劉光興　孔　維　楊桂朋

(1. 中國海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室　青島　266100; 2. 中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院　青島 266100;3. 中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院　青島　266100)

淺海潮汐鋒是在增溫季節(jié)由潮混合與層化共同作用形成的近岸垂直混合區(qū)與遠岸層化區(qū)之間的過渡海域, 也被稱為海洋鋒(Simpsonet al, 1974)。因淺海潮汐鋒具有獨特的理化性質(zhì)和生態(tài)作用, 遂引起國內(nèi)外學(xué)者重視, 如歐美陸架區(qū)等海域淺海潮汐鋒現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)(Fearnhead, 1975; Griffithset al, 1981), 我國黃海冷水團鋒面及黃海潮汐鋒與溫度鋒的關(guān)系研究(趙保仁, 1985; Lie, 1989)、淺海潮汐鋒及跨鋒區(qū)生態(tài)環(huán)境變化的研究(趙保仁, 1991)。淺海潮汐鋒影響浮游植物、浮游動物及初級生產(chǎn)跨鋒區(qū)分布的研究國內(nèi)外均有報道。Floodgate等(1981)研究表明春末夏初浮游植物生物量在鋒區(qū)臨近的層化區(qū)一側(cè)出現(xiàn)最大值; Tarran等(2011)認為硅藻最大生物量出現(xiàn)在鋒區(qū)臨近的混合區(qū)一側(cè); Schultes等(2013)對法國韋桑島潮汐鋒中中型浮游動物群落受環(huán)境因子的影響做了研究, 發(fā)現(xiàn)中型浮游動物生物多樣性最大值出現(xiàn)在鋒區(qū), 而其生物量最大值出現(xiàn)在距離鋒區(qū) 30海里以西的層化區(qū)。國內(nèi)也有學(xué)者針對潮汐鋒區(qū)橈足類的分布及初級生產(chǎn)進行了研究(Liuet al, 2003; Liet al,2007; 傅明珠等, 2009), 發(fā)現(xiàn)強混合潮汐鋒區(qū)環(huán)境有利于中華哲水蚤(Calanus sinicus)聚集, 而葉綠素a濃度高值區(qū)位于鋒區(qū)臨近的層化區(qū)或混合區(qū)一側(cè)。

以往潮汐鋒區(qū)浮游動物分布的研究主要針對浮游動物群落或大型橈足類, 而跨潮汐鋒區(qū)小型橈足類分布的研究報道并不多(Uye, 1992)。國內(nèi)外學(xué)者對于小型橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用均有報道, Hirst等(2003)以及 Turner(2004)均指出小型橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中處于重要環(huán)節(jié); 我國學(xué)者李超倫等(2000)研究發(fā)現(xiàn)夏季小型橈足類對于初級生產(chǎn)的利用率遠大于大型橈足類, 其是浮游動物攝食浮游植物的主要類群, 攝食量占橈足類群體總量的 84.0%—87.9%; 而王榮等(2002)也同樣指出小型橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著更為重要的作用, 目前有關(guān)黃海跨潮汐鋒區(qū)小型橈足類分布的研究還未見報道, 因此開展潮汐鋒對小型橈足類及葉綠素a分布的研究具有重要意義。

為研究夏季南黃海跨潮汐鋒區(qū)小型橈足類及初級生產(chǎn)的分布規(guī)律, 我們于 2011年夏初在南黃海進行調(diào)查, 以中國近海小型橈足類代表種同時也是本次調(diào)查的優(yōu)勢種小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)為對象, 研究了淺海潮汐鋒對小擬哲水蚤豐度分布的影響, 同時也對跨鋒區(qū)葉綠素a的分布特征進行了分析, 揭示了小型橈足類跨潮汐鋒區(qū)的分布特征及其對跨潮汐鋒區(qū)初級生產(chǎn)的影響, 為深入研究潮汐鋒對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了重要依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　調(diào)查時間和地點

2011年6月13日至17日(夏季), 利用“東方紅2號”科考船對南黃海進行調(diào)查, 調(diào)查區(qū)域分為四個斷面: 36°N 斷面、35°N 斷面、34°N 斷面及 33°N 斷面, 具體調(diào)查站位及斷面設(shè)置見圖1。

