劉圣恩, 林開敏, 石麗娜, 陳夢瑤, 周麗春, 張秀娟

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002;2.長江大學園藝園林學院,湖北 荊州 434025)

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夾竹桃與珊瑚樹光合光響應(yīng)及PSⅡ葉綠素熒光特性比較

劉圣恩1, 林開敏1, 石麗娜1, 陳夢瑤1, 周麗春1, 張秀娟2

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002;2.長江大學園藝園林學院,湖北 荊州 434025)

采用LI-6400型便攜式光合測定儀，對夾竹桃和珊瑚樹進行光合光響應(yīng)擬合和葉綠素熒光光響應(yīng)測定，分析Pn與熒光參數(shù)之間的聯(lián)系.結(jié)果表明：夾竹桃和珊瑚樹的光合光響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致，采用非直角雙曲線模型擬合良好.在同等光合有效輻射下珊瑚樹的凈光合速率(Pn)大于夾竹桃，夾竹桃的光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)分別為82.67 μmol·m-2·s-1和824.35 μmol·m-2·s-1，珊瑚樹的LCP和LSP分別為33.93 μmol·m-2·s-1和757.19 μmol·m-2·s-1，珊瑚樹的耐陰能力大于夾竹桃，夾竹桃的光強適應(yīng)范圍稍大于珊瑚樹.在相同光照條件下夾竹桃的實際光化學效率(ΦPSⅡ)大于珊瑚樹，夾竹桃通過光化學猝滅(qP)轉(zhuǎn)換光能的作用高于珊瑚樹，而以非光化學猝滅(NPQ)耗散光能的作用小于珊瑚樹.兩種灌木ETR和PCR光響應(yīng)曲線變化的“拐點”可能與光飽和點有關(guān).在園林應(yīng)用中夾竹桃適合全光環(huán)境，珊瑚樹適合適度遮陰環(huán)境.

夾竹桃; 珊瑚樹; 光響應(yīng)曲線; 葉綠素熒光

光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，植物光響應(yīng)曲線反映了光合速率隨光照強度的變化特性[1].凈光合速率(Pn)和葉綠素熒光參數(shù)是評價植物耐蔭性的重要生理指標，對揭示植物耐蔭性及其機理有重要作用[2-3].植物光補償點(light compensation point, LCP)和光飽和點(light saturation point, LSP)的高低直接反映了植物對弱光的利用能力，是植物耐蔭性評價的重要指標[4].一般光補償點低的植物能在弱光環(huán)境中生存，光補償點低且光飽和點高的植物能適應(yīng)多種光環(huán)境[5]. 葉綠素熒光動力學參數(shù)反映光合作用過程的重要信息，與一些“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數(shù)在探測逆境對光合作用影響方面具有獨特的作用，能夠反映光合系統(tǒng)“內(nèi)在性”特點[6-8]，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針.

夾竹桃(Neriumindicum)，夾竹桃科，常綠灌木或小喬木，見于公園、廠礦、行道綠化，或是作庭園觀賞植物.目前國內(nèi)關(guān)于夾竹桃的研究主要集中在其活性成分皂甙對釘螺等生物的化感效應(yīng)上[9]，鮮見其在園林應(yīng)用環(huán)境下的生理生化特性.珊瑚樹(Viburnumodoratissimum)，忍冬科，常綠灌木或小喬木，尤其在南方園林配置中應(yīng)用廣泛.有關(guān)珊瑚樹光合特征的研究較多，包括其與銀杏、女貞、海桐、大葉黃楊等園林優(yōu)質(zhì)樹種的光合特性探討[10-12]，珊瑚樹與夾竹桃的光合特性比較還未見報道.在園林設(shè)計中，植物的景觀效果通常被放在第一位，而忽視了植物與環(huán)境之間的關(guān)系，長此以往，部分群落生長不良，甚至消失[13].因此只有同時兼顧植物的景觀效果和生理生態(tài)特性才能充分發(fā)揮其園林和生態(tài)功能.本研究通過對夾竹桃和珊瑚樹光合生理特性的比較，探討其對環(huán)境重要因子之一，光因子的響應(yīng)，并結(jié)合2個樹種的生態(tài)特性深入分析，探討兩者對光能利用及其對光照環(huán)境變化的適應(yīng)能力，比較兩者的耐陰性，并以此為契機為今后城市園林綠化建設(shè)中植物的選擇和應(yīng)用提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

研究區(qū)位于荊州市沙市區(qū)太岳路段，位于江漢平原腹地，111°150′-114°050′ E，29°260′-31°370′ N，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年日照時數(shù)1800-2000 h，年平均氣溫15.9-16.6 ℃，年降雨量1100-1300 mm.土壤以水稻土、潮土、黃棕壤為主體，土層深厚肥沃.本研究選擇的是荊州太岳路東西走向，相同生長環(huán)境下，健康、長勢良好的10年生夾竹桃和珊瑚樹為研究材料，夾竹桃平均株高3 m，平均胸徑15 cm；珊瑚樹平均株高4 m，平均胸徑20 cm.

