李芋萱，曾凱芳，王寶剛，鄧麗莉，*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400716；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京100093）

不同處理對(duì)采后果實(shí)糖代謝過程影響研究進(jìn)展

李芋萱1，曾凱芳1，王寶剛2，鄧麗莉1，*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400716；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京100093）

糖代謝是果實(shí)色澤、風(fēng)味形成以及其他營養(yǎng)物質(zhì)代謝的重要基礎(chǔ)，是決定果實(shí)品質(zhì)和商品價(jià)值的主要因素。在采后果實(shí)品質(zhì)和成熟衰老調(diào)控方面，糖代謝的合理調(diào)控尤為重要。本文綜述了近年來國內(nèi)外在采后果實(shí)糖代謝調(diào)控，包括物理調(diào)控、化學(xué)調(diào)控方面的研究進(jìn)展，以期為果實(shí)品質(zhì)改善提供一定的理論參考。

糖代謝；采后果實(shí)；可溶性固形物；蔗糖；果糖；葡萄糖

糖及其活化形式多處于果實(shí)各種代謝的上游位置，為果實(shí)多種代謝過程提供底物、中間反應(yīng)物、能量、還原力等，是果實(shí)品質(zhì)和風(fēng)味形成的重要決定因素［1］。糖代謝及糖信號(hào)途徑可作為信號(hào)分子調(diào)控果實(shí)的生長發(fā)育與相關(guān)基因的表達(dá)，與果實(shí)成熟衰老密切相關(guān)。果實(shí)糖代謝異常會(huì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)，尤其是果實(shí)的風(fēng)味產(chǎn)生一定影響，如冷害造成酒精異味［2］。采后處理不當(dāng)，如氣調(diào)貯藏過程中CO2含量過高或O2含量過低，會(huì)導(dǎo)致果實(shí)無氧呼吸，產(chǎn)生不利代謝反應(yīng)和生理紊亂［3］。因此，在采后果實(shí)品質(zhì)和成熟衰老調(diào)控方面，糖代謝的有效調(diào)控尤為重要。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在果實(shí)糖代謝的調(diào)控方面也取得了一定進(jìn)展，對(duì)果實(shí)中糖的生理功能、種類及積累類型以及果實(shí)中糖代謝相關(guān)酶的作用、果實(shí)生長過程中環(huán)境因子、栽培措施以及施肥情況對(duì)果實(shí)糖代謝的影響等方面進(jìn)行了大量研究［4］。但目前關(guān)于果實(shí)采后糖代謝的調(diào)控技術(shù)的綜述尚未見報(bào)道。本文從果實(shí)采后糖代謝的調(diào)控出發(fā)，綜述了近年來物理以及化學(xué)技術(shù)對(duì)果實(shí)采后糖代謝過程的調(diào)控作用，以期為采后果實(shí)糖代謝的調(diào)控提供理論參考。

1　果實(shí)主要糖代謝相關(guān)酶及作用

果實(shí)中含量較多的糖主要是葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉及山梨醇等，其中除淀粉和纖維素外，均為可溶性糖。果實(shí)積累的可溶性糖是果實(shí)的風(fēng)味物質(zhì)生物合成的基礎(chǔ)原料，直接影響果實(shí)的食用價(jià)值［5］。按照糖代謝的產(chǎn)物可將果實(shí)中的糖代謝分為蔗糖代謝（柑橘）、山梨醇代謝（蘋果、梨等薔薇科植物）［6］、己糖代謝［7］、淀粉代謝等。蔗糖普遍存在于果實(shí)中，是多種果實(shí)中糖的運(yùn)輸貯存形式和信號(hào)物質(zhì)，其代謝受到各種信號(hào)分子的高度調(diào)控［7］。果蔬組織中與蔗糖代謝密切相關(guān)的酶主要有蔗糖磷酸合成酶（sucrose-phoshate synthase，SPS）、蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）和轉(zhuǎn)化酶（invertase，Inv）（包括酸性轉(zhuǎn)化酶（acid inverse，AI）及中性轉(zhuǎn)化酶（neutral，NI））。SS既能合成蔗糖又能水解蔗糖，具有雙功能酶的特性［8］；轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖不可逆地分解為果糖和葡萄糖；SPS是蔗糖合成中的關(guān)鍵性酶，催化合成蔗糖的不可逆反應(yīng)［9］。山梨醇合成與蔗糖合成利用共同的磷酸己糖庫［10］，山梨醇與葡萄糖、果糖之間相互轉(zhuǎn)化與6-磷酸山梨醇脫氫酶（sorbitol-6-phosphate dehydrogenase，S6PDH）、山梨醇脫氫酶（sorbitol dehydrogenase，SDH）、山梨醇氧化酶（sorbitol oxidase，SOX）的活性密切相關(guān)［11］。與己糖代謝相關(guān)的酶主要是果糖激酶（fructokinase，F(xiàn)RK）和葡萄糖激酶（glucokinase），不同果實(shí)中己糖代謝相關(guān)酶的活性不同，兩種酶對(duì)底物都有高度的專一性和親和力，可以通過調(diào)控兩種酶的活性實(shí)現(xiàn)對(duì)果糖、葡萄糖比率的調(diào)控［12］。

