王玉萍,王映霞,白向利,王小青,張峰,3*
(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室,甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室,甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),甘肅 蘭州730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州730070)
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硅對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響
王玉萍1,2,王映霞2,白向利1,王小青1,張峰1,3*
(1.甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室,甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室,甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),甘肅 蘭州730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,甘肅 蘭州730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州730070)
為明確硅(silicon,Si)對鹽脅迫的緩解作用,以“雪梨一號”和“朗秦銀蜜”兩個耐鹽性不同的甜瓜品種為材料,在125 mmol/L NaCl脅迫下,研究了不同濃度外源Si對甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明,NaCl脅迫顯著抑制了甜瓜種子萌發(fā),0.50~1.00 mmol/L外源Si處理較對照能顯著提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、α-淀粉酶活性及吸水率,其中兩個品種的種子均以0.75 mmol/L外源Si處理效果最好;NaCl脅迫下,0.25~1.00 mmol/L外源Si處理后,甜瓜幼苗的株高、葉面積、葉綠素含量、地上部分干重和根系干重較對照顯著提高,其中“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”幼苗分別以0.50和0.75 mmol/L外源Si處理效果最好。研究表明,0.25~1.00 mmol/L外源Si能促進(jìn)NaCl脅迫下種子吸水和α-淀粉酶活性的提高來促進(jìn)種子萌發(fā),通過提高NaCl脅迫下幼苗葉綠素含量維持較高的光合能力促進(jìn)幼苗生長,緩解鹽脅迫對甜瓜種子和幼苗的傷害,外源Si濃度超過1.25 mmol/L時對鹽脅迫沒有緩解效應(yīng)。
硅;NaCl脅迫;種子萌發(fā);幼苗生長;甜瓜
受全球氣候變化和人口不斷增長的影響,土壤鹽漬化和次生鹽漬化問題在全球范圍內(nèi)廣泛存在,已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。甜瓜(Cucumismelo)為葫蘆科,一年蔓生草本植物,是西部地區(qū)的優(yōu)勢特色產(chǎn)業(yè),對地方經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要支持作用。甜瓜根系較淺,具有喜肥不耐肥的特點,容易發(fā)生鹽害,影響甜瓜正常的生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)。隨著園藝作物設(shè)施栽培面積的迅速擴(kuò)大,高復(fù)種指數(shù)及不合理的施肥導(dǎo)致的溫室土壤的次生鹽漬化也已成為國內(nèi)外設(shè)施栽培中普遍存在的問題,嚴(yán)重制約設(shè)施栽培的可持續(xù)和高效發(fā)展[1]。甜瓜是設(shè)施栽培的重要蔬菜之一,設(shè)施土壤次生鹽漬化的發(fā)生常會抑制其生長發(fā)育,導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。因此,研究甜瓜耐鹽機理,選育甜瓜耐鹽品種具有重要的理論和實踐意義。
目前盡管在甜瓜耐鹽性方面已有一些報道,多集中在鹽脅迫下的生理響應(yīng)方面[2-4]。硅(silicon,Si)是大多數(shù)高等植物生長的有益元素,Si能提高植物光合速率和干物質(zhì)的積累,促進(jìn)植物的生長發(fā)育[5]。有研究表明,外源Si能提高作物對非生物脅迫和生物脅迫的耐受性[6],適量加Si可顯著提高作物的抗鹽性,降低鹽害,提高產(chǎn)量[7]。然而,近年來國內(nèi)關(guān)于Si提高植物耐鹽性的研究多見于大麥(Hordeumvulgare)[7],黃瓜(Cucumissativus)[8]、玉米(Zeamays)[9]幼苗和煙草(Nicotianatabacum)[10]懸浮細(xì)胞,而利用外源Si誘導(dǎo)甜瓜種子及幼苗耐鹽性的研究鮮見報道。
種子萌發(fā)、出苗以及幼苗等生活史的早期階段對鹽脅迫尤其敏感[11],因此,研究植物種子和幼苗階段的鹽響應(yīng)狀況進(jìn)行抗鹽方式優(yōu)化對于增強植物抗性,提高產(chǎn)量具有重要意義。為明確Si對甜瓜耐鹽性的生理機制,本試驗通過對兩個不同甜瓜品種的種子萌發(fā)和幼苗生長兩個階段進(jìn)行NaCl脅迫處理,分析不同濃度梯度的外源Si處理對種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)的影響,探討 Si誘導(dǎo)甜瓜耐鹽響應(yīng)的生理機制,為合理利用Si解決甜瓜栽培中的鹽害問題和甜瓜耐鹽機理研究提供科學(xué)依據(jù),同時為甜瓜的設(shè)施栽培提供理論參考和技術(shù)依據(jù)。
