吳 珂，徐 婷，胥紅軍，張 弛，徐文軒，楊維康

(1．中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室新疆，新疆 烏魯木齊830011;2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049;3．伊犁哈薩克自治州氣象局，新疆 伊寧835000;4．特克斯縣草原工作站，新疆 特克斯835500)

世界上有一半的人生活依賴山地所提供的資源，有1/5 的人口生活在山區(qū)［1］。另外，分布在山地/山區(qū)的森林、草地、沼澤濕地、湖泊等對(duì)平原地區(qū)具有重要的生態(tài)環(huán)境屏障作用［2］。特別是中亞干旱區(qū)的“濕島”——伊犁河流域，天山山地草甸草原不僅是伊犁作為新疆第一畜牧業(yè)大州的基礎(chǔ)，其生態(tài)服務(wù)價(jià)值更是占到整個(gè)伊犁河流域總生態(tài)服務(wù)價(jià)值的72．48%［3］。作為天山山脈植物多樣性最為豐富的地區(qū)和天山山地草甸生物區(qū)的典型代表，喀拉峻草原作為新疆天山自然遺產(chǎn)提名地之一于2013 年被列入世界自然遺產(chǎn)名錄。因此，對(duì)于這一地區(qū)的生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用已經(jīng)成為社會(huì)各界關(guān)注的焦點(diǎn)。

為解除長(zhǎng)期高強(qiáng)度放牧對(duì)喀拉峻草原產(chǎn)生的壓力，恢復(fù)草地生產(chǎn)力和物種多樣性，自2011 年起，特克斯縣啟動(dòng)國(guó)家草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制，實(shí)行禁牧封育。然而，一味的禁牧并不符合當(dāng)?shù)氐纳鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的要求，這不僅威脅著當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的科學(xué)發(fā)展和草原的可持續(xù)利用，也會(huì)破壞當(dāng)?shù)貎?yōu)美的自然景觀和游牧文化傳統(tǒng)。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于圍欄禁牧對(duì)草地植物群落影響的研究主要集中于內(nèi)蒙古典型草原［4-6］，青藏高原高寒草甸草原［7-11］地區(qū)。而針對(duì)天山草甸草原的研究較少，特別是不同管理方式間的比較方面。根據(jù)調(diào)查，喀拉峻自然遺產(chǎn)地目前有禁牧、限牧和放牧3 種管理方式，那么哪種管理方式更符合喀拉峻自然遺產(chǎn)地經(jīng)濟(jì)發(fā)展和保護(hù)管理的需要呢?鑒于此，本研究分析比較3 種放牧管理方式對(duì)草地植物群落特征和土壤養(yǎng)分的影響，以期為喀拉峻自然遺產(chǎn)地亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和草地資源管理提供合理的建議。

1 材料和方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆天山西山山脈西段特克斯縣境內(nèi)的喀拉峻草原，屬典型的亞高山草甸草原，海拔在2 000 ～3 600 m，東西長(zhǎng)89 km、南北寬32 km，總面積達(dá)2 848 km2［12］。這一地區(qū)平均海拔2 550 m，屬北溫帶大陸性氣候類(lèi)型，無(wú)霜期短(136 ～160 d)，春溫回升快而不穩(wěn);夏涼而無(wú)干熱;秋季氣溫下降迅速;冬季漫長(zhǎng)而寒冷。年平均氣溫5．3 ℃，平均最高氣溫27．2 ℃(8 月)，平均最低氣溫－7． 4 ℃(1 月)。年降水量420 ～556 mm，日照時(shí)數(shù)可達(dá)2 719 h。由于氣候濕潤(rùn)涼爽，土壤肥沃，牧草生長(zhǎng)良好，主要優(yōu)勢(shì)種有細(xì)果苔草(Carex stenocarpa)、線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)、草原老鸛草(Geranium pratense)、草地早熟禾(Poa pratensis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、白三葉(Trifolium repense)、千葉蓍(Achillea millefolium)等［13］。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與調(diào)查方法