2　果實(shí)糖代謝的物理調(diào)控措施

2.1熱處理對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

熱處理對(duì)果實(shí)糖代謝的影響存在品種差異，在一些果實(shí)中適當(dāng)?shù)臒崽幚韺?duì)果實(shí)糖分的積累起到一定促進(jìn)作用。熱處理對(duì)果實(shí)糖代謝的研究多集中在其對(duì)果實(shí)可溶性固形物含量（soluble solids content，SSC）、蔗糖、果糖、葡萄糖含量變化趨勢(shì)的影響上。經(jīng)熱處理后的芒果［13］、番茄［14］、椪柑［5］果實(shí)的SSC有所提高。40℃熱空氣處理（hot air treatment，HAT）2d刺激椪柑果實(shí)中總糖的積累，SSC、果糖、葡萄糖含量均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)；蔗糖含量有所降低，但不顯著［5］。熱處理對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控是通過影響果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性來產(chǎn)生影響的。任雷等［15］研究表明：隨著處理溫度的增加，甜瓜果實(shí)中果糖、蔗糖、可溶性糖含量增加，Inv、SPS、SS活性升高。自然溫度（10～28℃）+6～7℃與自然溫度處理間存在明顯差異。此外，不同溫度處理對(duì)番茄果實(shí)不同部位糖含量的影響也不相同，隨著溫度的增加，番茄果實(shí)心室隔壁中蔗糖積累逐漸增多，果肉和膠質(zhì)胎座中蔗糖積累逐漸減少［16］。但在輕度加工過的葡萄［17］以及金橘［18］中SSC并未發(fā)生顯著變化。

2.2光照對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

光照通過影響與糖代謝相關(guān)酶的活性對(duì)各種糖的積累轉(zhuǎn)化造成影響。研究表明光照強(qiáng)度的改變可以顯著影響草莓果實(shí)總糖的含量，但SSC與酸含量則沒受到顯著影響；不同草莓品種對(duì)光照強(qiáng)度改變的反應(yīng)有所不同［19］。補(bǔ)光處理后厚皮甜瓜果實(shí)中各種糖的含量增高，同時(shí)SPS和SS的活性升高，但NI和AI的活性降低，說明補(bǔ)光處理促進(jìn)甜瓜果實(shí)糖分的積累和蔗糖相關(guān)酶基因的表達(dá)［15］。實(shí)際生產(chǎn)過程中，通過對(duì)果實(shí)進(jìn)行套袋處理和田間鋪反光膜等措施改變果實(shí)的光照條件。套袋處理后喬納金蘋果果實(shí)淀粉、葡萄糖、半乳糖含量增加，但SSC、糖醇與其他糖含量降低，果糖與總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物未受顯著影響［20］。而套袋處理后黃金梨果實(shí)可溶性糖和淀粉含量都有所降低，SS、SPS活性下降，Inv、淀粉酶活性升高［21］。此外，楊紹蘭等［22］對(duì)“茌梨”的研究表明，套袋處理降低了果實(shí)SPS活性，以及果實(shí)發(fā)育后期SS的分解活性；同時(shí)降低了AIV2的相對(duì)表達(dá)量，推遲了果實(shí)中SPS1的相對(duì)表達(dá)量最大值出現(xiàn)的時(shí)間，影響了SUS1相對(duì)表達(dá)量的變化。大棚梨園鋪設(shè)銀色反光膜使翠冠梨果實(shí)中的可溶性糖以及總糖尤其是蔗糖含量有所提高，SPS的活性高于對(duì)照組而NI的活性則低于對(duì)照組［23］。

2.3氣體成分對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

氣調(diào)與自發(fā)氣調(diào)在果實(shí)保鮮中被廣泛應(yīng)用，該技術(shù)對(duì)果實(shí)糖代謝也產(chǎn)生一定的影響。研究表明，11%～12%CO2和9%～10%O2氣調(diào)貯藏條件下貯藏30d可有效延緩艷陽櫻桃SSC的下降［24］。內(nèi)含CO2吸附劑的活性氣調(diào)包裝能夠推遲番木瓜果肉內(nèi)多糖和還原糖到達(dá)峰值的時(shí)間［25］。草莓果實(shí)在高CO2、0℃條件下貯藏3d，果實(shí)葡萄糖、果糖、蔗糖含量顯著降低，將其從高CO2移除到空氣中后，蔗糖含量降低的趨勢(shì)仍然在繼續(xù)，表明高CO2在蔗糖代謝過程中起著重要作用，可以激活蔗糖的部分水解［26］。但氣調(diào)過度會(huì)對(duì)果實(shí)的風(fēng)味造成一定的影響，氣調(diào)貯藏黃金梨到187d時(shí)，對(duì)照組大部分果實(shí)有乙醇味，經(jīng)1.0%CO2+3%O2處理果心褐變嚴(yán)重的果有苦味，而0.5%CO2+3%O2處理果實(shí)風(fēng)味保持較好［27］。關(guān)于氣調(diào)貯藏調(diào)控果實(shí)糖代謝的機(jī)理尚不十分清楚。

2.4低溫貯藏對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

低溫貯藏對(duì)果實(shí)糖代謝產(chǎn)生一定影響。低溫貯藏延緩菠蘿果實(shí)總可溶性固形物（total soluble solids，TSS）含量的下降，且（8±1）℃貯藏效果較好［28］。低溫貯藏能延緩草莓［29］、柑橘［30］等果實(shí)SSC、可滴定酸（titritable acidity，TA）、VC含量的下降，保持果實(shí)品質(zhì)。香蕉在4℃條件下貯藏，SPS、NI和AI酶活性和糖含量上升緩慢，SS活性下降。低溫貯藏可明顯抑制香蕉體內(nèi)碳素代謝，降低代謝酶活性以及糖分積累速率［31］。0℃處理獼猴桃果實(shí)中SPS活性的升高與蔗糖的積累呈極顯著正相關(guān)，Inv活性變化則與蔗糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。但貯藏溫度過低會(huì)造成冷害的發(fā)生，果實(shí)發(fā)生冷害會(huì)使細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞，果實(shí)的軟化能力降低，SSC不再增加［32］。另外，冷藏時(shí)間過長會(huì)使葡萄、獼猴桃的苦味強(qiáng)度加強(qiáng)［33］。

