王 昕，孫永林，劉西平

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊陵 712100）

植物通過光合作用將太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，同時(shí)將空氣中的CO2固定并還原為碳水化合物。光合作用同化的碳水化合物一部分用于光合器官的生長(zhǎng)發(fā)育、呼吸消耗，多余的部分被運(yùn)輸?shù)角o干和根系，用于這些非光合器官的生長(zhǎng)發(fā)育、呼吸消耗和貯存［1－2］?？扇苄蕴呛偷矸凼侵参矬w內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的主要形式，其含量反映著碳水化合物的內(nèi)部有效性。當(dāng)植物的代謝過程所需的碳水化合物不能直接由光合作用獲取時(shí)，這些非結(jié)構(gòu)性碳水化合物會(huì)被消耗利用［3－4］。因?yàn)榭扇苄蕴鞘翘妓衔镞\(yùn)輸?shù)闹饕问?，也直接參與代謝過程，而淀粉是碳水化合物的貯存形式，因此，可溶性糖與淀粉之間的轉(zhuǎn)化、以及二者的含量不僅影響著各個(gè)器官的生長(zhǎng)發(fā)育過程，也影響著植物對(duì)環(huán)境中各種生物和非生物脅迫的抵御能力［5－6］。

在干旱半干旱地區(qū)，由于降水量小、而蒸發(fā)量大，水分成為限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存的主要非生物學(xué)限制因子［7－10］。在輕度水分脅迫下，植物葉片氣孔開張度降低或關(guān)閉，阻礙CO2進(jìn)入葉片從而引起葉片光合速率下降［7，11］。而在嚴(yán)重干旱情況下，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素含量以及光合作用過程中相關(guān)酶活性的降低、葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的固定和還原能力下降，而引起光合速率進(jìn)一步下降［8－9，12－15］。當(dāng)葉片光合速率下降、制造的碳水化合物減少時(shí)，植物通過調(diào)節(jié)碳水化合物在不同器官中的分配來(lái)提高其內(nèi)部的利用效率，以保證在干旱條件下的生存和生長(zhǎng)發(fā)育。前人也報(bào)道了干旱脅迫條件下植物葉片光合速率的下降而引起的葉片光合產(chǎn)物含量降低和輸出量減少［2，16－17］，以及同化物在不同器官中的轉(zhuǎn)移和運(yùn)輸［18］。然而，關(guān)于干旱條件下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物各個(gè)器官中的分配研究較少［2－3］。

刺槐（Robiniapseudoacacia）是我國(guó)西北干旱半干旱地區(qū)、特別是黃土高原主要的造林樹種，在黃土高原的植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要的作用［19－21］。本研究以1年生刺槐幼苗為對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行不同土壤水分含量處理，通過測(cè)定光合特征參數(shù)以及可溶性糖和淀粉在不同器官中的單位鮮重含量及總量，以分析土壤含水量對(duì)刺槐光合能力和碳水化合物在植物不同器官中分配的影響。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

盆栽試驗(yàn)在陜西楊陵西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院內(nèi)進(jìn)行。海拔521 m；多年平均氣溫12．9℃，極端最高氣溫42℃，極端最低氣溫－19．4℃；年平均日照時(shí)數(shù)2 150 h，年均降水量632 mm，年均蒸發(fā)量1 500 mm，屬大陸性暖溫帶季風(fēng)氣候。