圖1　夏季南黃海調(diào)查站位Fig.1　Survey area and sampling stations in the South Yellow Sea in summer

1.2　樣品采集、處理方法

樣品的采集、保存及數(shù)據(jù)分析均參照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB/T12763.6-2007)執(zhí)行。采用WP2型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑0.25m2, 篩絹網(wǎng)孔徑202μm), 并由底至表層垂直采集浮游動物樣品, 樣品用 5%福爾馬林海水溶液固定和保存, 帶回實驗室后濃縮, 在解剖鏡下進行種類鑒定和計數(shù)。

各個水層溫度數(shù)據(jù)由調(diào)查船配置的CTD現(xiàn)場測得。葉綠素a表層濃度數(shù)據(jù)由中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院楊桂朋老師提供。

1.3　數(shù)據(jù)分析方法

式中, ΔT為不同站位間相同水層溫度差, 單位°C;為站位間距離, 單位 nmile; 不同站位間相同水層溫度梯度不小于0.05°C/nmile即滿足鋒區(qū)標準。

黃海潮汐鋒區(qū)判定特征: 鋒區(qū)混合強, 其西部為垂直混合區(qū), 東部為層化區(qū), 鋒區(qū)站位上層等溫線上翹至海面, 下層等溫線下彎至陸架坡(趙保仁, 1987)。

小擬哲水蚤的豐度(abundance): 根據(jù)拖網(wǎng)時的濾水體積, 以每立方米水體中的小擬哲水蚤個體數(shù)表示(單位: ind/m3)。

葉綠素a濃度: 數(shù)據(jù)采用站位表層(5m層)葉綠素a平均濃度表示(單位: μg/L)。

采用Surfer 8.0軟件繪制調(diào)查區(qū)域站位圖、表層溫度與底層溫度的平面分布圖、溫度垂直分布圖以及小擬哲水蚤豐度的平面分布圖。

2　結(jié)果

2.1　夏季南黃海潮汐鋒位置的判定

表1給出了各個斷面臨近底層溫度鋒區(qū)站位的表、底溫度差。H23站表底溫度差為0.01°C, H36站表底溫度差為0.02°C, 兩者均屬于混合區(qū)特征, H15站表底溫度差達13.36°C, 屬于層化區(qū)特征, 而介于表、底溫度差 0.02°C與13.36°C之間的其他站位中, 除 H34站表底溫度差為 1.33°C(初步判定其為鋒區(qū)站位)以外,其余站位表底溫度差都較高, 均具備層化區(qū)特征。

圖2　調(diào)查區(qū)域表層溫度、底層溫度的平面分布(單位: °C, ●為調(diào)查站位)a. 表層溫度; b. 底層溫度Fig.2　Temperature distribution at surface and bottom of the survey area (● indicates the sampling stations)a. at surface; b. at bottom

表1　調(diào)查區(qū)域臨近底層溫度鋒站位表層與底層溫度差Tab. 1　The difference in temperature between the surface and bottom at the station near the bottom temperature front of the study area

由各斷面溫度垂直分布來看, 36°N 斷面中 H03站位等溫線上層為水平層化特征, 下層垂直于陸架坡, 下層出現(xiàn)沿陸架坡涌升冷水, 涌升冷水被上層層化區(qū)域阻礙而沒有到達海面, 因此 H03站位不處于鋒區(qū); H01站位等溫線在上層為層化特征, 下層為混合區(qū)特征因而其整體為層化區(qū)站位(圖3a)。35°N 斷面中 H15站位等溫線上層為層化特征, 下層延伸至陸架坡, 并存在涌升冷水, 涌升冷水受上層層化阻礙未到達海面, 因此H15不處于鋒區(qū); H17站位等溫線在上層為層化特征, 下層延伸至海底呈現(xiàn)混合特征,因而其整體為層化區(qū)站位(圖3b)。34°N斷面中 H25站位等溫線上層為水平層化特征, 下層延伸至陸架坡, 且下層存在被上層阻礙未到達海面的涌升冷水,因此H25不處于鋒區(qū); H23站位等溫線在上層與下層之間連通并延伸至海底, 其整體呈現(xiàn)出混合特征因而為混合站位(圖3c)。33°N斷面 H34站位上層等溫線向海面抬升, 下層下彎連接海底陸架坡, 其西側(cè)為垂直于陸架坡的混合區(qū), 東側(cè)向遠岸延伸逐漸成為層化區(qū), 符合典型潮汐鋒模式, 因此H34站位處于潮汐鋒區(qū); H36站位等溫線上層延伸至海面下層延伸至海底而處于混合區(qū)(圖3d)。36°N、35°N、34°N 斷面不是跨潮汐鋒斷面, 33°N斷面為跨潮汐鋒斷面。