3　果實(shí)糖代謝的化學(xué)調(diào)控措施

3.1NO對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

NO在植物體內(nèi)廣泛存在，作為胞內(nèi)胞外的信號(hào)分子易擴(kuò)散通過細(xì)胞膜，與乙烯、ROS、SA、MeJA、H2O2、脫落酸（abscisic acid，ABA）、Ca2+等多種信號(hào)分子具有交互作用，在植物抗逆、延緩衰老等過程中發(fā)揮重要作用［34］。Singh等［35］用10μmol/L或20μmol/L的NO處理日本李子，果實(shí)果糖和葡萄糖含量顯著升高，蔗糖和山梨醇則降低；10μmol/L NO處理后，“肥城”桃果實(shí)果糖、葡萄糖、蔗糖的含量隨貯藏時(shí)間延長而增加，但山梨醇含量則下降；并且NO顯著抑制了桃果實(shí)貯藏后期可溶性糖含量的增加，隨著貯藏時(shí)間的延長，桃果實(shí)糖酸比上升，NO處理促進(jìn)了果實(shí)中山梨醇的轉(zhuǎn)化［36］。采后30、50、100μmol/L SNP（NO供體）處理都能夠促進(jìn)貯藏夏橙、蜜橙、錦橙果實(shí)還原糖含量的增加，30、50、100μmol/L SNP處理組夏橙果實(shí)還原糖含量分別比對(duì)照增加了12.34%、14.71%和9.32%［37］。

NO處理通過影響與糖代謝相關(guān)酶的活性來影響果實(shí)中糖的代謝過程，NO通過促進(jìn)SS合成方向以及SPS的活性，使蘋果果實(shí)中的果糖、葡萄糖轉(zhuǎn)化為蔗糖，同時(shí)NO處理能夠抑制Inv的活性使蔗糖得到積累［34］。NO處理顯著提高了桃果實(shí)中SDH的活性，SOX活性也呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，在桃果實(shí)貯藏期間NI的活性要明顯高于AI的活性。SS的活性呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì)，在處理后的第8天達(dá)到最大值，并且NO使SS分解方向的活性降低，蔗糖分解酶合成方向的活性增加［38］。

3.2涂膜技術(shù)對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

近年來涂膜技術(shù)在果蔬保鮮方面廣為應(yīng)用。目前，關(guān)于涂膜技術(shù)對(duì)果實(shí)糖代謝調(diào)控的報(bào)道多集中在涂膜處理對(duì)果實(shí)SSC的影響。Gol等［39］用1.0%羧甲基纖維素（carboxymethyl cellulose，CMC）、1.0%羥丙基甲基纖維素（hydroxypropyl methyl celulose，HPMC）、1.0%CMC+1.0%殼寡糖（chitosan oligosaccharide，COS）、和1.0%HPMC+1.0%COS處理草莓果實(shí)，發(fā)現(xiàn)各處理均可以使果實(shí)SSC維持在較高水平，且與COS結(jié)合處理組的效果更明顯。殼聚糖處理藍(lán)莓果實(shí)組（2%、4%、8%、12%）SSC比對(duì)照組高。在貯藏過程中酸代謝生成淀粉、酸轉(zhuǎn)化成糖，造成TA含量減少，TSS含量增加［40］。類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果在高叢藍(lán)莓［41］上也有報(bào)道。殼聚糖衍生物巰基化殼聚糖及殼寡糖在保持櫻桃［42］、“白花”水蜜桃［43］和柑橘果實(shí)［44］SSC方面的作用也有報(bào)道。此外，還有報(bào)道指出，可食性膜、涂蠟柑橘果實(shí)SSC均比對(duì)照組低，并且可食性膜處理組SSC較涂蠟組的更低一些［45］。

3.3鈣處理對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

鈣（Ca2+）作為園藝作物的主要調(diào)控離子，可調(diào)節(jié)許多生理生化過程和細(xì)胞內(nèi)許多重要酶的活性［46］。采后鈣處理對(duì)果實(shí)糖代謝的影響與采前不同。貯藏過程中，經(jīng)1%的CaCl2處理的草莓果實(shí)中SSC低于對(duì)照組低，但4%的CaCl2處理過的果實(shí)SSC較高，原因可能是高CaCl2含量影響了基質(zhì)的消耗量導(dǎo)致SSC相對(duì)較高［47］。采后鈣處理降低貯藏果實(shí)SSC的報(bào)道較多，Guerra等［48］對(duì)蘋果進(jìn)行鈣處理，發(fā)現(xiàn)處理組SSC比對(duì)照組低。Hernández-Mu?o等［49］分別用1%COS、1%COS+0.5%葡萄糖酸鈣（CaGlu）、1.5%COS、1.5%COS+0.75%CaGlu處理草莓果實(shí)，果實(shí)中SSC都維持在比對(duì)照組低的水平。不同鈣處理對(duì)無花果果實(shí)SSC、總糖、還原糖、非還原糖含量的影響不同，CaCl2處理總糖含量低于其他鈣處理，乳酸鈣處理還原糖含量低于其他鈣處理［50］。