1．2 材料

選用西北干旱半干旱地區(qū)常用的造林樹種刺槐的1年生苗木作為材料。2013年3月23日，選取大小均一、生長(zhǎng)狀況良好的刺槐幼苗，單株栽植于直徑30 cm、高35 cm，體積約為25 L的塑料桶中。桶中插一根直徑1．5 cm、長(zhǎng)40 cm的PVC管直到盆底，用于補(bǔ)充水分，并保證補(bǔ)充的水分在底部的均勻分布。桶中裝有來(lái)自于當(dāng)?shù)剞r(nóng)田深層的褐壤土和蛭石混合物（v／v＝1∶1），約9．0 kg（干重8．163 kg）。苗木栽植后，正常供水，使土壤含水量維持在田間持水量的（70±5）%，以保證其萌芽及早期正常生長(zhǎng)。生長(zhǎng)約45 d后，對(duì)刺槐幼苗進(jìn)行不同水分梯度處理。試驗(yàn)共設(shè)置適宜水分、中度干旱和重度干旱等3個(gè)土壤水分梯度，其對(duì)應(yīng)的土壤含水量分別維持為田間持水量的（70±5）%、（50±5）%和（35±5）%，每個(gè)水分處理設(shè)6盆重復(fù)。盆栽苗露天生長(zhǎng)，若遇雨天，則置于遮雨棚內(nèi)以避免降雨對(duì)土壤含水量的影響。每天傍晚用電子天平稱重，計(jì)算出當(dāng)天植物蒸騰作用和桶中裸露土壤蒸發(fā)損失的水分體積（即每天耗水量），然后補(bǔ)充水分使土壤含水量維持在設(shè)定范圍內(nèi)。水分脅迫處理期間，不斷增加的苗木自身重量在計(jì)算耗水量時(shí)也考慮在內(nèi)。收樣前一天，測(cè)定光合相關(guān)參數(shù)的日變化及光響應(yīng)曲線。7月9日，在水分處理8周后，對(duì)植物材料進(jìn)行收樣。收樣時(shí)，分別收集刺槐的葉片、莖干、粗根（直徑≥1 mm）和細(xì)根（直徑＜1 mm）。稱取鮮重后，立刻用液氮進(jìn)行冷凍，用液氮研磨成粉狀后保存于－80℃冰箱內(nèi)，用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。

1．3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1．3．1 光合參數(shù)的日變化和光響應(yīng)曲線測(cè)定及擬合 光合日變化測(cè)定：2013年7月8日，晴朗天氣條件下，使用美國(guó)LI－COR公司生產(chǎn)的Li－6400XT便攜式光合儀測(cè)定刺槐幼苗葉片的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和凈光合速率（Pn）［10］。測(cè)定從7：00開始至19：00結(jié)束，每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定時(shí)，在每組處理中選擇4株植株，每株按不同方位選擇枝條中上部3片健康葉片進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)使用儀器內(nèi)置的LED光源，每次測(cè)定時(shí)根據(jù)當(dāng)時(shí)的實(shí)際外部光強(qiáng)來(lái)設(shè)置內(nèi)置光源強(qiáng)度。測(cè)定當(dāng)日的大氣溫度和光合有效輻射（表1）。

光響應(yīng)曲線測(cè)定：利用測(cè)定光合日變化時(shí)選定葉片的對(duì)生葉片，于9：00－11：00測(cè)定光響應(yīng)曲線。采用CO2小鋼瓶將葉室CO2濃度控制為380μmol·mol－1，并根據(jù)大氣溫度將葉室溫度設(shè)定為32℃。利用內(nèi)置的LED光源在光合有效輻射強(qiáng)度為0、20、50、100、200、500、800、1 000、1 200、1 500、2 000、2 500μmol·m－2·s－1時(shí)測(cè)定不同水分條件下刺槐葉片的光響應(yīng)曲線，采用Farquhar模型來(lái)分析水分脅迫后刺槐的光響應(yīng)特性［10－11］。

表1 測(cè)定光合日變化時(shí)大氣溫度及光合有效輻射變化Table 1 Diurnal variations of air temperature and environmental photosynthetic active radiation（PAR）on the measuring day

公式中，Pn為凈光合速率；Amax為一定CO2濃度下最大凈光合速率；Q為光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀光合量子效率AQY；φ為光合有效輻射PAR；k為曲角，表示光響應(yīng)曲線的彎曲程度；Rd為暗呼吸速率。當(dāng)PAR＜200μmol·m－2·s－1時(shí)，對(duì)PARPn進(jìn)行直線回歸，計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和表觀量子效率（AQY）等參數(shù)。將200 μmol·m－2·s－1以下的線性方程，與非直線雙曲線模型計(jì)算出的Amax值和X軸這2條平行直線相交，得出交點(diǎn)［22］。其與X軸的交點(diǎn)數(shù)值即為L(zhǎng)CP，而與Amax在X軸上的交點(diǎn)數(shù)值則為L(zhǎng)SP。

1．3．2 單位鮮重可溶性糖含量的測(cè)定 采用蒽酮比色法測(cè)定組織中的可溶性糖含量［23］。稱取30 mg研磨成粉狀的樣品，加入1 mL蒸餾水，沸水浴10 min。冷卻后，在4℃下12 000 r·min－1離心5 min。取0．2 mL上清液與1 m L蒽酮試劑混勻，沸水浴10 min中。冷卻后，在620 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行比色測(cè)定。