2.2　夏季南黃海小擬哲水蚤豐度及葉綠素 a濃度與潮汐鋒的關(guān)系

各斷面站位小擬哲水蚤豐度值顯示(圖4), 36°N斷面中豐度高值區(qū)位于 H03站位, 達到 3200ind/m3;35°N斷面中豐度高值區(qū)位于H15站位, 達到5524ind/m3;34°N斷面豐度高值區(qū)位于H25, 達到6947ind/m3; 33°N斷面中豐度高值區(qū)位于H34站位, 達到18267ind/m3(也是整個調(diào)查水域的最高豐度值), 豐度低值出現(xiàn)在蘇北沿岸海域及遠岸黃海中部海域(分別為 H21站的847ind/m3和H28站的870ind/m3), 自蘇北沿岸東南部外海至山東半島南部外海方向, 小擬哲水蚤豐度值由18267ind/m3逐漸降低至 3200ind/m3, 但相比其兩側(cè)豐度低值區(qū)形成一豐度高值帶?？玟h區(qū)斷面(33°N斷面)中鋒區(qū)站位(H34)西側(cè)的混合區(qū)站位(H36)小擬哲水蚤豐度值為 1480ind/m3, 僅是鋒區(qū)站位豐度值的8.1%; 鋒區(qū)站位(H34)東側(cè)層化區(qū)站位(H31)小擬哲水蚤豐度值為5867ind/m3, 是鋒區(qū)站位豐度值的32.1%;H32站位處于鋒區(qū)與層化區(qū)之間, 小擬哲水蚤豐度為14941ind/m3, 與鋒區(qū)站位豐度值較接近。

由調(diào)查區(qū)域各站位葉綠素a表層濃度的平面分布來看(圖5), 最高值出現(xiàn)在蘇北沿岸東南部外海的H32站位, 達到 4.7μg/L, 低值區(qū)出現(xiàn)在遠岸黃海中部, 此區(qū)域濃度值低于 0.2μg/L。自蘇北沿岸東南部外海至南黃海中部葉綠素a表層濃度逐漸降低; 在山東半島東南部外海出現(xiàn)葉綠素a表層濃度較高區(qū), 達到 1μg/L, 此高值區(qū)周圍出現(xiàn)一葉綠素a表層濃度低值帶, 濃度為 0.2—0.4μg/L?？玟h區(qū)斷面(33°N)上葉綠素a表層濃度高值出現(xiàn)在層化區(qū)站位(H32), 鋒區(qū)站位(H34)及混合區(qū)站位(H36)葉綠素a表層濃度低于層化區(qū)站位, 分別為2.2μg/L和2.0μg/L。在非跨鋒區(qū)斷面中, 葉綠素a平均濃度高值區(qū)出現(xiàn)在存在冷水涌升站位的臨近站位(H05、H17和H23)。

圖3　調(diào)查區(qū)域各斷面溫度垂直分布(單位: °C)a、b、c、d 分別為 36°N、35°N、34°N、33°N 斷面Fig.3 Vertical distribution of temperature at different sections a、b、c and d represent 36°N, 35°N, 34°N, and 33°N sections respectively

圖4　調(diào)查區(qū)域各斷面站位小擬哲水蚤豐度(單位: ind/m3)Fig.4　The abundance of Paracalanus parvus at different stations of the survey area