3.4外源糖處理對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

糖不僅可以作為底物維持庫組織的生長，而且也能調(diào)控源庫代謝的信號(hào)分子，在調(diào)控植物基因表達(dá)和發(fā)育中發(fā)揮重要作用［51］。外源葡萄糖可顯著增加蘋果果實(shí)SDH活性，但抑制SOX活性，外源果糖的作用則恰好相反［52］。葉云等［53］用蔗糖基聚合物對(duì)巴西香蕉進(jìn)行采后涂膜處理，發(fā)現(xiàn)處理組可延緩香蕉的Inv、SS活性的下降趨勢(shì)，推遲并提高SPS的活性高峰，有利于蔗糖的積累。另外，Dai Zhanwu等［54］研究發(fā)現(xiàn)外源糖還可以促進(jìn)葡萄果實(shí)花青素含量的積累。外源糖對(duì)果實(shí)糖代謝的影響也是通過調(diào)控與其相關(guān)酶的活性發(fā)揮作用的［52］。

3.5植物生長調(diào)節(jié)劑處理對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

3.5.11-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

l-MCP通過與乙烯受體結(jié)合抑制果實(shí)乙烯釋放和呼吸強(qiáng)度，對(duì)果實(shí)采后的風(fēng)味物質(zhì)、營養(yǎng)成分、硬度保持和減輕采后病害也有一定的影響［55］。1-MCP處理對(duì)果實(shí)糖代謝的影響效果與園藝產(chǎn)品的種類、品種、采摘時(shí)果實(shí)所具有的成熟度以及處理?xiàng)l件等因素有密切關(guān)系。1-MCP處理改變杏果實(shí)采后糖酸代謝可能是提高果實(shí)貯藏品質(zhì)的主要原因。但果實(shí)經(jīng)過1-MCP處理后SSC、蔗糖、果糖、葡萄糖含量的變化趨勢(shì)存在品種差異。1.0μmol/L的1-MCP處理能使芒果SSC保持在較高水平［56］；但1.0、0.5、0.625μmol/L的1-MCP處理對(duì)獼猴桃果實(shí)SSC均無顯著影響［57］。1-MCP與其他方式結(jié)合處理果實(shí)與單獨(dú)使用1-MCP處理果實(shí)對(duì)采后果實(shí)糖代謝的影響不同。Li Fujun等［58］對(duì)庫爾勒香梨果實(shí)的研究表明：在果實(shí)的整個(gè)貯藏過程中，0.5μmol/L1-MCP處理，不能很好地緩解果實(shí)SSC的升高，但與自發(fā)氣調(diào)包裝（modified atmosphere packing，MAP）結(jié)合處理后在貯藏后期對(duì)延緩果實(shí)SSC的升高起作用。

3.5.2水楊酸（salicylic acid，SA）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

SA是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)。SA對(duì)果實(shí)糖代謝的影響存在品種差異及濃度效應(yīng)。0.1、0.5、1.0mmol/L乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid，ASA）可使石榴果實(shí)保持較高的糖酸含量［59］。ASA處理后番茄果實(shí)中維管束和膠質(zhì)胎座中AI以及NI活性受到抑制，SS與SPS活性則有所提高，但ASA在心室隔壁和中果肉中作用則相反。ASA對(duì)番茄果實(shí)糖代謝的調(diào)控主要是通過調(diào)控相關(guān)酶活性來實(shí)現(xiàn)的［60］。ASA處理可以通過抑制淀粉酶的活性來調(diào)節(jié)采后獼猴桃果實(shí)組織中的糖代謝過程，抑制己糖積累、SPS活性上升和AI活性下降、延緩蔗糖含量增加［61］。

3.5.3茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

MeJA是植物體內(nèi)存在的一種天然物質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，影響果實(shí)糖含量的變化。研究發(fā)現(xiàn)：MeJA促進(jìn)八成熟草莓果實(shí)中SSC的增加，并且促進(jìn)果實(shí)紅色的發(fā)育［62］。采后桃果實(shí)還原糖含量呈上升趨勢(shì)，貯藏前4周MeJA處理果實(shí)對(duì)還原糖含量變化無顯著影響，但5周后，MeJA處理果實(shí)的還原糖含量高于對(duì)照果實(shí)。1μmol/L和10μmol/L MeJA處理在3周后顯著促進(jìn)貯藏桃總糖含量的回升［63］。

3.5.4脫落酸（ABA）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

ABA是一種植物內(nèi)源激素，對(duì)果實(shí)成熟相關(guān)的生理生化過程的調(diào)控作用明顯，ABA在果實(shí)發(fā)育的不同階段在一定程度上會(huì)促進(jìn)糖的積累。ABA濃度為20μmol/L時(shí)葡萄果實(shí)中AI活性最強(qiáng)，為對(duì)照組的2.46倍，可能的原因是果實(shí)中的一系列生理生化反應(yīng)受到ABA調(diào)控，從而使下游AI的活性升高［64］。10mg/L ABA處理顯著提高了紅肉臍橙果實(shí)成熟時(shí)的葡萄糖、果糖以及總糖含量，50mg/L ABA處理顯著提高了蔗糖的含量，而100mg/L ABA處理極顯著降低了果實(shí)葡萄糖含量，表明著色前較低濃度的ABA處理（10、50mg/L）可提高果實(shí)中一種或幾種糖的含量［65］。ABA主要通過影響與糖代謝相關(guān)酶的活性實(shí)現(xiàn)對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用。