1.2 方法

1.2.1 光合光響應(yīng)測定 于2013年7月晴朗無云的天氣情況下，于上午08:00-11:30，日照充足，空氣相對濕度40%-50%，空氣溫度32 ℃，風速1 m·s-1.取每株灌木上部發(fā)育良好的葉片，使用LI-6400便攜式光合儀(Licor, USA)，采用LI-6400的紅藍光源，設(shè)定CO2濃度為360 μmol·s-1，葉溫30 ℃，相對濕度45%-65%，光合有效輻射強度(photosynthetically active radiation, PAR)從高到低設(shè)定為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，每一樹種選取10株，待系統(tǒng)穩(wěn)定后，每株取4片葉，每片葉對應(yīng)即時光強記錄5個Pn(net photosynthetic rate)值，并擬合光補償點(LCP)和光飽和點(LSP).

1.2.2 葉綠素熒光光響應(yīng)測定 使用Licor-6400葉綠素熒光葉室測定，植物葉片暗適應(yīng)一晝夜，測定葉片初始熒光(Fo)后，以脈沖0.8 s、6000 μmol·m-2·s-1的強閃光.光強設(shè)置與光合光響應(yīng)測定相同，最小等待時間2 min，最大4 min，CO2<20 mg·L-1時自動匹配，待系統(tǒng)穩(wěn)定后.每一樹種選取10株，每株取4片葉，每片葉記錄5個相應(yīng)值.記錄初始熒光(the minimal fluorescence,Fo) 、最大熒光(the maximal fluorescence,Fm)、最大光化學效率(the maximal photochemical activity of photosystemⅡ,Fv/Fm)，需要測定葉片光化學猝滅(the photochemical quenching coefficient,qP)、非光化學猝滅(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)、最大光化學效率(the maximal photochemical activity of photosystemⅡ,Fv/Fm)、潛在光化學效率(the potential photochemical activity of photosystemⅡ,Fv/Fo)等指標.

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究表明非直角雙曲線模型在相關(guān)樹種的光合光響應(yīng)上擬合良好[14,15]，且關(guān)于夾竹桃和珊瑚擬合的決定系數(shù)均達到0.96以上[5].模型如下：

(1)

Pn=φ×PAR-Rday

(2)

模型中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，PAR為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，Pmax為一定CO2濃度下的最大凈光合能力(μmol·m-2·s-1)，φ為表觀量子效率(Apparentquantumefficiency,AQE)，k為光響應(yīng)曲線曲角，Rday為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1).用公式(2)對PAR小于200μmol·m-2·s-1進行線性回歸得出LCP.用SPSS進行光響應(yīng)模型的擬合以及參數(shù)估計，用Excel處理圖表.

2 結(jié)果與分析

2.1 夾竹桃和珊瑚樹光合光響應(yīng)曲線

由圖1可知夾竹桃和珊瑚樹Pn隨PAR的變化均包括兩個階段，PAR較小時，隨PAR增大，Pn顯著提高，此階段為“快速響應(yīng)”期.當Pn增加到一定值后，隨PAR增大，Pn增幅漸趨平緩，此階段為“平穩(wěn)期”.在“快速響應(yīng)”期珊瑚樹Pn隨PAR增加趨勢明顯大于夾竹桃，且相同光合有效輻射下珊瑚樹的凈光合速率明顯大于夾竹桃，表明相同光照條件下珊瑚樹的光能利用率高于夾竹桃.且從圖1可以看出，珊瑚樹最大凈光合速率(Pmax)明顯大于夾竹桃，且擬合的結(jié)果與真實值相符合.

a:夾竹桃;b:珊瑚樹.

