王秋君， 馬 艷， 常志州

( 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京210095)

近年來，人們?yōu)樽非筠r(nóng)作物的高產(chǎn)而大量施用化肥，造成土壤肥力嚴(yán)重下降，致使土壤環(huán)境日益惡化，各種土傳病害逐年加重，成為制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。有研究結(jié)果表明土壤理化性狀對植物土傳病害有一定的影響，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性可能是影響土傳病害發(fā)病率的因素之一［1］。目前有關(guān)土壤團(tuán)聚體對土傳病原菌在土壤中的分布及生長的影響機制的研究在國內(nèi)尚屬空白。土壤團(tuán)聚體是土壤顆粒、微生物、動植物殘體及腐殖質(zhì)構(gòu)成的微團(tuán)聚體經(jīng)過多次復(fù)合和團(tuán)聚而形成的結(jié)構(gòu)［2］。團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單位，也是微生物活動的主要場所，土壤物質(zhì)和能量的循環(huán)轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在團(tuán)聚體內(nèi)。土壤中的微生物居住在一個由土壤顆粒控制的環(huán)境里，這些土壤顆粒的特性、形狀和大小各異，并且具有高度復(fù)雜的空間分布與組成［3］。土壤顆粒的空間幾何分布決定了孔隙的分布模式以及孔隙內(nèi)水分和空氣的分布，直接影響微生物與環(huán)境間的物質(zhì)能量交換，從而決定了微生物的生存空間［4］。土壤團(tuán)聚體和微生物是不可分割的，前者是后者存在的場所，后者是前者形成的主要因素。土傳病害是指病原體生活在土壤中，條件適宜時從作物根部或莖部侵害作物而引起的病害。然而，目前有關(guān)土傳病原菌在土壤中的分布及蔓延特征與土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性尚不清楚。本研究將土壤團(tuán)聚體對土壤微生物尤其是土傳病原菌的影響機制進(jìn)行了綜述，為土傳病害的防控提供一些新的思路。

1 土壤團(tuán)聚體形成的微生物學(xué)機制

土壤團(tuán)聚體是土壤礦物質(zhì)顆粒、微生物、植物殘體以及腐殖質(zhì)構(gòu)成的微團(tuán)聚體經(jīng)過多次復(fù)合和團(tuán)聚而成的結(jié)構(gòu)。土壤團(tuán)聚體的形成、穩(wěn)定性與微生物間存在著密切的聯(lián)系。土壤團(tuán)聚體由單個土粒和有機物質(zhì)以及微生物等膠結(jié)而成，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。微生物是形成土壤團(tuán)聚體必不可少的因素，其在土壤團(tuán)聚體形成中的作用主要有兩個方面:第一，微生物( 主要是真菌和放線菌) 可借助它們的菌絲將土壤顆粒彼此機械地纏繞在一起而形成團(tuán)聚體;第二，依靠微生物的代謝產(chǎn)物對土壤顆粒的膠結(jié)作用而形成穩(wěn)定性團(tuán)聚體［5］。此外，微生物細(xì)胞也可依靠自身帶有的負(fù)電荷借助靜電引力使土壤顆粒彼此連接［6］。土壤微生物，尤其是真菌，在大團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定過程中起著重要作用［7］。Degens 等［8］在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)，團(tuán)聚體中的砂粒明顯地僅靠菌絲聯(lián)結(jié)在一起。Tang 等［5］認(rèn)為，土壤中大團(tuán)聚體的穩(wěn)定性和土壤中菌絲長度有關(guān)。一般情況下，微生物類群在土壤團(tuán)聚體形成中的作用大小為: 真菌＞放線菌＞細(xì)菌。微生物在土壤團(tuán)聚體形成過程中的另一作用是通過分泌膠結(jié)物質(zhì)完成的，這種膠結(jié)物質(zhì)就是微生物多糖［7］。Chaney 等［9］通過在土壤中添加葡萄糖培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)微生物產(chǎn)生了較多的胞外多糖，同時土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性也明顯提高。