3.5.5赤霉素（gibberellin，GA3）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

赤霉素是常見的植物激素之一，與其他植物激素共同作用，相呼應(yīng)答調(diào)控植物的生長發(fā)育。赤霉素對(duì)不同種類植物的糖代謝影響不同，外源GA3處理可以加強(qiáng)蔗糖的代謝效率，對(duì)其他糖含量也有影響［66］。10、50、250mg/L GA3處理紅肉臍橙果實(shí)中蔗糖含量都有極顯著的提高，并且10mg/L GA3處理極顯著地提高了總糖含量，葡萄糖、果糖含量則無明顯變化，50、250、500mg/L GA3處理顯著降低了果實(shí)萄萄糖、果糖和總糖含量，低質(zhì)量濃度的GA3處理促進(jìn)了糖的積累，高質(zhì)量濃度的GA3處理（250和500mg/L）使果實(shí)中糖的積累受到嚴(yán)重阻礙［65］。GA3對(duì)葡萄果實(shí)可溶性總糖含量的影響存在質(zhì)量濃度效應(yīng)。20mg/L GA3處理顯著提高克瑞森無核葡萄SSC和可溶性總糖含量，30、40mg/L GA3處理組則不同程度降低了可溶性總糖含量［67］。

3.5.6乙烯對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

乙烯是普遍存在于植物體內(nèi)一種天然植物激素。在果實(shí)的成熟過程中，乙烯利能夠促進(jìn)淀粉降解、糖分增加以及各種酶的活性變化。40μg/L的乙烯利處理可使菠蘿果實(shí)含糖量增加［68］。乙烯利處理紫花芒果可以顯著加速淀粉水解使其含量減少，果肉因此可以保持較高的可溶性糖濃度［69］。在新紅星蘋果果實(shí)成熟前期，用300mg/L的乙烯利處理果實(shí)，果實(shí)淀粉降解量與蔗糖含量都明顯增加，果糖和葡萄糖含量無明顯影響，NI和SPS顯著激活，淀粉酶以及SS的活性也增強(qiáng)［70］，研究發(fā)現(xiàn)［71］經(jīng)乙烯催熟的臍橙、紅寶石葡萄柚、無核小蜜橘的SSC和酸度較之對(duì)照組基本無變化。乙烯利采后浸果處理番茄果實(shí)，由于切斷了番茄果實(shí)與植株的聯(lián)系，還原糖被作為呼吸底物消耗，導(dǎo)致總糖含量有所降低［72］。研究表明，乙烯可以促進(jìn)果實(shí)中SPS基因轉(zhuǎn)錄達(dá)到調(diào)節(jié)糖代謝的效果，促進(jìn)獼猴桃果實(shí)中淀粉酶、SPS活性增加促使蔗糖積累［61］。另外，可以利用基因工程控制內(nèi)源乙烯的生成、抑制乙烯的作用達(dá)到調(diào)控糖代謝的目的，但基因工程很難直接改善果蔬的風(fēng)味與口感［73］。

3.5.7吲哚乙酸（β-indoleacetic，IAA）對(duì)果實(shí)糖代謝的調(diào)控作用

外源IAA處理可延緩果實(shí)的成熟衰老［74］，對(duì)果實(shí)糖代謝有調(diào)控作用。IAA可加快離體葡萄果實(shí)蔗糖分解為還原糖［75］。蘋果果實(shí)發(fā)育過程中SOX活性與IAA含量間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，外源IAA顯著誘導(dǎo)果實(shí)SOX活性增加［76］。

4　結(jié)語

不同果實(shí)的各種糖代謝過程有所不同，隨著研究的不斷深入，人們對(duì)果實(shí)糖代謝過程的認(rèn)識(shí)也將更加深入。通過各種調(diào)控技術(shù)的使用，使得果實(shí)的糖含量得到有效改善，果實(shí)品質(zhì)有所提高。但目前對(duì)各項(xiàng)調(diào)控技術(shù)的研究多集中在對(duì)果實(shí)SSC、蔗糖、果糖、葡萄糖等的變化趨勢(shì)上，對(duì)調(diào)控機(jī)理的關(guān)注不多。主要集中在對(duì)各種處理手段處理后，果實(shí)主要可溶性糖代謝相關(guān)酶活性和基因表達(dá)水平的變化。在今后的研究中，對(duì)糖代謝調(diào)控機(jī)理的研究應(yīng)受到較多關(guān)注，從分子水平探討糖代謝相關(guān)酶在采后果實(shí)中的作用及其調(diào)控途徑，是研究采后果實(shí)糖代謝調(diào)節(jié)的一個(gè)重要思路。從調(diào)控機(jī)理出發(fā)，結(jié)合多種糖代謝調(diào)控技術(shù)，研究出對(duì)采后果實(shí)糖代謝可以進(jìn)行有效調(diào)控的方法，為采后果實(shí)糖代謝的調(diào)控提供重要參考，為果實(shí)品質(zhì)改善提供可行方式，并能在實(shí)際生產(chǎn)過程中得以運(yùn)用。

[1] VELASCO R，ZHARKIKH A，AFFOURTIT J，et al.The genome of the domesticated apple（Malus×domestica Borkh.）［J］.Nature Genetics，2010，42（10）：833-839.

[2] 王友升，王貴禧.冷害桃果實(shí)品質(zhì)劣變及其控制措施［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（4）：465-472.

[3] 李超，馮志宏，陳會(huì)燕，等.鮮切果蔬保鮮技術(shù)的研究進(jìn)展［J］.保鮮與加工，2010，10（1）：3-6.

[4] 于年文，李俊才，王家珍，等.果實(shí)糖代謝及調(diào)控因子的研究進(jìn)展［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23（3）：40-44.