研究區(qū)草地為當(dāng)?shù)啬撩駛鹘y(tǒng)的夏季牧場(chǎng)，每年6月中旬至9 月中旬放牧，其余季節(jié)無(wú)任何放牧活動(dòng)。自2011 年開(kāi)始，這一地區(qū)存在3 種放牧管理方式，在自然遺產(chǎn)地核心區(qū)禁牧(477．68 km2，9 月刈割;Banning Grazing，BG)，緩沖區(qū)限牧(352．96 km2，5 月初至6 月中旬放牧，7 月、8 月禁牧，9 月刈割;Limiting Grazing，LG)，其余地區(qū)正常放牧(6 月中旬－9 月中旬，Grazing，G)。2014 年7 月底至8 月初，牧草生長(zhǎng)的旺盛期，為盡可能排除因生境差異導(dǎo)致的群落差異，選取海拔、地形、土壤條件一致，相鄰的3 個(gè)禁牧、限牧和放牧圍欄。按典型樣地取樣法，在每種放牧方式圍欄內(nèi)選擇最能代表取樣時(shí)草地物種組成和生長(zhǎng)狀況的地段設(shè)置5 個(gè)10 m×10 m 的基礎(chǔ)樣地，樣地間距大于100 m。在每個(gè)10 m×10 m 的樣地內(nèi)隨機(jī)取3 個(gè)面積為50 cm×50 cm 的樣方。3 種放牧方式，共計(jì)45 個(gè)樣方。計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類(lèi)組成和數(shù)量(即多度)，對(duì)于難以區(qū)別個(gè)體的禾本科與莎草科植物，1 個(gè)株叢為1 個(gè)個(gè)體，即只要株叢根部緊密聯(lián)系在一起即記錄為1 個(gè)個(gè)體。然后借助樣方框(100 個(gè)5 cm ×5 cm 的方格)，通過(guò)計(jì)數(shù)植物覆蓋的小方格數(shù)量來(lái)計(jì)算植被總蓋度和各植物物種的分蓋度。頻度測(cè)定方法是將每個(gè)50 cm×50 cm 的樣方分解為4 個(gè)25 cm ×25 cm 的小樣方，統(tǒng)計(jì)各物種在小樣方中出現(xiàn)的頻次。采用收獲法測(cè)群落的現(xiàn)存地上生物量:將樣方內(nèi)植物齊地面刈割，然后在烘箱中65 ℃下烘干48 h，在電子天平上稱量。

1．3 計(jì)算和測(cè)量方法

選取樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)進(jìn)行豐富度指數(shù)測(cè)定，物種多樣性采用Shannon-Wiener 指數(shù)，物種均勻度采用Pielou 指數(shù)［8-9］。豐富度、物種多樣性及均勻度指數(shù)的計(jì)算公式為:

豐富度指數(shù)(R):R=S．

式中，S 為樣地植物種總數(shù);i 代表第i 個(gè)物種，N 為群落中所有物種的個(gè)體數(shù)之和，Pi為種i 的重要值。

重要值(Important Value，IV)= (相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3。

1．4 數(shù)據(jù)處理

選擇不同的數(shù)據(jù)處理方法比較不同放牧管理方式下草地植物群落各參數(shù)的變化。首先采用Kolmogorov-Smirnov Z 檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布性檢驗(yàn)，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用One-way ANOVA 檢驗(yàn)總體差異，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用非參數(shù)的Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)。符合正態(tài)分布且方差齊性的數(shù)據(jù)采用LSD 檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較，反之則采用非參數(shù)的Mann-Whitney U 檢驗(yàn)。采用Excel 2003 處理數(shù)據(jù)和作圖，SPSS 20．0 分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同放牧方式對(duì)草地植物群落物種組成和重要值的影響

從物種數(shù)量來(lái)看，禁牧和限牧使得喀拉峻亞高山草甸的物種豐富度明顯增加。調(diào)查中共記錄到23 科39 種植物。其中，禁牧區(qū)有16 科26 種，限牧區(qū)有18科27 種，而放牧區(qū)僅有8 科12 種。通過(guò)比較不同管理方式下植物重要值的變化，我們發(fā)現(xiàn)禾本科植物在草地植物群落中占主要優(yōu)勢(shì)地位，特別是草地早熟禾(Poa pratensis)、看麥娘(Alopecurus aequalis)等禾本科牧草(表1)。