2 土壤團(tuán)聚體對微生物及土傳病原菌的影響

2.1 土壤團(tuán)聚體對微生物生長及分布的影響

有關(guān)土壤微生物活性對土壤團(tuán)聚體形成的影響已有大量的研究報道，但有關(guān)土壤團(tuán)聚體對微生物活性和分布的影響研究相對較少。土壤團(tuán)聚體也影響微生物在土壤中的分布和生長［10］。大量研究結(jié)果表明，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與土壤微生物數(shù)量呈正相關(guān)［11-12］。土壤中的細(xì)菌約有80% ～90%附著在團(tuán)聚體表面，并且還有大量的真菌孢子［13］。

土壤團(tuán)聚體主要是通過兩個途徑影響微生物在土壤中的分布:一是土壤團(tuán)聚體的空間幾何分布決定了孔隙的分布模式以及孔隙內(nèi)水分和空氣的分布，從而決定了微生物的生存環(huán)境［4］; 二是土壤團(tuán)聚體對微生物與有機底物的可接近程度以及對捕食生物的暴露程度產(chǎn)生影響［14］。

2.1.1 土壤團(tuán)聚體粒徑對微生物生長及分布的影響 土壤中水流對土著微生物和外源微生物在土壤中的遷移有很大影響。土壤中大多數(shù)微生物都是隨著水流在土壤孔隙中進(jìn)行遷移的［15］。在水分不飽和條件下土壤的微觀尺寸即毫米至厘米范圍內(nèi)，毛細(xì)力和擴散是微生物遷移的主要動力［3］，而且這兩種動力的重要性取決于土壤孔隙的大小和性狀。Nunan 等［16］研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌在表層土中是隨機分布的，在底層土中主要分布在孔隙附近，然而孔隙附近的干濕交替比較頻繁，養(yǎng)分容易流失，而且細(xì)菌容易遭受其他生物的拮抗。土著微生物和外源微生物在土壤中的分布特征不同，外源微生物主要定殖在大孔隙中［17］。Kravchenko 等［3］研究發(fā)現(xiàn)，將外源大腸桿菌接種到土壤中后，主要分布在團(tuán)聚體外部，可能是因為團(tuán)聚體內(nèi)部水分含量少限制了大腸桿菌的進(jìn)入。

由于不同粒徑團(tuán)聚體內(nèi)外水分和通氣狀況不同，其微生物群落結(jié)構(gòu)、活性也有明顯差異。一般地，土壤團(tuán)聚體外部通氣狀況良好，且有機質(zhì)源豐富，故有利于微生物的生長和發(fā)育。細(xì)菌約有80% ～90%是附著在土壤團(tuán)聚體的表面，還包括大量的真菌孢子［18］。據(jù)估算，一個20 μm 粒徑的微團(tuán)聚體內(nèi)只能分布一個細(xì)菌細(xì)胞，而1 cm3的微團(tuán)聚體大約含有1.25 ×108個細(xì)菌細(xì)胞。與團(tuán)聚體外部相比，團(tuán)聚體內(nèi)部通氣性較差，這使得生活在團(tuán)聚體內(nèi)部的微生物主要以好氧兼厭氧的細(xì)菌居多，尤以氨化細(xì)菌為主，同時也有少量的硝化細(xì)菌和真菌存在，但真菌大多數(shù)是以菌絲狀態(tài)存在的［18］。土壤團(tuán)聚體外部呈氧化狀態(tài)進(jìn)行著硝化過程，內(nèi)部則呈還原狀態(tài)進(jìn)行著反硝化過程。Philippot 等［19］的研究結(jié)果表明，土壤反硝化菌在團(tuán)聚體內(nèi)部的定殖能力顯著高于其他細(xì)菌。Ranjard 等［20-21］研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體內(nèi)部的細(xì)菌受汞的毒害作用低于團(tuán)聚體外部的細(xì)菌。Rattray 等［22］研究發(fā)現(xiàn)，外源細(xì)菌在土壤團(tuán)聚體內(nèi)部的生存時間較長，這是由于團(tuán)聚體的保護(hù)作用，使其不被原生動物捕食［23］和不容易脫水。土壤團(tuán)聚體外部的細(xì)菌容易遭受原生動物捕食和失水，存活時間短，但由于團(tuán)聚體外部表面積大，氧氣含量和有效養(yǎng)分含量高［24］，導(dǎo)致細(xì)菌的生長繁殖較快，數(shù)量較多。