[5] CHEN Ming，JIANG Qian，YIN Xueren，et al.Effect of hot air treatment on organic acid-and sugar-metabolism in Ponkan（Citrus reticulata）fruit［J］.Scientia Horticulturae，2012，147：118-125.

[6] MORIGUCHI T，ABE K，SANADA T，et al.Levels and role of sucrose synthase，sucrose-phosphate synthase，and acid invertase in sucrose accumulation in fruit of Asian pear［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1992，117（2）：274-278.

[7] 王晨，房經(jīng)貴，王濤，等.果樹果實(shí)中的糖代謝［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，21（5）：529-534.

[8] 文濤，熊慶娥.柑桔果實(shí)糖、酸代謝研究概況［J］.中國南方果樹，2001，30（2）：13-16.

[9] 邱文偉，張光倫，張嵩.柑橘等果實(shí)糖代謝及其生態(tài)調(diào)控研究進(jìn)展［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，23（1）：114-119.

[10] 鄧麗莉，生吉萍.蘋果果實(shí)糖代謝過程及其調(diào)控研究進(jìn)展［J］.保鮮與加工，2012，12（1）：1-5.

[11] ZHANG L Y，PENG Y B，PELLESCHI-TRAVIER S，et al.Evidence for apoplasmic phloem unloading in developing apple fruit［J］.Plant Physiology，2004，135（1）：574-586.

[12] BER?TER J.Carbohydrate metabolism in two apple genotypes that differ in malate accumulation［J］.Journal of Plant Physiology，2004，161（9）：1011-1029.

[13] DJIOUA T，CHARLES F，LOPEZ-LAURI F，et al.Improving the storage of minimally processed mangoes（Mangifera indica L.）by hot water treatments［J］.Postharvest Biology and Technology，2009，52（2）：221-226.

[14] LU Jianbo，CHARLES M T，VIGNEAULT C，et al.Effect of heat treatment uniformity on tomato ripening and chilling injury［J］.Postharvest Biology and Technology，2010，56（2）：155-162.

[15] 任雷，鄒志榮，李鵬飛.不同溫度對(duì)甜瓜糖分積累與蔗糖代謝酶的影響［J］.北方園藝，2010（7）：12-16.

[16] 白鵬威，鄒志榮，楊振超，等.不同溫度和光照處理對(duì)番茄果實(shí)不同部位糖含量的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：184-187.

[17] 寇莉萍，劉興華，張重慶，等.熱處理對(duì)輕度加工巨峰葡萄呼吸強(qiáng)度和貯藏品質(zhì)的影響［J］.食品與發(fā)酵工業(yè)，2006，32（5）：143-146.

[18] SCHWARTZ E，TZULKER R，GLAZER I，et al.Environmental conditions affect the color，taste，and antioxidant capacity of11pomegranate accessions’fruits［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry，2009，57（19）：9197-9209.

[19] 鐘霈霖，楊仕品，喬榮，等.光照強(qiáng)度對(duì)草莓主要品質(zhì)的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（3）：1219-1221.

[20] FENG Fengjuan，LI Mingjun，MA Fengwang，et al.The effects of bagging and debagging on external fruit quality，metabolites，and the expression of anthocyanin biosynthetic genes in ‘Jonagold’ apple（Malus domestica Borkh.）［J］.Scientia Horticulturae，2014，165：123-131.

[21] 李永梅，王曉婷，王永章，等.套袋對(duì)黃金梨果實(shí)糖代謝及相關(guān)酶活性的影響［J］.北方園藝，2007（7）：43-46.

[22] 楊紹蘭，王玫，張曉菲，等.套袋對(duì)茌梨果實(shí)蔗糖代謝及相關(guān)酶基因表達(dá)的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2013，40（10）：1887-1896.

[23] 吳瑞媛，陳露露，王濤，等.反光膜對(duì)大棚翠冠梨果實(shí)糖積累及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響［J］.果樹學(xué)報(bào)，2013，30（3）：427-432.

[24] 王寶剛，侯玉茹，李文生，等.自動(dòng)自發(fā)氣調(diào)箱貯藏對(duì)甜櫻桃品質(zhì)及抗氧化酶的影響［J］.農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2013，44（1）：137-141.

[25] 侯美玲，段華偉，胡長鷹.活性氣調(diào)包裝對(duì)番木瓜品質(zhì)的影響［J］.食品工業(yè)科技，2011，32（2）：280-282.

[26] BODEL?N O G，BLANCH M，SANCHEZ-BALLESTA M T，et al.The effects of high CO2levels on anthocyanin composition，antioxidant activity and soluble sugar content of strawberries stored at low nonfreezing temperature［J］.Food Chemistry，2010，122（3）：673-678.

[27] 王志華，丁丹丹，王文輝，等.黃金梨CA和MAP貯藏保鮮試驗(yàn)［J］.農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2010，41（2）：117-121.

[28] GONG Deqiang，XIE Jianghui，ZHANG Lubin，et al.Effects of low temperature storage on blackheart incidence and quality maintenance of pineapple fruits［J］.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2010，26（1）：365-369.

[29] 錢玉梅，高麗萍，張玉瓊，等.低溫處理對(duì)草莓貯藏品質(zhì)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，33（2）：268-271.

[30] 陳婷，王日葵，陸智明.柑橘果實(shí)采后風(fēng)味劣變機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.農(nóng)產(chǎn)品加工：學(xué)刊，2010（2）：57-59.

[31] 袁揚(yáng)靜，胡玉林，謝江輝.溫度對(duì)采后香蕉果實(shí)糖代謝及其酶活性的影響［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2011，32（1）：66-70.

