陰倩怡，高婷婷，劉鴻芳，魏椿萱，王虎成

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要生態(tài)系統(tǒng)類型之一，對(duì)全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)起重要的作用［1］。天然草地生態(tài)系統(tǒng)在我國(guó)分布最廣，是最重要的草地生態(tài)系統(tǒng)，不僅是當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且是水土保持的重要載體，更是高原生態(tài)安全的重要組成部分［2］。我國(guó)天然草地面積4 億hm2，占世界草地的13%，是我國(guó)國(guó)土面積的41.7%［3］;擁有7 000 多種牧草和上千種動(dòng)物，是亞洲乃至世界最大的生物基因庫(kù)［4］。然而，近年來(lái)全球變暖、人類活動(dòng)加劇，使得天然草地退化嚴(yán)重，導(dǎo)致草地生物量減少，直接降低了草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)能力，加重了草地的草畜平衡矛盾。草地生物量估算是草地資源空間格局動(dòng)態(tài)研究的重要內(nèi)容，也是草畜平衡綜合分析的基礎(chǔ)［2］，建立草地植被生物量估算方法，及時(shí)準(zhǔn)確地獲得區(qū)域草地產(chǎn)量數(shù)據(jù)，對(duì)研究草地退化原因，維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展具有重要的意義。此外，植物生物量是單位面積植物積累物質(zhì)的數(shù)量，是反映能流、物質(zhì)流的有效依據(jù)，描述第一性生產(chǎn)的重要概念，也是草地生態(tài)系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)之一，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成具有十分重要的作用，對(duì)于草業(yè)、畜牧業(yè)的發(fā)展意義重大。因此，快速調(diào)查天然草地的生物量，獲取草地生產(chǎn)力信息是畜牧業(yè)和草業(yè)政策制定的需求。

目前，我國(guó)獲得草地生產(chǎn)力的常用方法為常規(guī)調(diào)查法與遙感調(diào)查法［5］。盡管常規(guī)調(diào)查法能夠獲得較精準(zhǔn)的草地生物量，但該方法不僅破壞了草地植被的原有形態(tài)，增加了草地水土流失的可能性，而且難以進(jìn)行大范圍的調(diào)查，花費(fèi)較大的人力和物力。利用遙感技術(shù)可以快速、全面地監(jiān)測(cè)草地的動(dòng)態(tài)發(fā)展變化情況，但難以實(shí)現(xiàn)對(duì)大量空間信息的定量化分析，且精確度不高。此外，有學(xué)者采用“二值出現(xiàn)次數(shù)”方法［6］把大樣方(L-樣方)分成等面積的n 個(gè)小樣方(S-樣方)，通過統(tǒng)計(jì)小樣方中植物的出現(xiàn)與否，結(jié)合冪乘方則原理來(lái)估測(cè)草地植被的生物量，該

方法雖然簡(jiǎn)單，花費(fèi)勞力與時(shí)間少，對(duì)草地植被沒有破壞性，但后期數(shù)據(jù)處理較繁瑣。針對(duì)以上方法的不足，國(guó)外學(xué)者提出了一套栽培草地系列干重法(Dry-Weight-Rank Method，DWR)［7-8］，通過矯正樣方建立估算模型，能夠在保持草地系統(tǒng)不受損的條件下，快速地進(jìn)行大范圍的草地生物量調(diào)查。該技術(shù)最初普遍應(yīng)用于植被組成單一、長(zhǎng)勢(shì)均勻的栽培草地［7］，極少用于天然草地。近年來(lái)，澳洲和歐洲逐漸將此項(xiàng)技術(shù)擴(kuò)展到草地比較均一的天然草地［9-11］，但我國(guó)在此方面的研究應(yīng)用尚未見報(bào)道。結(jié)合我國(guó)草地類型多樣化、草地植物組成復(fù)雜化的特點(diǎn)，系列干重法能否在我國(guó)有效應(yīng)用，目前尚沒有明確的科學(xué)證據(jù)。為此，本研究以我國(guó)典型草原和高寒草甸為例，擬驗(yàn)證草地植被系列干重法在天然草地調(diào)查中的適用性，以期為我國(guó)草地資源快速調(diào)查提供方法支持。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