圖5　葉綠素a表層濃度水平分布(單位: μg/L,●為調(diào)查站位)Fig.5　Horizontal distribution of the surface concentration of chlorophyll a(● indicates the sampling stations)

比較調(diào)查區(qū)域小擬哲水蚤豐度值與葉綠素a表層濃度分布可見, 在跨鋒區(qū)斷面, 小擬哲水蚤豐度值高值區(qū)(H34)對應(yīng)的葉綠素a表層濃度較低, 而葉綠素a表層濃度高值區(qū)(H32)對應(yīng)的小擬哲水蚤豐度值較高。在非跨鋒區(qū)斷面中, 小擬哲水蚤豐度高值區(qū)(H03、H15和H25)對應(yīng)的葉綠素a表層濃度較低, 葉綠素a表層濃度高值區(qū)(H05、H17和 H23)對應(yīng)的小擬哲水蚤豐度值較低, 其豐度值僅是高值區(qū)的 1/6—1/2。

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn), 跨潮汐鋒斷面中近岸混合區(qū)小擬哲水蚤豐度較鋒區(qū)站位下降一個數(shù)量級, 而從遠岸至鋒區(qū)站位小擬哲水蚤豐度逐漸升高。這與之前學(xué)者研究中華哲水蚤豐度跨潮汐鋒分布的趨勢基本一致,Liu等(2003)發(fā)現(xiàn)中華哲水蚤在鋒區(qū)大量聚集, 而其近岸混合區(qū)豐度為鋒區(qū)豐度值的 1/3, 遠岸層化區(qū)豐度為鋒區(qū)豐度值的1/7。Uye等(1992)在日本內(nèi)海Bungo海峽對潮汐鋒區(qū)中幾種橈足類及其無節(jié)幼體的調(diào)查結(jié)果顯示, 只有擬哲水蚤及其無節(jié)幼體在潮汐鋒區(qū)中豐度值很高, 其他橈足類(如紡錘水蚤、長腹劍水蚤和大眼劍水蚤)的豐度都較低, 其研究結(jié)果顯示不同橈足類在潮汐鋒區(qū)的豐度分布模式并不完全相同。Visser等(2001)在北海的調(diào)查中也指出, 不同橈足類對于湍混合強弱依賴性并不相同, 這也說明小擬哲水蚤豐度的跨鋒區(qū)分布趨勢顯示了其對環(huán)境的特殊適應(yīng)性。由本研究跨鋒區(qū)小擬哲水蚤豐度分布趨勢推測, 淺海潮汐鋒可將大量小擬哲水蚤帶至鋒區(qū), 并在鋒區(qū)大量聚集, 且其很難從鋒區(qū)進入近岸混合區(qū)。Lagadeuc等(1997)研究發(fā)現(xiàn)橈足類在強混合海區(qū)會改變其垂直分布狀況, 出現(xiàn)逃避此種強混合的向下移動趨勢。由此我們可以推測, 由于南黃海夏季潮汐鋒鋒區(qū)連接左右兩側(cè)不同水體而呈現(xiàn)混合較強的特征(趙保仁, 1987), 所以在鋒區(qū)大量聚集的小擬哲水蚤會出現(xiàn)逃避此種強混合的向下層移動的趨勢,并且其較難離開鋒區(qū)。