1.1 試驗材料
試驗于2012年4-7月進(jìn)行。試驗甜瓜品種為“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”。
1.2 試驗方法
1.2.1 不同濃度NaCl對甜瓜種子萌發(fā)率的影響 預(yù)試驗NaCl共設(shè)置6個濃度梯度,分別為0(蒸餾水對照),50,100,150,200和250 mmol/L。選取2個不同鹽敏感性的甜瓜品種籽粒飽滿、大小一致的種子(種子在蒸餾水中的初始發(fā)芽率均達(dá)100%),用10%(V/V)次氯酸溶液消毒15 min,去離子水洗凈晾干。在50~55℃的水浴中浸種15~20 min,期間不斷攪拌,然后使水溫降到20~25℃后繼續(xù)浸種8~12 h后蒸餾水沖洗。采用紙上發(fā)芽床法[12],在洗凈烘干的12 cm玻璃培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙,將處理溶液分別加入培養(yǎng)皿中,至濾紙飽和,然后整齊排入50粒浸種后的種子,加蓋。在27℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)暗萌發(fā)。每個處理重復(fù)3次。用稱重法補充蒸發(fā)的水分,保持溶液的濃度恒定。每日觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)(以種子“露白”后胚根伸出種皮2 mm作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)),記錄7 d。
1.2.2 Si對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)的影響 試驗共設(shè)置6個處理:以預(yù)試驗所選擇的125 mmol/L的NaCl作為鹽脅迫處理濃度,并設(shè)置5個Si溶液處理濃度0.25,0.50,0.75,1.00和1.25 mmol/L(T1、T2、T3、T4、T5),以不加Si的125 mmol/L NaCl溶液處理作為對照(CK)。所用的Si源為K2SiO3·nH2O(化學(xué)純),為平衡由于添加K2SiO3所引起的各處理間鉀離子濃度的差異,加入相應(yīng)量的K2SO4溶液以保持各處理之間離子濃度的一致,防止因K+濃度差異導(dǎo)致種子滲透壓出現(xiàn)差異。經(jīng)消毒和溫湯浸種后的種子分別用上述處理液浸種24 h,將種子分別擺放在12 cm鋪有雙層濾紙的潔凈培養(yǎng)皿中,每皿50粒,濾紙用相對應(yīng)的溶液完全浸濕飽和,每個處理重復(fù)3次。在27℃的恒溫培養(yǎng)箱中,每天光照12 h。培養(yǎng)期間每24 h更換浸濕過的濾紙,以維持處理溶液中鹽濃度和Si濃度不變。每日觀察并記錄萌發(fā)種子數(shù),記錄7 d,測定并計算種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)。
1.2.3 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗生長的影響 選取籽粒飽滿大小均勻的種子,種子浸種催芽后播種于盛有蛭石和珍珠巖混合基質(zhì)的塑料盆(16 cm×12 cm×10 cm)中,基質(zhì)為蛭石∶珍珠巖=3∶1(V/V),萌發(fā)后每隔4~5 d澆1/2Hoagland 營養(yǎng)液,培養(yǎng)基質(zhì)的相對濕度75%左右,溫度控制在23℃/18℃左右,放到光照充足的地方,光周期為12 h/d。每個處理播種10盆,每盆播種2粒種子。幼苗破心時選擇長勢一致的植株定苗1株。
試驗共設(shè)6個處理:以蒸餾水處理作為對照(CK),外源硅的處理濃度分別設(shè)置為0.25,0.50,0.75,1.00和1.25 mmol/L(T1,T2,T3,T4,T5)。所用的硅源為K2SiO3·nH2O(化學(xué)純),加硅處理中由K2SiO3所引入的鉀量從配制Hoagland 營養(yǎng)液所用的KNO3中扣除,由此而引起的NO3-損失用稀HNO3補償[7]。待幼苗長到3 葉1心時,挑選長勢均勻的幼苗進(jìn)行脅迫處理,每個處理澆足量125 mmol/L NaCl處理溶液,間隔4 d后澆足量濃度的Si (K2SiO3·nH2O) 溶液進(jìn)行初始處理,2 d后葉面噴施Si (K2SiO3·nH2O)溶液強化處理,確?;|(zhì)Si濃度在最小的范圍內(nèi)波動。每隔3 d澆1次營養(yǎng)液,脅迫處理15 d后測定相關(guān)形態(tài)和生理指標(biāo)。
1.3 指標(biāo)測定
1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 種子萌發(fā)第4天測定發(fā)芽勢,第7天測定萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)。ɑ淀粉酶活性測定參照李合生[13]的方法。
萌發(fā)率(%)=(7 d內(nèi)萌發(fā)種子總粒數(shù)/供試種子總粒數(shù))×100
發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt
發(fā)芽勢(%)=(4 d 內(nèi)發(fā)芽的種子粒數(shù)/供試種子總粒數(shù))×100