粒級大小不同的團(tuán)聚體中，微生物組成也有差異。張東升等［25］研究了不同耕作方式下土壤微生物生物量在各粒徑團(tuán)聚體中的分布，結(jié)果表明:土壤微生物生物量的分布受土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的影響大于受耕作方式的影響。張維等［26］研究了水稻土微生物群落在不同粒徑團(tuán)聚體中的分布，結(jié)果表明:細(xì)菌和真菌主要分布在粒徑＜0.053 mm 的粉砂與粘粒的團(tuán)聚體組分中，而在其他粒徑團(tuán)聚體中的分布無顯著差異;放線菌主要分布在粒徑為0.053 ～0.200 mm 的團(tuán)聚體中，在其他粒徑團(tuán)聚體中的分布無顯著差異。Daynes 等［7］研究發(fā)現(xiàn)，土壤大團(tuán)聚體中的微生物主要是真菌，而微團(tuán)聚體中微生物主要是細(xì)菌，這可能是因為微團(tuán)聚體中的孔隙不利于真菌菌絲的伸展，卻有利于保護(hù)細(xì)菌免受原生動物捕食。Sessitsch 等［13］利用磷脂脂肪酸分析了粒徑大小不同的土壤團(tuán)聚體上微生物群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明:土壤微生物多樣性隨著土壤團(tuán)聚體粒徑減小而增加。Jiang 等［27］研究結(jié)果表明土壤大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體中的微生物群落結(jié)構(gòu)有明顯地差異。Poly 等［28］研究發(fā)現(xiàn)，不同粒徑團(tuán)聚體中的固氮菌種類也不相同。Drazkiewicz［29］研究發(fā)現(xiàn)，在粘壤土粒徑＜3 mm 的團(tuán)聚體中，微生物數(shù)量高于粒徑5 ～7 mm 的團(tuán)聚體。粒徑1 ～3 mm 的團(tuán)聚體中，細(xì)菌主要種類為芽孢菌、節(jié)桿菌和棒狀桿菌，而粒徑0.5 ～1.0 mm 團(tuán)聚體中，優(yōu)勢菌為假單胞菌。尹瑞齡等［18］研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌和真菌數(shù)量隨團(tuán)聚體粒徑的遞減而遞增，粒徑＞1 mm的團(tuán)聚體中優(yōu)勢菌為巨大芽孢桿菌，而粒徑＜1 mm團(tuán)聚體中主要有假單胞菌、革蘭氏陰性的周生鞭毛細(xì)菌以及芽孢桿菌。由以上這些研究結(jié)果可以得出:不同種類微生物在土壤團(tuán)聚體中的分布和活性也不相同。

2.1.2 土壤團(tuán)聚體養(yǎng)分對微生物生長及分布的影響 Schutter 等［30］認(rèn)為，土壤團(tuán)聚體中的粘粒和有機質(zhì)含量對微生物在團(tuán)聚體上的分布和活性有較大的影響。Visnen 等［31］研究發(fā)現(xiàn)，大團(tuán)聚體上的微生物呼吸速率顯著高于微團(tuán)聚體。Nyamadzawo 等［32］認(rèn)為，之所以大團(tuán)聚體中微生物數(shù)量顯著高于微團(tuán)聚體，可能是因為大團(tuán)聚體中易礦化有機質(zhì)含量較多，為微生物提供了較多食物，從而促進(jìn)了微生物的繁殖。Spohn 等［11］認(rèn)為，土壤微團(tuán)聚體中的有機質(zhì)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，不容易被微生物利用，從而導(dǎo)致微團(tuán)聚體中微生物繁殖較慢，因此數(shù)量較少。Mendes等［33］認(rèn)為，不同粒徑團(tuán)聚體中氮礦化速率也不相同，這可能也是影響土壤微生物在團(tuán)聚體中分布的主要原因。