通過(guò)比較禁牧、限牧和放牧3 種管理方式下樣地主要植物的重要值可見(jiàn)(表1)，在禁牧區(qū)(BG)樣地，披堿草(Elymus dahuricus)、草地早熟禾、看麥娘等禾本科植物以及天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)在群落中占優(yōu)勢(shì)地位，從而壓制了群落下層高度較矮植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致其重要值較低。在限牧區(qū)樣地，家畜的短期采食導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)牧草的重要值降低，特別是披堿草和天山羽衣草，但是卻促進(jìn)了在禁牧區(qū)受壓制植物的生長(zhǎng)，重要值增加，如細(xì)果苔草(Carex stenocarpa)、地榆(Sanguisorba officinalis)、草原老鸛草(Geranium pratense)等植物。而在放牧區(qū)，植物群落主要以草地早熟禾、看麥娘等禾草以及白三葉(Trifolium repens)、細(xì)果苔草、蒲公英(Taraxacum sp．)等高度較低且耐牧啃的植物為主要優(yōu)勢(shì)種。

2．2 不同放牧管理方式對(duì)植物群落地上生物量與蓋度的影響

不同管理方式對(duì)喀拉峻亞高山草甸的地上生物量和蓋度有較為明顯的影響(圖1):經(jīng)過(guò)3 個(gè)生長(zhǎng)季的圍欄禁牧和限牧，草地植被地上生物量(F =316．43，P＜0．05)和植被蓋度(F=48．73，P ＜0．05)出現(xiàn)顯著差異。植物群落地上生物量大小為限牧＞禁牧＞放牧，限牧和禁牧區(qū)地上生物量差別不大(P=0．25)，二者均顯著高于放牧區(qū)(P ＜0．05)。3 種放牧方式下植被蓋度呈遞減的趨勢(shì)，依次為禁牧＞限牧＞放牧，三者間存在顯著差異(P ＜0．05)。

2．3 不同放牧管理方式對(duì)植物群落α 多樣性的影響

經(jīng)過(guò)3 個(gè)生長(zhǎng)季的禁牧和限牧，草地植被變化顯著，群落物種豐富度(F =57．46，P ＜0．05)、多樣性指數(shù)(F =24．83，P ＜0．05)和均勻度指數(shù)(F =15．56，P＜0．05)均發(fā)生了顯著的變化(表2)。與放牧區(qū)相比，禁牧區(qū)物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均無(wú)顯著變化(P ＞0．05)(表2)。而限牧區(qū)物種豐富度和Shannon-Wiener 指數(shù)均顯著高于禁牧區(qū)和放牧區(qū)(P＜0．05);限牧區(qū)Pielou 均勻度指數(shù)雖與放牧區(qū)無(wú)顯著差異(P ＞0．05)，但卻顯著高于禁牧區(qū)(P ＜0．05)。說(shuō)明圍欄禁牧雖然能夠提高群落總體的植物種數(shù)、蓋度和地上生物量，但降低了群落的物種多樣性，而限牧則有利于物種多樣性的提高和保持。

表1 不同放牧管理方式下的植物群落的種類(lèi)組成及其重要值Table 1 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems %

圖1 不同放牧管理方式對(duì)草地群落蓋度和地上生物量的影響Fig．1 Effects of different grazing systems on meadow coverage and aboveground biomass

表2 不同放牧管理方式對(duì)植物群落α 多樣性的影響Table 2 Effect of different grazing systems on α diversity of plant community