式中,Gt為7 d的萌發(fā)數(shù),Dt為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)。
種子吸水率的測定:處理前、處理后在48 h分別取50粒種子稱重(精確度為0.001 g),重復(fù)3次。
種子吸水率(%)=[(W2-W1)/W1]×100
式中,W1為處理前50粒種子自然風(fēng)干重(g);W2為50粒種子吸水后重量(g)。
1.3.2 形態(tài)生理指標(biāo) 株高測定:用直尺測量甜瓜幼苗子葉節(jié)到生長點之間的距離。每品種每處理取樣5株,取其平均值,3次重復(fù)。葉面積測定:用方格紙計數(shù)法測量第3片真葉展開葉面積。每品種每處理取樣5株,取其平均值,3次重復(fù)。干重測定:將各處理幼苗從營養(yǎng)缽中小心取出,先用自來水沖洗其根部附著的蛭石,再用蒸餾水沖洗3次,用濾紙吸干表面水分,將鮮樣品材料置105℃下殺青30 min,剪開幼苗的地上部分和根系,在75℃烘干至恒重,稱干重(植株地上部分和根系部分)。每品種每處理取樣5株,取其平均值,3次重復(fù)。葉綠素含量的測定參照李合生[13]的方法,取幼苗生長點下第2片完全展開的真葉,避開葉脈打孔,測定葉綠素a、葉綠素b含量。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
所有指標(biāo)測定重復(fù)3次,結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(means±SD)表示,采用Origin 8.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析,Duncan法進(jìn)行差異顯著性多重比較(P<0.05)。
2.1 不同濃度NaCl對兩個品種甜瓜種子萌發(fā)的影響
不同濃度的NaCl處理對兩個品種甜瓜種子的萌發(fā)有不同影響(圖1)。在50 mmol/L NaCl處理下,“雪梨一號”和“朗秦銀蜜”兩個品種甜瓜的種子萌發(fā)率較對照有增加的趨勢,但是當(dāng)NaCl濃度大于50 mmol/L時,隨處理NaCl濃度的增加,兩個品種種子的萌發(fā)率呈下降趨勢。在對照、50和250 mmol/L的NaCl處理下兩個品種的種子萌發(fā)率相差不大,當(dāng)NaCl濃度為100~200 mmol/L時,相同濃度脅迫處理下“雪梨一號”的種子萌發(fā)率比“朗秦銀蜜”的萌發(fā)率高10%~20%左右,表明兩個甜瓜品種 “雪梨一號”耐鹽性比“朗秦銀蜜” 強。當(dāng)“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”的種子萌發(fā)率分別降為對照的50%時,NaCl的脅迫處理濃度分別為100和150 mmol/L,因此選擇125 mmol/L的NaCl作為“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”的鹽脅迫處理濃度。
圖1 不同濃度NaCl對甜瓜種子萌發(fā)率的影響Fig.1 Effect of different concentration of NaCl on melon seed germination rate 圖中標(biāo)不同字母者表示差異顯著(P<0.05),下同。Different letters in the legends mean the significant differences at P<0.05,the same below.
2.2 Si對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)的影響
不同濃度的Si處理對NaCl脅迫下甜瓜的種子萌發(fā)有一定影響。隨Si處理濃度增加,種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)呈先增加后降低的趨勢(表1)。與對照相比,0.25~0.75 mmol/L的Si處理可明顯提高兩個甜瓜品種的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù),其中以0.75 mmol/L的Si處理效果最佳,“雪梨一號”的萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和α-淀粉酶活性分別較對照提高23.9%,29.9%,30.3%和31.1%,差異顯著(P<0.05),“朗秦銀蜜”的萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)分別較對照提高29.9%,40.5%,37.7%和35.5%,差異顯著(P<0.05)。1.00和1.25 mmol/L的Si處理下2個品種的種子萌發(fā)各項指標(biāo)均較對照明顯降低。結(jié)果表明,0.50~0.75 mmol/L的Si處理可以有效地緩解NaCl脅迫對甜瓜種子萌發(fā)的抑制作用,以0.75 mmol/L的作用效果最佳,Si濃度小于0.25或者為1.00 mmol/L時,緩解效果降低,超過1.00 mmol/L時不具有緩解作用,且濃度越高抑制效果越明顯。
表1 Si對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)的影響
注:同列不同字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: Different letters in the same column mean significant differences among treatments at 0.05 level. The same below.