2.2 土壤團(tuán)聚體對土傳病原菌生長及分布的影響

研究結(jié)果表明，土壤物理結(jié)構(gòu)對植物土傳病害的發(fā)生有一定的影響［1，34］。研究結(jié)果表明，土壤物理結(jié)構(gòu)，如土壤水勢、團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、容重和孔隙度對立枯絲核菌( Rhizoctonia solani)［34］和尖孢鐮刀菌( Fusarium oxysporum)［35］等土傳病原真菌菌絲在土壤中的生長延伸速率和延伸程度有很大的影響，尤其是充滿空氣的孔隙結(jié)構(gòu)限制了真菌的生長延伸，相對于在土壤內(nèi)部，立枯絲核菌在土壤表面的生長延伸速率快且延伸距離更遠(yuǎn)［36］。病原真菌在土壤中的生長延伸不是一個隨機的過程，當(dāng)病原真菌在土壤中生長延伸的過程遇到連續(xù)的大孔隙時，其延伸速率會提高。土傳病原菌菌絲在土壤中的延伸程度直接影響其對植物根系的侵染。土壤中的孔隙可能是病原真菌生長延伸的優(yōu)先途徑也可能會阻擋其延伸，這取決于土壤孔隙的寬度和方向。有研究結(jié)果表明，病原真菌在土壤中跨越孔隙并定殖的能力取決于土壤中養(yǎng)分的狀況和與其他微生物的競爭能力［35］。土壤中的大多數(shù)真菌可能通過菌絲的延伸來獲取距離較遠(yuǎn)的營養(yǎng)［37］，也可能通過營養(yǎng)物質(zhì)在土壤中的擴散來獲取營養(yǎng)。Otten［34］研究發(fā)現(xiàn)，土壤孔隙會妨礙養(yǎng)分的擴散，但是對立枯絲核菌的生長延伸卻沒有影響，據(jù)此推測，立枯絲核菌在土壤中獲取養(yǎng)分主要是通過菌絲的生長延伸。

土壤中病原真菌對孔隙的利用對土傳病害的蔓延有很大的影響。土壤中的孔隙可能會阻礙病原真菌的生長延伸，也可能會增加病原真菌與具有相同生長環(huán)境的拮抗微生物的互作，從而抑制病原真菌的生長。然而，土壤孔隙也可能會給病原真菌的生長延伸提供有利的條件，如在作物幼苗產(chǎn)生抵抗病原真菌侵染的能力之前，病原真菌會沿著土壤裂縫迅速地蔓延，從而引起作物的土傳病害。另一方面，由于植物根系在土壤縫隙中的延伸，也增加了根系與病原真菌的接觸機會［34］。

土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)對土壤物理性狀( 持水量、滲透率等) 有很大地影響。Otten 等［34］的研究結(jié)果表明，土壤孔隙結(jié)構(gòu)對立枯絲核菌菌絲的生長及侵染作物根系有較大的影響。Dominguez 等［1］研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性與香蕉枯萎病的發(fā)生有一定的相關(guān)性，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性增加會形成更多的厭氧環(huán)境，使得土壤中有效鐵含量增加，從而促進(jìn)尖孢鐮刀菌孢子的萌發(fā)。Toyota 等［35］對尖孢鐮刀菌在4 ～6 mm 粒徑的大團(tuán)聚體上的定殖能力進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)大團(tuán)聚體上的微生物種類對尖孢鐮刀菌的定殖能力有較大影響。

3 存在問題及展望

有關(guān)土壤微生物活性對土壤團(tuán)聚體形成的影響已有大量的研究報道，但有關(guān)形成后的土壤團(tuán)聚體對微生物及土傳病原菌的生長和分布地影響研究相對較少。雖有研究者認(rèn)為土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性會影響作物土傳病害發(fā)病率，但有關(guān)土壤團(tuán)聚體對土傳病原菌的作用還缺乏深入研究，因而這也是今后的一個重點研究方向。進(jìn)一步的研究應(yīng)該借助于同步輻射微CT 技術(shù)，結(jié)合激光共聚焦顯微鏡的觀察，從土壤團(tuán)聚體微結(jié)構(gòu)、有機質(zhì)、微生物群落三方面原位研究土壤團(tuán)聚體中土傳病原菌的空間分布特征，從而闡明土壤團(tuán)聚體對土傳病原菌生長的影響及其機制。

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