1.1.1 高寒草甸 碌曲，位于甘肅省西南部，青藏高原東邊緣，甘、青、川三省交界處。全縣2/3 的地區(qū)是適宜放牧的草原，草地面積約394 000 hm2，草地植被覆蓋率95%，屬高山草原植被類型。其中以莎草科、禾本科、菊科、毛茛科、薔薇科、龍膽科植物最 為 豐 富［12-13］。試 驗(yàn) 地 位 于 101° 35' 36″ －102°58'15″ E，33°58'21″－34°48'48″ N，地勢(shì)西高東低，由盆地和山地兩大地形組成，平均海拔3 500 m左右;屬青藏高原氣候帶高原濕潤(rùn)氣候區(qū)，高寒陰濕，年均氣溫2.3 ℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期;年降水量633～782 mm;年太陽(yáng)總輻射量51 983.9 J·cm－2;年總?cè)照諘r(shí)數(shù)2 357.8 h。

1.1.2 典型草原 四子王旗，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、烏蘭察布市西北部。四子王旗草地總面積約221 萬(wàn)hm2，主要由半荒漠草原、典型草原、草甸草原這3 種植被類型組成，其中典型草原是該區(qū)草原的主體，其植被覆蓋率為50% ～60%。典型草原植被以克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、隱子草(Cleistogenes squarrosa)、冰草(Agropyron cristatum)最為豐富［14］。試驗(yàn)地位于110°20'－113°00'E，41°10'－43°22' N，地勢(shì)為東南高西北低，由山地、丘陵和高原3 部分組成，海拔為1 000 ～2 100 m;屬中溫帶大陸行季風(fēng)氣候，干燥少雨，年均氣溫在1 ～6 ℃，溫差較大，無(wú)霜期短;年平均降水量110 ～350 mm。

1.2 系列干重法

DWR 主要估測(cè)不同草地類型的優(yōu)勢(shì)種及地上生物量，通過優(yōu)勢(shì)種生物量與總生物量的關(guān)系建立反演模型，實(shí)現(xiàn)估測(cè)總生物量的目標(biāo)。主要包括植物名稱及分類、調(diào)查樣地基本信息、估測(cè)樣方地上生物量及蓋度、優(yōu)勢(shì)種排序4 個(gè)方面(表1)。

首先根據(jù)樣方內(nèi)植物種類、蓋度及高度初步估測(cè)其生物量，其次通過觸摸，感知水分含量，結(jié)合經(jīng)驗(yàn)估測(cè)風(fēng)干重，即“看－觸－估”;依次記錄總重、活植物體重以及死物質(zhì)重(立枯物及未腐爛凋落物)。如為矯正樣方，則需剪下地上生物量，按活體物和死物質(zhì)封裝用于測(cè)定風(fēng)干重;快查樣方無(wú)須剪樣。此外，矯正樣方應(yīng)盡可能涵蓋不同生物量水平，從而對(duì)草地生物量進(jìn)行估測(cè)。

同時(shí)，依優(yōu)勢(shì)種樣方內(nèi)重量比例，將其分為3 個(gè)等級(jí)，即等級(jí)一(Rank 1)、等級(jí)二(Rank 2)、等級(jí)三(Rank 3)。Rank 1、Rank 2、Rank 3 估測(cè)時(shí)分別以植物干重占樣方內(nèi)整體植物干重的70.2%、21.1%、8.7%為界［11］;且根據(jù)重量所占比例的不同，每一個(gè)等級(jí)所計(jì)入的植物種類也不同;其中，Rank 1 最多可計(jì)入5 種植物，Rank 2 中最多可計(jì)入4 種植物，Rank 3 中最多可計(jì)入3 種植物，進(jìn)而對(duì)草地優(yōu)勢(shì)種生物量構(gòu)成進(jìn)行計(jì)算。

表1 DWR 調(diào)查表格Table 1 Investigation form for dry-weight-rank method

具體野外調(diào)查時(shí)，將實(shí)地調(diào)查樣方框定為0.1 m2。依據(jù)樣地植被生物量梯度大小，選擇性地放置6 個(gè)矯正樣方框，并按順序?qū)臃揭来尉幪?hào)和估測(cè)，完成表1 所要求的相應(yīng)工作后，齊地刈割，收集地上生物量，封裝活體物與死物質(zhì)。將樣方框按對(duì)角線或S 型路線隨機(jī)在樣地內(nèi)投擲，快速估測(cè)，完成快查樣方(表1)估測(cè)內(nèi)容，各樣地估測(cè)樣方數(shù)不少于30 個(gè)。