2.2 夾竹桃和珊瑚樹的光合光響應(yīng)參數(shù)

在一定環(huán)境條件下，葉片的最大凈光合速率(Pmax)反映了植物葉片的最大光合能力.研究表明(表1)，相同光照條件下，珊瑚樹的Pmax是夾竹桃的1.7倍，珊瑚樹的AQE是夾竹桃的1.2倍，兩者之間差異顯著(P<0.05).Rday反映的是植物在沒有光照條件下的呼吸速率，與葉片的生理活性有關(guān)[16].表1中夾竹桃的暗呼吸速率大于珊瑚樹表明夾竹桃的生理活性高于珊瑚樹，也是在相同PAR下珊瑚樹的Pn大于夾竹桃的原因之一.夾竹桃的LCP是珊瑚樹的1.6倍，表明珊瑚樹對弱光適應(yīng)和利用能力強于夾竹桃，而夾竹桃的LSP是珊瑚樹的1.06倍，表明在一定的光強范圍內(nèi)，夾竹桃的強光適應(yīng)和利用能力高于珊瑚樹.夾竹桃的擬合參數(shù)為0.921，珊瑚樹的擬合參數(shù)為0.988，相比較而言，珊瑚樹的擬合效果更好.

表1 夾竹桃和珊瑚樹光合光響應(yīng)擬合參數(shù)1)

1)同列帶有不同的字母表示在0.05水平上差異性顯著.

2.3 夾竹桃和珊瑚樹葉綠素熒光光響應(yīng)特征

2.3.1 夾竹桃和珊瑚樹葉綠素熒光特性比較 如圖2夾竹桃和珊瑚樹的實際光化學效率(ΦPSⅡ)(圖a)對PAR的響應(yīng)曲線所示，兩者的的變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為PAR較低時時實際光化學效率較高，且隨著PAR的增加ΦPSⅡ值逐漸減少，表明隨著光照強度的增加PSⅡ功能反應(yīng)中心開放程度降低.夾竹桃和珊瑚樹有效光化學效率(Fv′/Fm′)(圖b)光響應(yīng)曲線變化趨勢與ΦPSⅡ光響應(yīng)曲線相似，都是隨著PAR的增加Fv′/Fm′逐漸下降，珊瑚樹的Fv′/Fm′光響應(yīng)曲線變化斜率，即下降趨勢在任一點都顯著大于夾竹桃，表明夾竹桃反應(yīng)中心活性較珊瑚樹穩(wěn)定且大于珊瑚樹.夾竹桃和珊瑚樹Fv′/Fm′光響應(yīng)曲線拐點所對應(yīng)的PAR值不同可能與它們的光飽和點不同有關(guān).ΦPSⅡ是PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實際PSⅡ光能捕獲的效率，反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例，即實際光能利用率，夾竹桃的光能利用率高于珊瑚樹.

a:ΦPSⅡ光響應(yīng);b:Fv′/Fm′光響應(yīng).

2.3.2 夾竹桃和珊瑚樹qP和NPQ光響應(yīng)比較 葉綠素吸收的光能主要通過光化學反應(yīng)、熱、熒光3 種形式進行耗散，三者對能量競爭反映在不同形式熒光猝滅對能量的競爭[17].qP(圖a)反映PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學能的效率，反映了植物的光合效率和對光能的利用情況，NPQ(圖b)反映PSⅡ天線色素吸收的光能以熱的形式耗散的那部分光能[18].如圖3所示，夾竹桃和珊瑚樹的光化學猝滅光響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致，均變現(xiàn)為PAR較低時時qP較高，且隨著PAR的增加qP幾乎呈直線下降，且夾竹桃和珊瑚樹的qP光響應(yīng)曲線幾乎重合.PAR在0-200 μmol·m-2·s-1之間夾竹桃的NPQ>珊瑚樹，PAR>200 μmol·m-2·s-1，珊瑚樹的NPQ大于夾竹桃，且隨PAR增大，兩者之間的差額在逐漸擴大.NPQ與qP光響應(yīng)曲線隨PAR的增加，變化趨勢正好相反，說明NPQ和qP呈負相關(guān),也表明了qP和NPQ對葉綠素吸收光量子激發(fā)能的能量轉(zhuǎn)換存在著競爭關(guān)系[19].

2.3.3 夾竹桃和珊瑚樹ETR和PCR光響應(yīng)比較 光照條件下植物葉片葉綠素熒光參數(shù)對光照強度有強烈的依賴性[20].如圖4所示，兩種灌木的ETR(electron transport rate)(圖a)和PCR(Photochemistry rate)(圖b)光響應(yīng)變化具有協(xié)同性，均表現(xiàn)“快速光響應(yīng)”和“慢速光響應(yīng)”兩個階段，且兩種灌木所對應(yīng)的同一熒光參數(shù)差異顯著.在快速光響應(yīng)階段，隨PAR的增加夾竹桃和珊瑚樹的ETR和PCR幾乎呈直線增加，且兩種灌木在同一光強下的ETR或PCR的差額逐漸變大.在“慢速光響應(yīng)”階段，隨PAR的增加夾竹桃和珊瑚樹的ETR和PCR的變化開始變緩，且慢慢趨于穩(wěn)定水平.從圖4可以看出兩種灌木ETR或是PCR光響應(yīng)曲線的兩個變化階段明顯存在一個“拐點”且兩者的拐點均在400-800 μmol·m-2·s-1之間，而由表1可知夾竹桃的光飽和點為824.35 μmol·m-2·s-1，珊瑚樹光飽點為757.19 μmol·m-2·s-1，在誤差允許的范圍內(nèi)推測ETR和PCR光響應(yīng)曲線的拐點與光飽和點有關(guān).