[32] 王清，楊娜，劉鳳娟，等.不同溫度對(duì)西葫蘆果實(shí)冷害及生理變化的影響［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（18）：4027-4030.

[33] LATOCHA P，KRUPA T，JANKOWSKI P，et al.Changes in postharvest physicochemical and sensory characteristics of hardy kiwifruit（Actinidia arguta and its hybrid）after cold storage under normal versus controlled atmosphere［J］.Postharvest Biology and Technology，2014，88：21-33.

[34] DENG Lili，PAN Xiaoqian，CHEN Lin，et al.Effects of preharvest nitric oxide treatment on ethylene biosynthesis and soluble sugars metabolism in‘Golden Delicious’ apples［J］.Postharvest Biology and Technology，2013，84：9-15.

[35] SINGH S P，SINGH Z，SWINNY E E.Postharvest nitric oxide fumigation delays fruit ripening and alleviates chilling injury during cold storage of Japanese plums（Prunus salicina Lindell）［J］.Postharvest Biology and Technology，2009，53（3）：101-108.

[36] SUN Zhen，LI Yuan，ZHOU Jie，et al.Effects of exogenous nitric oxide on contents of soluble sugars and related enzyme activities in‘Feicheng’peach fruit［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，2011，91（10）：1795-1800.

[37] 李順民.一氧化氮處理對(duì)柑橘果實(shí)采后抗病性及貯藏品質(zhì)的影響［D］.重慶：西南大學(xué)，2010：33-39..

[38] 徐福樂.外源一氧化氮熏蒸對(duì)番茄果實(shí)采后品質(zhì)的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，25（1）：72-76.

[39] GOL N B，PATEL P R，RAO T V.Improvement of quality and shelflife of strawberries with edible coatings enriched with chitosan［J］.Postharvest Biology and Technology，2013，85：185-195.

[40] DUAN Jingyun，WU Ruyi，STRIK B C，et al.Effect of edible coatings on the quality of fresh blueberries（Duke and Elliott）under commercial storage conditions［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，59（1）：71-79.

[41] ZHAO Jiheng，IMPAPRASERT R，YU L，et al.Evaluation of postharvest quality of three Southern Highbush Blueberry（Vaccinium corymbosum Hybrid）cultivars subjected to heat pretreatment［C］//ⅡAsia Pacific Symposium on Postharvest Research Education and Extension：APS20121011.2012：187-195.

[42] 李玉峰，黃大明，安昀.改性殼聚糖在櫻桃保鮮劑中的應(yīng)用研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（14）：8240-8241.

[43] 陳奕兆，王亦佳，剛成誠，等.殼寡糖（COS）涂膜對(duì)冷藏水蜜桃的保鮮效果［J］.食品與發(fā)酵工業(yè)，2012，38（4）：208-211.

[44] 鄧麗莉，黃艷，周玉翔，等.殼寡糖處理對(duì)柑桔果實(shí)貯藏品質(zhì)的影響［J］.食品工業(yè)科技，2009，30（7）：287-290.

[45] ARNON H，ZAITSEV Y，PORAT R，et al.Effects of carboxymethyl cellulose and chitosan bilayer edible coating on postharvest quality of citrus fruit［J］.Postharvest Biology and Technology，2014，87：21-26.

[46] AGHDAM M S，HASSANPOURAGHDAM M B，PALIYATH G，et al.The language of calcium in postharvest life of fruits，vegetables and flowers［J］.Scientia Horticulturae，2012，144：102-115.

[47] CHEN Fusheng，LIU Hui，YANG Hongshun，et al.Quality attributes and cell wall properties of strawberries（Fragaria annanassa Duch.）under calcium chloride treatment［J］.Food Chemistry，2011，126（2）：450-459.

[48] GUERRA M，CASQUERO P A.Summer pruning：an ecological alternative to postharvest calcium treatment to improve storability of high quality apple cv.‘Reinette du Canada’［J］.Food Science and Technology International，2010，16（4）：343-350.

[49] HERN?NDEZ-MU?OZ P，ALMENAR E，VALLE V D，et al.Effect of chitosan coating combined with postharvest calcium treatment on strawberry（Fragaria×ananassa）quality during refrigerated storage［J］.Food Chemistry，2008，110（2）：428-435.

[50] IRFAN P K，VANJAKSHI V，PRAKASH M N，et al.Calcium chloride extends the keeping quality of fig fruit（Ficus carica L.）during storage and shelf-life［J］.Postharvest Biology and Technology，2013，82：70-75.

[51] 陳俊偉，張上隆，張良誠.糖對(duì)源庫關(guān)系的調(diào)控與植物糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑［J］.細(xì)胞生物學(xué)雜志，2002，24（5）：266-270.

[52] 葉成榮，劉更森，王永章，等.外源糖對(duì)蘋果果實(shí)山梨醇代謝相關(guān)酶活性的影響［J］.天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，17（3）：5-8.

[53] 葉云，何英姿，呂鳴群.采后涂膜蔗糖基聚合物對(duì)香蕉糖積累及相關(guān)酶活性的影響［J］.食品工業(yè)科技，2009，30（11）：268-270.

[54] DAI Zhanwu，MEDDAR M，RENAUD C，et al.Long-term in vitro culture of grape berries and its application to assess the effects of sugar supply on anthocyanin accumulation［J］.Journal of Experimental Botany，2014，65（16）：4665-4677.

[55] BAI Xiaohang，TENG Luhua，L?Deqing，et al.Co-treatment of EFF and1-MCP for enhancing the shelf-life and aroma volatile compounds of oriental sweet melons（Cucumis melo var.makuwa Makino）［J］.Journal of Integrative Agriculture，2014，13（1）：217-227.