在非跨鋒區(qū)斷面中, 皆存在底層冷水涌升的站位(H03、H15和H25), 而涌升冷水被表層層化海水阻礙而沒有到達海面。韋欽勝等(2012)發(fā)現(xiàn)夏季蘇北沿岸高溫水舌存在向東北部延伸現(xiàn)象, 并認為此高溫水舌的存在抑制了典型潮汐鋒的形成。本次調(diào)查中,蘇北沿岸高溫水舌同樣出現(xiàn)向東北延伸的趨勢, 但與韋欽勝等(2012)的調(diào)查結(jié)果相比, 延伸較遠, 使其延伸海域及周邊大部海域的表層水溫較底層水溫高9—10°C。針對冷水涌升問題, Lü等(2010)給出了黃海潮汐鋒鋒區(qū)次級垂向環(huán)流的結(jié)構(gòu), 且指出環(huán)流上升的一側(cè)常位于鋒面靠近岸一側(cè), 上升流與夏季黃海表層冷水塊較吻合。韋欽勝等(2011)通過南黃?？玟h斷面上化學(xué)生物特性及水文特征的綜合分析, 也指出黃海潮汐鋒與冷水團邊界區(qū)域存在鋒面上升流現(xiàn)象。本研究中存在冷水涌升站位的小擬哲水蚤豐度值都為同斷面中最高值, 與跨鋒區(qū)斷面豐度值分布狀況相近, 從而我們推測底層冷水涌升現(xiàn)象是潮汐鋒鋒區(qū)形成的前身。由于表層較厚的層化水體阻礙底層冷水涌升至海面, 因此未形成典型潮汐鋒垂向環(huán)流模式, 但涌升冷水將底層營養(yǎng)鹽等物質(zhì)帶至上層, 促進初級生產(chǎn)的同時也為次級生產(chǎn)者提供了豐富的食物來源。由不同緯度小擬哲水蚤豐度分布來看, 跨鋒區(qū)小擬哲水蚤整體豐度要高于北部三個非跨鋒區(qū)斷面(36°N、35°N、34°N), 而北部三個非跨鋒區(qū)斷面主要受黃海底層冷水團控制, 表層與底層之間溫躍層明顯, 因此底層營養(yǎng)鹽不易通過垂直移動被帶至上層。韋欽勝等(2011)的研究結(jié)果也指出南黃海36.7°N、35.3°N和34°N斷面營養(yǎng)鹽積聚于底層, 這可以解釋三個非跨鋒區(qū)斷面表層葉綠素a濃度也同樣低于鋒區(qū)斷面, 初級生產(chǎn)較低, 因此小擬哲水蚤的食物來源并不豐富, 導(dǎo)致其豐度總體上低于鋒區(qū)斷面。而鋒區(qū)斷面營養(yǎng)鹽受長江口混合水影響, 其含量較高, 此結(jié)果也與韋欽勝等(2011)的研究結(jié)果基本一致, 因此葉綠素a濃度及小擬哲水蚤豐度的水平分布出現(xiàn)南部鋒區(qū)斷面高, 而北部非鋒區(qū)斷面低的現(xiàn)象。