2．4 不同放牧管理方式對(duì)土壤養(yǎng)分特征的影響

土壤養(yǎng)分的高低直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，它不僅能增加土壤的保肥和供肥能力，提高土壤養(yǎng)分的有效性，而且可促進(jìn)團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通氣性，增加土壤的緩沖性等［14］。單因素方差分析表明:除全N 外，3 種放牧方式下土壤養(yǎng)分存在顯著差異(表3)。放牧狀態(tài)下，土壤有機(jī)質(zhì)含量、銨態(tài)N、速效K 和速效P 含量最高;禁牧狀態(tài)下，除全K 和硝態(tài)N 含量最高以外，其余養(yǎng)分含量均低于放牧和限牧管理方式;限牧狀態(tài)下，土壤有機(jī)質(zhì)和速效養(yǎng)分含量均介于放牧和禁牧管理方式之間。

表3 不同放牧管理方式對(duì)土壤養(yǎng)分的影響Table 3 Effect of different grazing systems on soil nutrient

3 討論

放牧干擾從多方面影響植物，這些影響最終反映到植物群落結(jié)構(gòu)的變化［15-17］。許多研究表明，過(guò)度放牧?xí)?dǎo)致草地退化，而適當(dāng)放牧則有利于草地生產(chǎn)力和生物多樣性的保持［18-20］。由于投資少、見(jiàn)效快、操作簡(jiǎn)單易行，禁牧成為目前恢復(fù)退化草地最常用的方法［21-23］。也有研究表明，圍欄禁牧草地由于缺乏動(dòng)物的采食，少量競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的植物會(huì)成為的優(yōu)勢(shì)種群，導(dǎo)致物種多樣性下降［24-26］。這與本研究結(jié)果相似。

植物重要值的變化關(guān)系到群落結(jié)構(gòu)，重要值越高，植物在群落中優(yōu)勢(shì)地位越明顯［5］。在放牧區(qū)，家畜的優(yōu)先采食群落上層優(yōu)質(zhì)禾本科牧草，降低了物種間的資源競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致處于群落下層、耐啃食的植物如線葉嵩草、細(xì)果苔草、蒲公英、白三葉等植物在得到陽(yáng)光照射后，生長(zhǎng)發(fā)育得到促進(jìn)，重要值增加。與放牧區(qū)相比，禁牧和限牧改善了喀拉峻亞高山草甸的群落結(jié)構(gòu)和物種組成，提高了草地植物群落的蓋度和地上生物量。王煒等［27］認(rèn)為，解除放牧干擾后，植物的繁殖能力增加以及對(duì)空余生態(tài)位的利用，可能是自然封育條件下退化草地迅速恢復(fù)的主要原因。經(jīng)過(guò)3 年禁牧，禁牧區(qū)的物種總數(shù)、植被蓋度、地上生物量均顯著高于放牧區(qū)。一些雜類(lèi)草生長(zhǎng)潛力雖得到釋放［26，28］，但仍受到生長(zhǎng)迅速、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的禾本科牧草的壓制。因此，禁牧區(qū)群落α 多樣性指數(shù)反而最低。在限牧區(qū)，前期短暫放牧促進(jìn)了植物更新和萌發(fā)，細(xì)果苔草、地榆、草原老鸛草等在禁牧區(qū)受壓制的雜類(lèi)草重要值大大增加;在后期的生長(zhǎng)季，禁牧措施則解除了放牧干擾，從而導(dǎo)致群落α 多樣性指數(shù)在限牧區(qū)達(dá)到最高。

土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮、全磷、全鉀、速效氮、有效磷、速效鉀指標(biāo)屬于土壤的養(yǎng)分指標(biāo)，反映了土壤肥力的高低［29］。單因素方差分析表明:除全N 外，3 種放牧管理方式間土壤養(yǎng)分指標(biāo)存在顯著差異(表3)。放牧狀態(tài)下，家畜糞便以及植被枯落物經(jīng)家畜踩踏進(jìn)入土壤，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加，同時(shí)，家畜排泄的糞尿也直接導(dǎo)致了土壤速效養(yǎng)分含量的增加。在禁牧狀態(tài)下，由于缺乏家畜排泄物的歸還作用，禁牧區(qū)大部分土壤養(yǎng)分含量均低于放牧和限牧區(qū)。而限牧使得草地各土壤養(yǎng)分含量能夠保持較理想的狀態(tài)，大部分土壤養(yǎng)分指標(biāo)均介于放牧和禁牧管理方式之間。