a:qP光響應(yīng);b:NPQ光響應(yīng).

a:ETR光響應(yīng);b:PCR光響應(yīng).

3 討論

描述凈光合速率對光合有效輻射響應(yīng)曲線的數(shù)學模型較多，包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、Prado-Moraes模型、直角雙曲線修正模型等等，不同模型對不同植物擬合的效果不同.閆小紅等[14]使用不同模型對4個不同水稻品種的光合光響應(yīng)進行擬合，發(fā)現(xiàn)非直角雙曲線模型擬合效果更好.陳衛(wèi)英等[21]對高粱、莧、大麥、半夏進行研究發(fā)現(xiàn)指數(shù)修正模型優(yōu)勢更加明顯.隨著研究的深入，葉子飄等[22]提出了C3植物新模型，并利用新模型對華北平原冬小麥進行擬合，克服了無法擬合PAR達LSP以后Pn隨光強增加而降低的特征和LSP擬合值比實測值偏大的缺點.因此針對不同植物光合光響應(yīng)擬合時應(yīng)根據(jù)植物光響應(yīng)特征和模型特點選擇合適的模型，這樣擬合的結(jié)果和參數(shù)估計才更準確.本研究中采用非直角雙曲線模型對夾竹桃和珊瑚樹光合光響應(yīng)曲線進行擬合，各方程的決定系數(shù)分別為0.921和0.988，并對0-200 μmol·m-2·s-1光照區(qū)間進行線性回歸獲得了多項光合參數(shù)，說明該模型適合夾竹桃和珊瑚樹的光合光響應(yīng)擬合，較好的反映了兩種灌木葉片光合光響應(yīng)過程.

LSP和LCP是植物的2個重要的光合生理指標，一般LCP和LSP均較低是典型的耐蔭植物，LCP較低而LSP較高的植物對環(huán)境適應(yīng)性很強，LCP較高而LSP較低的植物對光照的適應(yīng)范圍相對較窄，LCP和LSP點都較高的是典型陽性植物[23].通常陰生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1，陽生植物LCP為50-100 μmol·m-2·s-1[24].本研究中夾竹桃的LCP和LSP分別為82.67和824.35 μmol·m-2·s-1，珊瑚樹的LCP和LSP分別為33.93和757.19 μmol·m-2·s-1，表明珊瑚樹的耐蔭性>夾竹桃，且夾竹桃的光強適應(yīng)范圍大于珊瑚樹.本研究與陳軍等[10]發(fā)現(xiàn)珊瑚樹耐蔭性也大于銀杏有相似之處.因此兩種灌木在園林配置中應(yīng)充分考慮兩者耐蔭能力的差異，進行合理配置，夾竹桃適合全光照環(huán)境，珊瑚樹適合半陰環(huán)境或進行適當遮蔭.陳軍等在實驗中測得的珊瑚樹LSP為1 125 μmol·m-2·s-1與本研究的結(jié)果差異較大主要與研究對象所處環(huán)境、葉片成熟狀況、生態(tài)因子脅迫程度不同有關(guān).此外蘇吉虎等[25]測得的珊瑚樹陽生葉LSP為800-900 μmol·m-2·s-1，陰生葉為300-400 μmol·m-2·s-1.可見陽生葉和陰生葉也是影響同一樹種光合特性差異的原因.表觀量子效率(AQE)反映了葉片在弱光情況下的光合能力，其值越大，植物利用弱光能力越強[26].珊瑚樹AQE是夾竹桃的1.2倍，兩者之間差異顯著(P<0.05)，表明珊瑚樹對弱光的適應(yīng)和利用能力強于夾竹桃.通常在適宜生長的條件下，植物的實測AQE在0.03-0.05[27].本研究中夾竹桃和珊瑚樹AQE分別為0.015和0.028，夾竹桃可能受外界環(huán)境因子輕度脅迫.這與研究材料所處的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，實驗中的夾竹桃與珊瑚樹均處于車流高峰路段，汽車噪音，尾氣，粉塵等的污染對植物光合生理特性造成一定的影響.夾竹桃終年常綠，夏季花期繁盛，具有很好的藥用價值，由于其毒性較強特點，在園林綠化上，應(yīng)慎重選擇[28].珊瑚樹具有春花秋果，四季常青的特性，在園林應(yīng)用中，夾竹桃對環(huán)境，特別是土壤要求不高，具有耐修剪、抗污染能力強的特點，是綠籬和街道綠化的上佳材料[29].再加上其稍喜光，耐陰的特點，可作為南方城市高架橋下園林綠化的配置樹種.相關(guān)研究表明珊瑚樹在高架橋下應(yīng)用效果良好[5]，不過由于高架橋特殊生境條件的限制[30]，珊瑚樹具體的立地選擇及造景形式應(yīng)深入研究后再做決定.