2.3 Si對NaCl脅迫下甜瓜種子吸水的影響
種子吸水率的大小一般影響種子的萌發(fā)速率,處理后48 h測定種子的吸水率,結(jié)果顯示,不同處理下種子的吸水率較對照均增加,其中“雪梨一號”以0.75 mmol/L的Si處理較對照增幅最大,差異顯著(P<0.05),而0.50 mmol/L的Si處理對“朗秦銀蜜”的作用效果最佳,與對照差異顯著(P<0.05)(圖2)。結(jié)果表明,外源Si處理對NaCl脅迫下“雪梨一號”和“朗秦銀蜜”的種子吸水均有促進(jìn)作用,當(dāng)Si濃度分別為0.75和0.50 mmol/L時,“雪梨一號”和“朗秦銀蜜”的種子吸水率均顯著高于對照(P<0.05)。外源Si在一定程度上能緩解NaCl脅迫對甜瓜種子吸水的抑制作用,促進(jìn)萌發(fā)。
2.4 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗株高的影響
不同濃度的Si處理對NaCl脅迫下甜瓜幼苗株高有不同影響,總體上隨Si濃度的增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢(圖3)。Si為0.25~1.00 mmol/L處理下兩個品種幼苗的株高較對照明顯增加。對于“雪梨一號”,0.75 mmol/L的Si處理效果最佳,株高與對照相比增幅最大,差異顯著(P<0.05),緩解NaCl脅迫的作用最明顯,而Si大于0.75 mmol/L 時,幼苗株高逐漸降低。對于“朗秦銀蜜”,0.50 mmol/L的Si處理株高較對照增幅最大,差異顯著(P<0.05),Si 濃度為1.25 mmol/L時,幼苗株高顯著低于對照(P<0.05),對脅迫無緩解作用。以上結(jié)果表明,Si對幼苗NaCl脅迫的緩解效果與濃度和品種有關(guān),不同品種的最佳作用濃度也不同。0.50~0.75 mmol/L的Si對NaCl脅迫的緩解作用明顯,0.75 mmol/L時作用降低,超過1.00 mmol/L時沒有緩解作用。
圖2 Si對NaCl脅迫下甜瓜種子吸水率的影響Fig.2 Effect of exogenous silicon on melon seeds water absorption under NaCl stress
圖3 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗株高的影響Fig.3 Effect of exogenous silicon on plant height of melon seedlings under NaCl stress
2.5 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗葉面積的影響
NaCl脅迫下,甜瓜幼苗的葉面積隨Si處理濃度的增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢(圖4)。與對照相比,0.25~1.00 mmol/L的Si處理可明顯提高兩個品種幼苗的葉面積。“雪梨一號”以0.75 mmol/L的Si處理效果最佳,葉面積較對照增幅最大,差異顯著(P<0.05),對NaCl脅迫的緩解作用最明顯,而1.25 mmol/L的Si處理葉面積明顯低于對照(P<0.05),對脅迫不但沒有緩解作用反而加劇脅迫。“朗秦銀密”以0.50 mmol/L的Si處理效果最好,葉面積較對照增幅最大,差異顯著(P<0.05),1.00 mmol/L的Si處理與對照無顯著差異,而1.25 mmol/L的Si處理葉面積較對照顯著降低(P<0.05),脅迫加劇。以上結(jié)果表明,Si對幼苗NaCl脅迫的緩解效果與濃度有關(guān),不同品種的最佳作用濃度也不同。對于“雪梨一號”,0.75 mmol/L的Si處理效果最佳,而“朗秦銀密”為0.50 mmol/L的Si處理效果為最佳??傮w來看,0.25~0.75 mmol/L的Si對NaCl脅迫的緩解作用明顯,超過0.75 mmol/L時緩解作用降低,1.25 mmol/L時沒有作用,反而加劇脅迫。
2.6 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗地上部分干重的影響
NaCl脅迫下,幼苗地上部分干重隨Si濃度的增加呈先升后降的趨勢(圖5)?!把├嬉惶枴庇酌绠?dāng)Si 濃度為0.25~1.00 mmol/L時,地上部分干重較對照明顯增加,差異顯著(P<0.05),其中以0.50 mmol/L的處理效果最佳,而1.25 mmol/L的Si處理時干重較對照降低顯著(P<0.05)。對于“朗秦銀密”幼苗,0.25~0.75 mmol/L的Si對地上部分干重較對照增加顯著(P<0.05),以0.50 mmol/L的處理效果最好,Si濃度大于1.00 mmol/L時,干重較對照降低顯著(P<0.05),脅迫加劇。結(jié)果表明,低濃度的Si促進(jìn)地上部分莖葉對營養(yǎng)的吸收,緩解NaCl脅迫,有壯苗作用。Si為0.25~0.75 mmol/L時,對NaCl脅迫下幼苗的生長有促進(jìn)作用,0.50 mmol/L時對兩個品種甜瓜幼苗地上部分干重的促進(jìn)作用最明顯,對脅迫的緩解作用最佳,Si濃度大于1.00 mmol/L時,緩解脅迫的作用降低,甚至加劇脅迫。