綜上所述，經(jīng)過(guò)3 年的禁牧后，從群落數(shù)量特征看，草地植物群落的蓋度和地上生物量顯著提高，說(shuō)明禁牧有效地恢復(fù)了退化草地植被。本研究表明，由于禁牧區(qū)植物優(yōu)勢(shì)種和枯落物的增加抑制了其他物種的生長(zhǎng)，導(dǎo)致草地植物多樣性的下降。另外，由于中斷了草原和家畜的天然聯(lián)系，缺乏家畜排泄物的歸還作用，禁牧導(dǎo)致草地土壤養(yǎng)分含量下降。因此，絕對(duì)的圍封禁牧割斷了人居、草地和家畜的有機(jī)聯(lián)系，違背了草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本原理［30］。這與喀拉峻自然遺產(chǎn)地的管理目標(biāo)相悖。其次，不同植物物候的不同，形成了喀拉峻草原引以為傲的“五花草甸”，草地植物多樣性的下降不可避免地會(huì)影響到這一自然景觀。而限牧區(qū)草地不僅植物群落種類(lèi)最為豐富、物種多樣性最高，植被蓋度和地上生物量也與禁牧區(qū)接近。

因此，在保護(hù)喀拉峻自然遺產(chǎn)地的同時(shí)維持草地可持續(xù)利用，在現(xiàn)有的3 種管理方式中，本研究認(rèn)為，一刀切的圍欄禁牧措施并非是最好的草地恢復(fù)方式，限牧是相對(duì)可行的管理方式，即初夏短暫放牧，生長(zhǎng)季禁牧，秋季刈割、調(diào)制干草。建議管理部門(mén)在自然遺產(chǎn)地的核心區(qū)和緩沖區(qū)采取限牧的方式來(lái)管理草地，下一步在放牧區(qū)開(kāi)展草畜平衡研究，確定合理的放牧強(qiáng)度，以利于這一地區(qū)草地資源的可持續(xù)利用。

［1］ Haynes M A，F(xiàn)ang Z，Waller D M． Grazing impacts on the diversity and composition of alpine rangelands in northwest Yunnan［J］．Journal of Plant Ecology，2013，6(2):122-130．

［2］ 鄧偉，程根偉，文安邦．中國(guó)山地科學(xué)發(fā)展構(gòu)想［J］．中國(guó)科學(xué)院院刊，2008，23(2):156-161．

［3］ 孫慧蘭，陳亞寧，李衛(wèi)紅，黎峰，木巴熱克·阿尤普． 新疆伊犁河流域草地類(lèi)型特征及其生態(tài)服務(wù)價(jià)值研究［J］． 中國(guó)沙漠，2011，31(5):1273-1277．

［4］ 閆玉春，唐海萍．圍欄禁牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原群落特征的影響［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2007，27(6):1225-1232．

［5］ 左萬(wàn)慶，王玉輝，王風(fēng)玉，師廣旭．圍欄封育措施對(duì)退化羊草草原植物群落特征影響研究［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(3):12-19．

［6］ 肖金玉，蒲小鵬，徐長(zhǎng)林．禁牧對(duì)退化草地恢復(fù)的作用［J］．草業(yè)科學(xué)，2015，32(1):138-145．

［7］ 石福孫，吳寧，羅鵬，易紹良，吳彥，王乾，李亞瀾，陳槐，高永恒．圍欄禁牧對(duì)川西北亞高山高寒草甸群落結(jié)構(gòu)的影響［J］．應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13(6):767-770．

［8］ 鄭偉，董全民，李世雄，施建軍，劉玉，侯憲寬，宋磊．禁牧后環(huán)青海湖高寒草原植物群落特征動(dòng)態(tài)［J］．草業(yè)科學(xué)，2014，31(6):1126-1130．

［9］ 劉雪明，聶學(xué)敏．圍欄封育對(duì)高寒草地植被數(shù)量特征的影響［J］．草業(yè)科學(xué)，2012，29(1):112-116．