本研究中，夾竹桃(Fv/Fm=0.838)>珊瑚樹(Fv/Fm=0.819)，夾竹桃(Fv/Fo=5.16)>珊瑚樹(Fv/Fo=4.51)，但是在光合——光響應(yīng)過程中夾竹桃Pn卻低于珊瑚樹.這是由于光合碳同化能力除了受光化學反應(yīng)形成的NADPH與ATP的影響，碳同化酶活性也起著關(guān)鍵的作用[31].夾竹桃和珊瑚樹葉綠素熒光參數(shù)，包括qP、NPQ等的光響應(yīng)曲線明顯存在某一拐點，把葉綠素熒光光響應(yīng)進程分為“快速光響應(yīng)”和“緩慢光響應(yīng)”兩個階段.何炎紅等[32]研究表明，qP、NPQ光響應(yīng)曲線拐點可作為光抑制初始點，利用相關(guān)模型進行擬合，該點對應(yīng)的光強度可作為評價不同樹木抵御光脅迫傷害能力和對強光適應(yīng)能力的指標，本研究有待在此方面進行深入研究.

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(責任編輯:吳顯達)

Comparison on photosynthesis light response and PSⅡ chlorophyll fluorescence characteristics betweenNeriumindicumandViburnumodoratissimum

LIU Sheng-en1, LIN Kai-min1, SHI Li-na1, CHEN Meng-yao1, ZHOU Li-chun1, ZHANG Xiu-juan2

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;2.College of Horticulture and Garden, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025, China)

LI-6400 portable photosynthesis machine was used to fit the photosynthesis light response curves and test the chlorophyll fluorescence light response inNeriumindicumandViburnumodoratissimum, and the relationship betweenPnand fluorescence parameters was analyzed. The results showed that the light-response curves ofN.IndicumandV.odoratissimumtended to be the same. Non-rectangular hyperbola model well fitted the light response curves ofN.IndicumandV.odoratissimum. At the same PAR, the net photosynthetic rate (Pn) ofV.odoratissimumwas higher thanN.indicum, the light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP) ofN.Indicumwere 82.67 μmol·m-2·s-1and 824.35 μmol·m-2·s-1, and those ofV.Odoratissimumwere 33.93 μmol·m-2·s-1and 757.19 μmol·m-2·s-1. The shade tolerance capability ofV.odoratissimumwas higher than that ofN.indicum, but the light intensity adaptation range ofN.indicumwas slightly larger than that ofV.odoratissimum. The quantum efficiency of photosystemⅡ (ΦPSⅡ) and photochemical quenching transformation (qP) ofN.indicumwere significantly higher than those ofV.odoratissimum, and the non-photochemical quenching dissipative energy effect (NPQ) was smaller. ETR and PCR light response curves obviously displayed an inflection point, which divided chlorophyll fluorescence response process into “quick response” and “slow response”, and the point might expose potential relationship with LSP.N.indicumwas adaptable for all-optical environment andV.odoratissimumwas adaptable for properly-shaded place in the landscape application.

Neriumindicum;Viburnumodoratissimum; light-response curves; chlorophyll fluorescence

2014-10-08

2014-12-01

福建省自然科學基金項目(2013J01075)；國家自然科學基金項目(30872020)；福建農(nóng)林大學部級創(chuàng)新平臺資助.

劉圣恩(1989-),男，碩士研究生.研究方向：森林生態(tài)學.Email：824048128@qq.com.通訊作者張秀娟(1979-),女，博士，講師.研究方向：園林植物應(yīng)用與生態(tài)系統(tǒng)恢復.Email：zxj510@yahoo.com.cn.

Q945.79

A

1671-5470(2015)04-0384-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2015.04.009