a bimodal or trimodal curve in starch guanule surface area distribution. In the bimodal surface-area curve, peak diameters locateded in 2.1-2.8 μm and 19.8-21.7 μm, respectively. In the trimodal surface-area curve, peak diameters were 1.2 μm, 4.9 μm and 19.8 μm. The surface-area percent of B-type granules (account for 82.0%-90.3%) was more larger than A-type granules,( account for 9.7%-18.0%) and it could be diveded into two parts in trimodal curve: B1-type granules(peak diameter was 1.2 μm ) contributed to 46.9%-47.8% of the totle surface area of starch granules in wheat endosperm and B2-type granules(peak diameter was 4.9 μm ) accounted for 38.2%-39.5%. The size distribution of starch granules in wheat endosperm was influenced significantly by deficiency of all the three waxy protein subunits. Compared with non-waxy wheat, waxy wheat had a much larger peak diameter in the number distribution curve of starch granules. The percent of starch granules (daimeter1-10 μm) of waxy wheat increased, but the percent of starch granules (diameter<1 μm) decreased. The volume and surface area percent of B-type granules of waxy wheat increased, on the contrary, they decreased in A-type granules. The partial deficiency of waxy protein also had some effect on the size distribution of wheat starch granules. The results of correlation anslysis indicated that amylose content of wheat starch was significantly and negatively correlated with the volume and surface area percent of B-type granules and the number percent of starch granules (daimeter from 1 to 10 μm). On the contrary, it was significantly and positively correlated with the percent of volume and surface area and of A-type granules and the number percent of granules (daimeter<1 μm). There was no significent correlation between amylose content and the number percent of A-type starch granules in wheat.

wheat (TriticumaestivumL.); waxy protein subunit; starch; size distribution

國家自然科學基金項目(項目編號:31201157)；河北省自然科學基金項目(項目編號:C2015407061)；河北省教育廳優(yōu)秀青年基金項目(項目編號:Y2012032)。

2015-07-27; 修改稿收到日期: 2015-10-14

10． 3969 /J． ISSN． 1672-7983． 2015． 04． 010

S512.1；S311

A

1672-7983(2015)04-0047-08

張敏(1980-)，女，實驗師，碩士。主要研究方向：種子質量檢驗與作物逆境生理。

*通訊作者，男，博士，副教授。主要研究方向：作物高產(chǎn)優(yōu)質栽培。E-mail: cairuiguo@126.com。