圖4 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗葉面積的影響Fig.4 Effect of exogenous silicon on leaf area of melon seedlings under NaCl stress
圖5 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗地上部分干重的影響Fig.5 Effect of exogenous silicon on shoot dry weight of shoot of melon seedlings NaCl stress
圖6 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗地下部分干重的影響Fig.6 Effect of exogenous silicon on root dry weight of melon seedlings under NaCl stress
2.7 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗根系干重的影響
一定濃度的Si處理能提高幼苗根系的生長,幼苗根系干重隨Si處理濃度的增加呈先升后降的趨勢(圖4)。與對照相比,0.25~1.00 mmol/L的Si處理均能明顯增加幼苗根系干重。其中“雪梨一號”以0.75 mmol/L的Si處理效果最佳,而0.50 mmol/L 的Si對“朗秦銀密”的處理效果最好,根系干重較對照增幅最大,差異顯著(P<0.05)?!把├嬉惶枴庇酌鏢i 處理濃度為1.25 mmol/L時,與對照差異不顯著(P>0.05),對根系干物質(zhì)積累沒有促進(jìn)作用?!袄是劂y密”幼苗0.25~1.00 mmol/L 的Si各處理間差異明顯,均顯著高于對照(P<0.05)。Si對NaCl脅迫下“雪梨一號”幼苗的緩解作用要強于“朗秦銀密”,不同品種Si的最佳作用濃度不同,這可能與品種特性有關(guān)。以上結(jié)果表明,0.25~1.00 mmol/L的Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗的生長有明顯的緩解作用,超過1.00 mmol/L時則無緩解作用。外源Si對NaCl脅迫的緩解作用因品種而異。
2.8 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響
葉綠素在光合作用中植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中起著關(guān)鍵的作用。不同濃度的Si處理對NaCl脅迫下幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量有不同的影響(表2)。與對照相比,0.25~0.75 mmol/L的Si處理均能明顯提高兩個品種幼苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量,以0.50 mmol/L的處理效果最佳,差異顯著(P<0.05)。對于“雪梨一號”,1.00 mmol/L的Si處理后各指標(biāo)與對照差異不顯著,1.25 mmol/L的處理各指標(biāo)較對照降低;而“朗秦銀密”,各濃度處理下的上述各指標(biāo)均稍高于對照,1.25 mmol/L的Si處理與對照無明顯差異。說明0.25~1.00 mmol/L的Si能有效地緩解甜瓜幼苗的NaCl脅迫,提高葉綠素含量,增強光合作用,促進(jìn)幼苗的生長發(fā)育。當(dāng)Si濃度大于1.25 mmol/L時,對脅迫無緩解作用。
表2 Si對NaCl脅迫下甜瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響
鹽脅迫損害植物細(xì)胞正常的代謝過程,對種子的萌發(fā)有不利影響。種子萌發(fā)率與種子活力是一致的[14],本試驗發(fā)現(xiàn),小于50 mmol/L的NaCl處理對甜瓜種子萌發(fā)有促進(jìn)作用,而當(dāng)NaCl濃度大于50 mmol/L時隨處理濃度的升高種子萌發(fā)率降低,說明高濃度NaCl對種子活力有抑制作用。兩個甜瓜品種“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”的鹽脅迫臨界濃度分別為100和150 mmol/L,說明“雪梨一號”耐鹽性強于“朗秦銀蜜”。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到250 mmol/L時兩甜瓜品種的種子萌發(fā)率均接近0,種子活力基本喪失。NaCl對甜瓜種子萌發(fā)的影響表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制,這種現(xiàn)象可能與低鹽促進(jìn)細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)有關(guān),也可能是低濃度鹽中的無機離子對呼吸酶有一定的激活作用,而高濃度鹽會產(chǎn)生滲透脅迫和離子脅迫,抑制種子內(nèi)部生理生化反應(yīng)的重建以及膜透性增加等而抑制種子萌發(fā)[15]。