在跨鋒區(qū)斷面上, 葉綠素a表層濃度高值區(qū)出現(xiàn)在鋒區(qū)站位附近的層化區(qū)站位, 這與以往學(xué)者研究結(jié)果基本一致(Liuet al, 2003; Liet al, 2007)。以往的觀點認為鋒區(qū)葉綠素a濃度相比附近層化區(qū)或混合區(qū)較低的原因主要是浮游動物對浮游植物的攝食,同時也認為海洋鋒的垂向次級環(huán)流結(jié)構(gòu)可能對初級生產(chǎn)產(chǎn)生一定的影響。Savidge(1976)認為有三個因素可以解釋鋒區(qū)附近海區(qū)葉綠素a濃度較高: (1)漂浮性物質(zhì)在鋒區(qū)的聚集和不斷累積; (2)隨上升流到達表層的營養(yǎng)物質(zhì); (3)鋒區(qū)兩側(cè)不同水團通過鋒面混合互補促進光合作用。Gregory和Manning(2001)研究發(fā)現(xiàn)喬治海岸南側(cè)鋒區(qū)存在雙環(huán)次級環(huán)流模式, 即鋒面混合區(qū)一側(cè)的上升流、表層聚集區(qū)域和層化區(qū)一側(cè)的沉降流。蘇紀蘭和黃大吉(1995)曾利用數(shù)值模擬方法指出夏季黃海冷水團邊界存在次級垂向環(huán)流, Lü等(2010)指出潮汐鋒鋒區(qū)垂向環(huán)流為上下流向相反的雙環(huán)流, 且上環(huán)強度較弱下環(huán)強度較強。此種鋒區(qū)環(huán)流模式中混合區(qū)一側(cè)的上升流可將富營養(yǎng)水團由底層帶至上層, 刺激浮游植物生長, 而層化區(qū)一側(cè)的沉降流又可將浮游植物帶離鋒區(qū)從而進入鋒區(qū)附近的層化區(qū)。鋒區(qū)兩側(cè)水體混合促進光合作用以及沉降流將鋒區(qū)浮游植物帶至層化區(qū)可以解釋本研究中跨鋒區(qū)斷面葉綠素a表層濃度高值區(qū)出現(xiàn)在鋒區(qū)附近的層化區(qū)一側(cè)。而由于溫躍層阻隔作用, 上層水體溫度較高, 葉綠素a在溫躍層附近或其上層形成高值區(qū)(李寶華等, 1999), 以浮游植物為食的浮游動物分布也與此有關(guān)。鋒區(qū)存在大量聚集的小擬哲水蚤, 其對浮游植物的攝食壓力也會使鋒區(qū)葉綠素a表層濃度降低, 可見攝食壓力與沉降流將浮游植物帶離鋒區(qū)進入層化區(qū)的共同作用導(dǎo)致鋒區(qū)葉綠素a表層濃度較低。在本研究中非跨鋒區(qū)斷面上, 葉綠素a表層濃度高值出現(xiàn)在冷水涌升站位臨近的層化區(qū)或混合區(qū),而出現(xiàn)冷水涌升現(xiàn)象的站位其葉綠素a表層濃度較低, 對應(yīng)的小擬哲水蚤豐度為同斷面中最高。由于冷水因表層水體阻礙未涌升至海面, 沒有形成海洋鋒垂向環(huán)流模式, 則不存在層化區(qū)一側(cè)的沉降流將浮游植物帶離鋒區(qū), 所以非跨鋒區(qū)斷面上葉綠素a表層濃度高值在冷水涌升站位附近的層化區(qū)或混合區(qū)均有出現(xiàn)。Costello等(1990)以鉤胸刺水蚤(Centropages hamatus)為對象研究了其在湍混合中的攝食情況,發(fā)現(xiàn)湍流對其產(chǎn)生刺激時, 其有逃避此種刺激的趨勢, 并因此增加遇到食物的幾率。Alcaraz(1997)也研究發(fā)現(xiàn)小尺度湍流作用下, 橈足類攝食行為受到影響, 其逃避湍流影響的趨勢導(dǎo)致獲得食物的幾率增加, 攝食率上升。韋欽勝等(2011)還指出, 冷水團鋒面上升流可將底層渾濁度較低的冷水帶至表層, 使表層水文條件更適宜浮游植物光合作用。由此我們推斷, 非跨鋒區(qū)斷面冷水涌升站位中小擬哲水蚤對浮游植物的攝食可能導(dǎo)致其葉綠素a表層濃度較低,而在跨鋒區(qū)斷面中, 鋒區(qū)葉綠素a表層濃度在橈足類攝食壓力和次級環(huán)流表層輸運的共同影響下較低, 但導(dǎo)致鋒區(qū)中此種生態(tài)現(xiàn)象出現(xiàn)的根本動力機制還需繼續(xù)研究。同時, 葉綠素a垂直分布與鋒區(qū)次級垂向環(huán)流的關(guān)系我們會在后續(xù)的報道中繼續(xù)研究。

4　結(jié)論

夏季南黃海潮汐鋒對小擬哲水蚤有聚集作用,并阻礙其進入近岸混合區(qū)海域, 致使混合區(qū)小擬哲水蚤豐度值相比海洋鋒鋒區(qū)小1個數(shù)量級。在非跨鋒區(qū)出現(xiàn)底層冷水涌升區(qū)域, 且底層冷水涌升區(qū)域為同緯度中小擬哲水蚤豐度值高值區(qū)。整個調(diào)查區(qū)域葉綠素a表層濃度高值區(qū)出現(xiàn)在鋒區(qū)以及底層冷水涌升區(qū)附近的層化區(qū)或混合區(qū)?？玟h區(qū)斷面中鋒區(qū)小擬哲水蚤豐度值最高, 相應(yīng)的葉綠素a表層濃度較低,在非跨鋒區(qū)斷面中小擬哲水蚤豐度高值區(qū)的葉綠素a表層濃度同樣較低。

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