［10］ 李媛媛，董世魁，李小艷，溫璐．圍欄封育對(duì)黃河源區(qū)退化高寒草地植被組成及生物量的影響［J］．草地學(xué)報(bào)，2012，20(2):85-89，96．

［11］ 石紅霄，范月君，侯向陽(yáng)，楊玉平，吳新宏，楊婷婷，李鵬．三江源區(qū)圍欄與放牧高山嵩草草甸植物群落特征分析［J］．中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36(3):67-72．

［12］ 袁國(guó)映，余琳，袁磊，熱合曼江，薩根古麗．建立新疆喀拉峻自然保護(hù)區(qū)的思考［J］．新疆環(huán)境保護(hù)，2013，35(4):32-36．

［13］ 劉冬，安沙舟，孔慶廣，張鮮花．喀拉峻草原納里橐吾的種群特征［J］．草業(yè)科學(xué)，2010，27(4):25-29．

［14］ 李生寶，王占軍，王月玲，季波．寧南山區(qū)不同生態(tài)恢復(fù)措施對(duì)土壤環(huán)境效應(yīng)影響的研究［J］．水土保持學(xué)報(bào)，2006，20(4):20-22．

［15］ 汪詩(shī)平．不同放牧季節(jié)綿羊的食性及食物多樣性與草地植物多樣性間的關(guān)系［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(6):951-957．

［16］ Brisk D D． Strategies of plant survival in grazed systems:A functional interpretation［A］． Hodgson J，Illius A W． The Ecology and Management of Grazing Systems［M］．UK:CAB International Wallingford Oxon，1996:37-68．

［17］ Bazely D K，Jeffries R C．Changes in composition and standing crops of salt marsh communities in response to removal of a grazer［J］．Journal of Ecology，1986，74:631-736．

［18］ 李金花，李鎮(zhèn)清，任繼周．放牧對(duì)草原植物的影響［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11(1):4-11．

［19］ Green D R．Rangeland restoration projects in western New South Wales［J］．Australian Rangeland Journal，1989，11(2):110-116．

［20］ Quinn J F，Robinson G R．The effects of experimental subdivision on flowering plant species diversity in a California annual grassland［J］．Journal of Ecology，1987，75(3):837-856．

［21］ Armitage H F，Britton A J，van der Wal R，Woodin S J．Grazing exclusion and phosphorus addition as potential local management options for the restoration of alpine moss-sedge heath［J］．Biological Conservation，2012，153(1):17-24．

［22］ 陳全功．江河源區(qū)草地退化與生態(tài)環(huán)境綜合治理［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(1):10-15．

［23］ Peco B，de Pablos I，Traba J．Levassor C．The effect of grazing abandonment on species composition and functional traits:The case of dehesa［J］．Basic and Applied Ecology，2005，6(2):175-183．

［24］ Peco B，Sanchez A M，Azcarate F M．Abandonment in grazing systems:Consequences for vegetation and soil［J］．Agriculture，Ecosystems and Environment，2006，113:284-294．

［25］ Pykala J． Plant species responses to cattle grazing in mesie semi-natural grassland［J］． Agriculture，Ecosystems and Environment，2005，108:109-117．

［26］ Steinsehen A K，Gorne A，Mihon S J．Threats to the Namaqualand flowers:Outcompeted by grass or exterminated by grazing［J］．South African Journal of Science，1996，92:237-242．

［27］ 王煒，劉鐘齡，郝敦元，梁存柱．內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究——退化草原的基本特征與恢復(fù)演替動(dòng)力［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20(5):449-459．

［28］ Belsky A J．Effects of grazing，competition，disturbance and fire on species composition and diversity in grassland communities［J］．Journal of Vegetation Science，1992，3:187-200．

［29］ 趙洋毅，王玉杰，王云琦，趙占軍，劉楠，陳林．渝北不同模式水源涵養(yǎng)林植物多樣性及其與土壤特征的關(guān)系［J］．生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(6):2260-2266．

［30］ 任繼周，侯扶江，胥剛．草原文化的保持與傳承［J］．草業(yè)科學(xué)，2010，27(12):5-10．