高濃度鹽會造成種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)降低[12]。Si能提高鹽脅迫下玉米種子的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性,促進(jìn)呼吸代謝提高種子的萌發(fā)率[15]。Si有利于鹽脅迫下水稻(Oryzasativa)種子的萌發(fā)[16]。本研究通過預(yù)備試驗,選取2個不同品種鹽臨界濃度之間的125 mmol/L的NaCl進(jìn)行脅迫處理,通過不同濃度的Si處理,結(jié)果表明0.50~0.75 mmol/L的Si處理較對照能顯著提高NaCl脅迫下2個品種的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、吸水率和α-淀粉酶活性,以0.50 mmol/L的作用效果最佳,而Si濃度大于1.00 mmol/L時對脅迫的緩解作用降低,甚至有加重脅迫的作用(表1,圖2)。說明Si能通過促進(jìn)種子的吸水和提高α-淀粉酶的活性來促進(jìn)種子萌發(fā),緩解鹽對甜瓜種子萌發(fā)的抑制作用。這與戚樂磊等[15]對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的研究結(jié)果一致。低濃度的外源Si顯著提高了甜瓜種子萌發(fā)的相關(guān)指標(biāo),可能是Si附著于種皮上,調(diào)節(jié)了細(xì)胞壁的孔隙度,減少了鹽分進(jìn)入胚的過程,從而減輕了鹽對種胚的傷害作用,提高種子活力[15]。而高濃度的Si對NaCl脅迫的緩解作用降低,甚至有加重脅迫作用,可能與高濃度的Si產(chǎn)生的滲透脅迫有關(guān),有待進(jìn)一步研究。
生物量是植物對鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn),也是植物耐鹽性的直接指標(biāo)[17]。研究表明,Si能提高鹽脅迫下大麥根系的吸收能力,促進(jìn)幼苗生物量增加[18-19]。Si能提高水稻[5]、小麥(Triticumaestivum)[19]和黃瓜幼苗[20]的抗鹽能力和干物質(zhì)的積累。本試驗結(jié)果表明,與對照相比,0.25~1.00 mmol/L的Si能顯著提高NaCl脅迫下2個不同鹽敏感甜瓜品種幼苗的株高、葉面積指數(shù)、幼苗地上部分與根系干重及葉綠素含量,而Si濃度大于1.00 mmol/L時對幼苗的生長起抑制作用,幼苗的地上部分與根系干物質(zhì)的積累降低,可能與Si干擾正常的物質(zhì)代謝和能量代謝,并消耗一定的生物能有關(guān)。葉綠素含量是反映植物光合能力的一個重要參數(shù),光合性能的好壞最終將影響作物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)[21]。本試驗結(jié)果表明,適宜濃度的Si能明顯提高NaCl脅迫下甜瓜葉綠素含量,說明Si可以顯著緩解NaCl脅迫下葉綠素的降解,有利于幼苗在脅迫下維持正常的光合作用,增強幼苗對脅迫的耐受能力,這可能是Si促使鹽脅迫下幼苗生物量增加的一個重要因素。因此,Si對甜瓜幼苗NaCl脅迫的緩解作用與濃度和品種有關(guān),0.25~0.75 mmol/L的低濃度作用明顯,超過0.75 mmol/L時對脅迫的緩解作用降低,1.00 mmol/L以上對NaCl脅迫沒有緩解作用,甚至加劇脅迫。“朗秦銀蜜”和“雪梨一號”幼苗分別以0.50和0.75 mmol/L外源Si處理效果最好。
綜上所述,適當(dāng)濃度的外源Si(0.25~1.00 mmol/L)對增強甜瓜種子萌芽期及幼苗期的耐鹽性具有一定的作用,可提高鹽脅迫下種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和α-淀粉酶活性,促進(jìn)種子吸水,利于種子萌發(fā)。外源Si可提高鹽脅迫下甜瓜幼苗的葉綠素含量,莖葉及根系干物質(zhì)積累,有利于幼苗的生長發(fā)育并增強其抗逆性,減輕鹽害。
[1] Guo W Z, Liu S F, Li D R,etal. Mechanism of soil salinization in protected cultivation. Soils, 2004, 36(1): 25-29.
[2] Chen Y G, Zhang M, Wang D L,etal. Effects of NaCl stress on characteristics of seedling physiology in melon. Journal of Anhui Agriculture Science, 2009, 37(8): 3390-3392.
[3] Zhang Y X, Liu F, Kang E X,etal. Study on ion absorption of muskmelon seedlings under NaCl stress. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(3): 533-539.