1.3 模型建立及其精度評(píng)價(jià)

在每一種草地類型下，根據(jù)6 個(gè)矯正樣方的估測(cè)值與實(shí)測(cè)值數(shù)據(jù)，利用EXCEL 2013 建立樣方植被生物量的實(shí)際值與估測(cè)值擬合曲線，并由此計(jì)算出擬合曲線的決定系數(shù)。根據(jù)R2確定估測(cè)的精準(zhǔn)性，即建立反演模型。根據(jù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)原理，其中較優(yōu)地上生物量反演模型決定系數(shù)需≥0.618;樣方方法地上生物量數(shù)據(jù)與DWR 地上生物量數(shù)據(jù)比較利用SPSS 17.0 完成;根據(jù)Rank 表，可得出估測(cè)時(shí)判斷的優(yōu)勢(shì)種情況，可依其權(quán)重，確定樣方中各植物構(gòu)成［11］;并結(jié)合ACCESS 2013 軟件分析出樣方內(nèi)各種植物在整個(gè)樣方地上生物量中的貢獻(xiàn)率。根據(jù)此公式得到每種植物的貢獻(xiàn)率，并確定草地植被組成快速調(diào)查技術(shù)調(diào)查所得優(yōu)勢(shì)種，并與樣方方法所得優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行比較。

2 結(jié)果

2.1 草地地上生物量估算模型

根據(jù)在甘肅甘南高寒草甸和內(nèi)蒙典型草原試驗(yàn)樣地矯正樣方的估測(cè)值與采集的實(shí)測(cè)重?cái)?shù)據(jù)制作擬合曲線，建立反演模型。其中，甘肅甘南高寒草甸和內(nèi)蒙典型草原地上生物量估產(chǎn)模型分別為y(高寒草甸)=2.476 3x－1.224 8，其R2=0.974 7 和y(典型草原)=2.700 7x +1.491 5，其R2=0.981 0(圖1)。同時(shí)，將測(cè)定的30 個(gè)樣方的數(shù)據(jù)作為估測(cè)值，代入反演模型中，得出實(shí)測(cè)重值，并進(jìn)而計(jì)算各植物的貢獻(xiàn)率。

圖1 高寒草甸和典型草原地上生物量估算模型Fig.1 The estimation model for aboveground biomass in alpine meadow and typical steppe

2.2 地上生物量

DWR 估測(cè)的高寒草甸中植被地上總生物量為73.18 g·m－2，常規(guī)方法為82.84 g·m－2，兩種調(diào)查方法所獲取的地上生物量差異不顯著(P ＞0.05);典型草原植被地上總生物量為89.67 g·m－2，樣方法為88.10 g·m－2，兩種調(diào)查方法所得結(jié)果差異亦不顯著(P ＞0.05)(表2)。

2.3 群落優(yōu)勢(shì)種

在DWR 中，將貢獻(xiàn)率超過30%的待估測(cè)植物定為優(yōu)勢(shì)種［8］。高寒草甸中，以常規(guī)方法測(cè)定的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草(Kobresia pygmaea)、黑褐苔草(Carex atrofusca)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserine)，以DWR 方法測(cè)定的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草、草地早熟禾(Poa pratensis)、鵝絨委陵菜。典型草原以兩種方法所得優(yōu)勢(shì)種均為為克氏針茅(Stipa krylovii)、冰草(Agropyron cristatum)和糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)(表3)。

表2 常規(guī)方法與系列干重法所測(cè)得地上生物量比較Table 2 Comparison of aboveground biomass measured by conventional method and DWR method g·m －2

表3 常規(guī)方法與系列干重法調(diào)查所得優(yōu)勢(shì)種及其比例比較Table 3 Comparison of dominant species measured by conventional method and DWR method