[56] 高豪杰.1-MCP對(duì)芒果采后品質(zhì)和生理的影響［D］.?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2012：4-6.

[57] 鄧?yán)?1-MCP對(duì)秦美獼猴桃貨架期食用品質(zhì)的影響［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012：5-10.

[58] LI Fujun，ZHANG Xinhua，SONG Baicheng，et al.Combined effects of1-MCP and MAP on the fruit quality of pear（Pyrus bretschneideri Reld cv.Laiyang）during cold storage［J］.Scientia Horticulturae，2013，164：544-551.

[59] SAYYARI M，CASTILLO S，VALERO D，et al.Acetyl salicylic acid alleviates chilling injury and maintains nutritive and bioactive compounds and antioxidant activity during postharvest storage of pomegranates［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，60（2）：136-142.

[60] 姜晶，李天來，魯少尉，等.乙酰水楊酸在番茄果實(shí)發(fā)育期間對(duì)蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響［J］.植物生理學(xué)通訊，2007，43（4）：649-652.

[61] 張玉，陳昆松，張上隆，等.獼猴桃果實(shí)采后成熟過程中糖代謝及其調(diào)節(jié)［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2004，30（3）：317-324.

[62] 唐雙雙，鄭永華，汪開拓，等.茉莉酸甲酯處理對(duì)不同成熟度草莓果實(shí)采后腐爛和品質(zhì)的影響［J］.食品科學(xué)，2008，29（6）：448-452.

[63] 馮磊，鄭永華，汪峰，等.茉莉酸甲酯處理對(duì)冷藏水蜜桃品質(zhì)的影響［J］.食品科學(xué)，2003，24（9）：135-139.

[64] 鄒迅.脫落酸和蛋白質(zhì)可逆磷酸化試劑處理對(duì)葡萄、蘋果果實(shí)糖代謝酶活性的效應(yīng)［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：20-25.

[65] 王貴元，夏仁學(xué)，曾祥國，等.外源脫落酸和赤霉素對(duì)紅肉臍橙果肉糖含量的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，18（11）：2451-2455.

[66] 王衛(wèi)平.花期施用外源生長素類物質(zhì)對(duì)番茄果實(shí)果糖代謝影響的研究［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011：32-37.

[67] 白世踐，陳光，趙榮華，等.赤霉素對(duì)土魯番地區(qū)克瑞森無核葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響［J］.中外葡萄與葡萄酒，2014（1）：29-32.

[68] 龐觀勝，袁曉麗，杜麗清.乙烯利處理對(duì)菠蘿果實(shí)生長發(fā)育和品質(zhì)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（14）：6196；6212.

[69] 周玉嬋，唐友林，譚興杰.植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)紫花芒果后熟的作用［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，1996，17（1）：32-37.

[70] 王永章，張大鵬.乙烯對(duì)成熟期新紅星蘋果果實(shí)碳化合物代謝的調(diào)控［J］.園藝學(xué)報(bào)，2000，27（6）：391-395.

[71] MAYUONI L，TIETEL Z，PATIL B S，et al.Does ethylene degreening affect internal quality of citrus fruit？［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，62（1）：50-58.

[72] 徐愛東.乙烯利催熟對(duì)番茄果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)影響的研究進(jìn)展［J］.北方園藝，2011（10）：181-184.

[73] 王剛霞，席冬華，吳忠紅，等.生物保鮮技術(shù)在果蔬防腐中的應(yīng)用及研究進(jìn)展［J］.生物技術(shù)進(jìn)展，2014，4（1）：12-16.

[74] LIEBERMAN M，BAKER J E，SLOGER M.Influence of plant hormones on ethylene production in apple，tomato，and avocado slices during maturation and senescence［J］.Plant Physiology，1977，60（2）：214-217.

[75] 夏國海，張大鵬.IAA、GA和ABA對(duì)葡萄果實(shí)14C蔗糖輸入與代謝的調(diào)控［J］.園藝學(xué)報(bào)，2000，27（1）：6-10.

[76] 單守明，王永章，董曉穎，等.IAA、GA和ABA對(duì)蘋果果實(shí)山梨醇代謝相關(guān)酶活性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2005，32（6）：990-993.

Advances in Regulation of Sugar Metabolism in Postharvest Fruits by Different Treatments

LI Yuxuan1，ZENG Kaifang1，WANG Baogang2，DENG Lili1，*
（1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing400716，China；2.Institute of Forestry and Pomology，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing100093，China）

Sugar metabolism is the basis for the formation of fruit color and flavor，and the metabolism of other nutrients，which is a major factor determining the quality and commercial value of the fruits.The regulation of sugar metabolism is particularly important for postharvest fruit ripening and quality.This paper reviews the recent progress in understanding the regulation of sugar metabolism with respect to physical control and control in postharvest fruits，which will provide a theoretical reference for the improvement of fruit quality.

sugar metabolism；postharvest fruit；soluble solids；sucrose；fructose；glucose

TS252.26

A

1002-6630（2015）05-0283-06

10.7506/spkx1002-6630-201505050

2014-04-29

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（XDJK2014C068；2362014xk11）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303075）；重慶市科技攻關(guān)（應(yīng)用技術(shù)研發(fā)類/重點(diǎn)）項(xiàng)目（cstc2012gg-yyjsB80003）

李芋萱（1990—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣卟珊笊?。E-mail：18883303833@163.com

鄧麗莉（1983—），女，講師，博士，研究方向?yàn)楣卟珊笊砼c生物技術(shù)。E-mail：denglili_361@163.com