[4] Chen N L, Ma G J, Zhang Y X,etal. Responses of seed germination and seedling growth of muskmelon to NaCl stress. Journal of Desert Research, 2006, 26(5): 814-819.
[5] Manju M, Naresh C. Silicon effects on nodule growth, dry matter production and mineral nutrition of cowpea (Vignaunguiculata). Journal of Plant Nutrition Soil Science, 2008, 171: 835-840.
[6] Gao D, Chen J N, Cai K Z,etal. Distribution and absorption of silicon in plant and its role in plant disease resistance under environmental stress. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(10): 2747-2749.
[7] Liang Y C, Ding R X, Liu Q,etal. Effects of silicon on salt tolerance of barley and its mechanism. Scientia Agricultura Sinica, 1999, 32(6): 75-83.
[8] Han X R, Hou Y H, Jiang L L,etal. Effects of silicon on cucumber seeding growth and plant nutrition under salt stress. Chinese Journal of Soil Science, 2006, 37(6): 1162-1165.
[9] Shu L Z, Liu Y H. Effects of silicon on growth of maize seedlings under salt stress. Agro-environmental Protection, 2001, 20(1): 38-40.
[10] Fang J Y, Wang H, Zhang F S. Effect of silicon on tobacco suspension cells under salt stress and related mechanism. Acta Agronomica Sinica, 2003, 29(4): 610-614.
[11] Zhang J N, Liu K. Mechanism for plants detecting the optimum time and place to germinate. Acta Pratuculturae Sinica, 2014, 23(1): 328-338.
[12] Wang Y P, Dong W, Zhang X,etal. Effects of salicylic acid on seed germination and physiological characters of cauliflower seedling under salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(1): 213-219.
[13] Li H S. The Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry Experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000.
[14] Zheng G H. Seed Phsiology[M]. Beijing: Science Press, 2004.
[15] Qi L L, Chen Y, Jia H X. Effects of organic and inorganic silicon on the germination of rice seeds under salt stress. Journal of Gansu Agriculture University, 2002, 37(3): 272-278.
[16] Zhang W Q, Huang Y Z, Zhao L J,etal. Effects of silicon on the germination of si mutant rice and wild rice seeds under salt stress. Asian Journal of Ecotoxicology, 2009, (6): 868-872.
[17] Lu Y, Lei J Q, Zeng F J,etal. Effect of salt treatments on the growth and ecophysiological characteristics ofHaloxylonammodendron. Acta Pratuculturae Sinica, 2014, 23(3): 152-159.
[18] Liang Y C, Chen Q, Liu Q. Exogenous silicon increase antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley (HordeumvulgareL.). Journal of Plant Physiology, 2003, 160: 1157-1164.
[19] Liang Y C, Ding R X. Effect of silicon on ion distribution in barley root and the relationship with the salt tolerance of barley. Science in China (Series C), 2002, 32(2): 113-121.
[20] Qian Q Q, Zai W S, Zhu Z J,etal. Effects of exogenous silicon on active oxygen scavenging systems in chlo-roplasts of cucumber (CucumissativusL.) seedlings under salt stress. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2006, 32(1): 107-112.
[21] Wei G Q, Zhu Z J, Fang X Z,etal. The effects of NaCl stress on plant growth, chlorophyll fluorescence characteristics and active oxygen metabolism in seedlings of two cucumber cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(11): 1754-1759.
參考文獻(xiàn):
[1] 郭文忠, 劉聲鋒, 李丁仁, 等. 設(shè)施蔬菜土壤次生鹽漬化發(fā)生機理的研究現(xiàn)狀與展望.土壤, 2004, 36(1): 25-29.
[2] 陳友根, 章敏, 王冬良, 等. 甜瓜幼苗對NaCl脅迫傷害的生理響應(yīng).安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(8): 3390-3392.
[3] 張玉鑫, 劉芳, 康恩祥, 等. NaCl脅迫下甜瓜幼苗離子吸收特性研究.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2008, 14(3): 533-539.
[4] 陳年來, 馬國軍, 張玉鑫, 等. 甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長對NaCl脅迫的響應(yīng).中國沙漠, 2006, 26(5): 814-819.
[6] 高丹, 陳基寧, 蔡昆爭, 等. 硅在植物體內(nèi)的分布和吸收及其在病害逆境脅迫中的抗作用.生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(10): 2747-2749.
[7] 梁永超, 丁瑞興, 劉謙, 等. 硅肥對大麥耐鹽性的影響及其機制. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 32(6): 75-83.