3 討論

地上生物量受降水量、放牧率等諸多因素的影響，同時(shí)因調(diào)查方法的差異其結(jié)果亦未必一致。已有研究表明，青藏高原高寒草甸植被優(yōu)勢(shì)種依次為垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾、高山嵩草［15-17］，且地上總生物量變化范圍為84.02 ～86.30 g·m－2［5，18］;內(nèi)蒙古中東部典型草原植被優(yōu)勢(shì)種依次為針茅屬［包括小針茅(S. klemenzii)、短花針茅(S. breviflora)、大針茅(S. grandis)、克氏針茅(S.krylovii)、貝加爾針茅(S. baicalensis)］、冰草、隱子草［19］，且地上總生物量為90 ～110 g·m－2［20-21］。較之，本研究條件下，兩種技術(shù)所估測(cè)的高寒草甸試驗(yàn)區(qū)植被優(yōu)勢(shì)種(高山嵩草、鵝絨委陵菜、黑褐苔草和草地早熟禾)具有一定的差異;地上生物量(73.18～82.84 g·m－2)相對(duì)較低;典型草原優(yōu)勢(shì)種(克氏針茅、冰草和糙隱子草)測(cè)定的結(jié)果基本相同，但生物量(88.10 ～89.67 g·m－2)較低。針對(duì)高寒草甸樣地中優(yōu)勢(shì)種有所差別，主要在于天然草地優(yōu)勢(shì)種具有一定的異質(zhì)性，會(huì)造成試驗(yàn)測(cè)定中優(yōu)勢(shì)種排序的不同;同時(shí)本研究測(cè)定樣方數(shù)較少，會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生一定的影響;另外，測(cè)定中常規(guī)方法和DWR 方法在實(shí)地調(diào)查時(shí)所取樣方覆蓋區(qū)域并不完全相同，會(huì)導(dǎo)致一定的誤差。

針對(duì)本研究?jī)煞N技術(shù)而言，在優(yōu)勢(shì)種上，高寒草甸與典型草原由于分布面積廣、面積大、所含的植物物種豐富，因此利用常規(guī)方法分析典型草原的物種構(gòu)成及地上生物量具有很大的難度;利用系列干重法調(diào)查的數(shù)據(jù)可以系統(tǒng)地分析出不同草原類型樣地，經(jīng)過比較可得出，兩種調(diào)查法所測(cè)草原群落優(yōu)勢(shì)種基本相同;在生物量上，利用系列干重法測(cè)得數(shù)據(jù)建立的反演模型，高寒草甸和典型草原反演模型的決定系數(shù)均超過0.97，兩種方法測(cè)定的天然草地地上生物量差異不顯著(P ＞0.05)，說(shuō)明系列干重法在調(diào)查我國(guó)天然草地植被地上生物量具有一定可行性。

DWR 法完成一個(gè)樣地所需時(shí)間大約為20 min，而常規(guī)樣方法調(diào)查一個(gè)樣地所需時(shí)間為1 h，因此，DWR 法大大縮短了調(diào)查時(shí)間，提高了工作效率，實(shí)現(xiàn)了簡(jiǎn)潔、省時(shí)、省力的目的。同時(shí)，常規(guī)方法在調(diào)查草地生物量時(shí)會(huì)對(duì)草地植被構(gòu)成造成一定的破壞，而DWR 法測(cè)定草原地上生物量實(shí)踐性較強(qiáng)，也不需要太多的工具，操作相對(duì)簡(jiǎn)便，推廣普及性高。此外，由于不同的人對(duì)于不同草地類型的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)不同，在利用DWR 法調(diào)查草地植被組成時(shí)會(huì)出現(xiàn)不同的結(jié)果。為了保證調(diào)查結(jié)果的相對(duì)準(zhǔn)確性，在利用DWR 法估測(cè)草地植被組成時(shí)對(duì)實(shí)踐人員有一定的技術(shù)和經(jīng)驗(yàn)要求，需在實(shí)踐前有一定的培訓(xùn)，以保證調(diào)查數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，同時(shí)也可以根據(jù)樣地的具體情況對(duì)反演模型進(jìn)行一定的調(diào)整，以實(shí)現(xiàn)該方法在中國(guó)的本土化。

4 結(jié)論

通過使用不同方法對(duì)高寒草甸和典型草原兩種天然草地類型的植被組成進(jìn)行調(diào)查，系列干重法在生物量上與常規(guī)方法調(diào)查測(cè)得的生物量相近;在優(yōu)勢(shì)種上，兩種調(diào)查方法結(jié)果基本相似。同時(shí)，根據(jù)不同草地類型實(shí)際情況對(duì)反演模型進(jìn)行調(diào)整，可實(shí)現(xiàn)該方法在中國(guó)的本土化。因此，系列干重法在我國(guó)天然草地植被生物量調(diào)查上具有一定程度的可行性和推廣價(jià)值。

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