[8] 韓曉日, 侯玉慧, 姜琳琳, 等. 硅對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長和礦質(zhì)元素吸收的影響.土壤學(xué)報, 2006, 37(6): 1162-1165.
[9] 束良佐, 劉英慧. 硅對鹽脅迫下玉米幼苗生長的影響.農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù), 2001, 20(1): 38-40.
[10] 房江育, 王賀, 張福鎖. 硅對鹽脅迫煙草懸浮細(xì)胞的影響.作物學(xué)報, 2003, 29(4): 610-614.
[11] 張佳寧, 劉坤. 植物調(diào)節(jié)萌發(fā)時間和萌發(fā)地點的機制.草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(1): 328-338.
[12] 王玉萍, 董雯, 張鑫, 等. 水楊酸對鹽脅迫下花椰菜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響.草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(1): 213-219.
[13] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.
[14] 鄭光華. 種子生理[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2004.
[15] 戚樂磊, 陳陽, 賈恢先. 鹽脅迫下有機及無機硅對水稻種子萌發(fā)的影響.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2002, 37(3): 272-278.
[16] 張文強, 黃益宗, 招禮軍, 等. 鹽脅迫下外源硅對硅突變體與野生型水稻種子萌發(fā)的影響.生態(tài)毒理學(xué)報, 2009, (6): 868-872.
[17] 魯艷, 雷加強, 曾凡江, 等. NaCl處理對梭梭生長及生理生態(tài)特征的影響.草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(3): 152-159.
[19] 梁永超, 丁瑞興. 硅對大麥根系中離子的微域分布的影響及其與大麥耐鹽性的關(guān)系.中國科學(xué)(C輯), 2002, 32(2): 113-121.
[20] 錢瓊秋, 宰文珊, 朱祝軍, 等. 外源硅對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉綠體活性氧清除系統(tǒng)的影響. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報, 2006, 32(1): 107-112.
[21] 魏國強, 朱祝軍, 方學(xué)智, 等. NaCl脅迫對不同品種黃瓜幼苗生長、葉綠素?zé)晒馓匦院突钚匝醮x的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004, 37(11): 1754-1759.
Effects of exogenous silicon on melon seed germination and the growth of seedlings under NaCl stress
WANG Yu-Ping1,2, WANG Ying-Xia2, BAI Xiang-Li1, WANG Xiao-Qing1, ZHANG Feng1,3*
1.GansuKeyLaboratoryofCropGenetic&GermplasmEnhancement,GansuKeyLaboratoryofAridlandCropScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.CollegeofHorticulture,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 3.CollegeofLifeScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
The effects of exogenous silicon on the growth of melon under salt stress were investigated. Seedlings of two melon cultivars (Xueli No.1 and Longqinyinmi) with different salt tolerance were grown with 125 mmol/L NaCl stress Exposure to 125 mmol/L NaCl stress significantly inhibited melon seed germination. Compared with control, treatments with 0.5-1.0 mmol/L exogenous silicon significantly increased seed germination rate, germination energy, germination index, alpha-amylase activity and water absorption and the treatment with 0.75 mmol/L exogenous silicon performed best. In addition, melon seedlings with 0.25-1.00 mmol/L silicon exposed to 125 mmol/L NaCl had significantly increased plant height, leaf area, chlorophyll content, shoot dry weight and root dry weight, compared to controls. Treatment with 0.50 mmol/L was optimal for Longqinyinmi, while 0.75 mmol/L gave best results for Xueli No.1. These results indicate that exogenous silicon concentration from 0.50 mmol/L to 0.75 mmol/L can promote melon seed germination by enhancing alpha-amylase activity and water absorption, and promote seedling growth by increasing chlorophyll content and photosynthesis capacity under salt stress. When the silicon concentration was more than 1.25 mmol/L, there was no effect on the seed germination and growth of seedlings under salt stress.
silicon; NaCl stress; seed germination; seedlings growth; melon
10.11686/cyxb20150513
http://cyxb.lzu.edu.cn
2014-05-16;改回日期:2014-08-26
國家自然科學(xué)基金項目(31060063,31260094),甘肅省自然科學(xué)基金項目(0803RJZA051)和甘肅省財政廳項目資助。
王玉萍(1974-),女,甘肅天水人,副教授,博士。E-mail: wangyp@gsau.edu.cn *通訊作者Corresponding author. E-mail: zhangf@gsau.edu.cn
王玉萍, 王映霞, 白向利, 王小青, 張峰. 硅對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(5): 108-116.
Wang Y P, Wang Y X, Bai X L, Wang X Q, Zhang F. Effects of exogenous silicon on melon seed germination and the growth of seedlings under NaCl stress. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 108-116.