1．3．3 單位鮮重淀粉含量的測(cè)定 利用HCl O4將淀粉降解成可溶性糖［23］，然后通過測(cè)定可溶性糖的含量，用單位鮮重中葡萄糖的含量表示淀粉含量。

1．3．4 各器官中可溶性糖和淀粉總量的計(jì)算 根據(jù)不同水分處理下各個(gè)器官的生物量及其相應(yīng)的單位鮮重的可溶性糖或淀粉含量來(lái)計(jì)算各個(gè)器官可溶性糖和淀粉總量［6］，即：器官中總量（μmol／器官）＝生物量（g）×單位鮮重含量（μmol·g－1）。

1．4 數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)每種水分處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)。測(cè)定數(shù)據(jù)先用Excel軟件進(jìn)行處理，通過SPSS 17．0軟件統(tǒng)計(jì)分析（p＜0．05），用Origin 8．0作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 土壤含水量對(duì)光合參數(shù)日變化及光合特征參數(shù)的影響

刺槐幼苗每天蒸騰散失的土壤水分在傍晚進(jìn)行補(bǔ)充，因而，各處理間刺槐幼苗光合參數(shù)的日變化均呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)（圖1）。一天當(dāng)中，衡量氣孔傳導(dǎo)能力的Gs在7：00－9：00間維持在相對(duì)高的水平，之后顯著下降直到黃昏；但與適宜水分相比，中度和重度干旱下植株葉片的Gs明顯低于適宜水分條件下生長(zhǎng)的植株，其中在9：00－13：00間，重度干旱下Gs降低具有顯著性（圖1A）。Tr從7：00開始持續(xù)升高，11：00達(dá)到最高值，之后持續(xù)降低；但與適宜水分相比，重度干旱導(dǎo)致Tr顯著下降（圖1B）。Ci在清晨和傍晚的水平顯著高于一天中的其他時(shí)間（9：00－17：00）；不同土壤水分含量對(duì)Ci日變化沒有顯著影響（圖1C）。Pn日變化和Tr、Gs相似，和適宜土壤水分含量的處理相比，重度干旱下Pn顯著下降（圖1D）。

根據(jù)光響應(yīng)曲線擬合的光合特征參數(shù)（表2）表明，隨著土壤含水量的降低，植物葉片最大光合能力的Amax顯著降低；而暗呼吸速率顯著增加；LCP顯著提高的同時(shí)，LSP逐漸降低，因此，光合有效輻射范圍隨著水分含量的降低而減小；光合量子產(chǎn)量也逐漸下降。

2．2 土壤含水量對(duì)不同器官生物量分配的影響

從圖2A可以看出，當(dāng)土壤含水量減少時(shí)，中度和重度干旱均引起刺槐地上部分（葉片和莖干）生物量的顯著下降，這種顯著性差異也表現(xiàn)在中度和重度水分脅迫之間的對(duì)比。與正常水分條件相比，中度和重度干旱也引起粗根生物量的下降，但這種響應(yīng)不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)的顯著性。然而，如同對(duì)葉片和莖干生物量的效應(yīng)，中度和重度干旱均引起細(xì)根生物量的顯著降低。由于干旱引起的地上部分生長(zhǎng)量減少的幅度大于地下部分減少的幅度，隨著土壤水分的減少，根苗比而顯著增大（圖2B）。

2．3 土壤含水量對(duì)不同器官單位鮮重可溶性糖含量的影響

盡管葉片是碳水化合物制造的主要部位，但刺槐葉片中可溶性糖的含量明顯低于莖干和粗根、而高于細(xì)根中的糖濃度（圖3）。干旱會(huì)引起光合速率和碳同化能力的降低，但在本研究中，這種負(fù)向效應(yīng)在葉片可溶性糖的含量上卻沒有明顯的表現(xiàn)出來(lái)；在中度和重度干旱下，莖干、粗根和細(xì)根中的糖濃度反而明顯升高，而且，在中度和重度干旱下粗根中糖濃度的增加、以及重度干旱下細(xì)根中糖濃度的增加均具有顯著性。

圖1 不同土壤水分條件下刺槐葉片主要光合參數(shù)日變化Fig．1 Diurnal variations of main photosynthetic parameters of R．pseudoacacia leaves under different soil water conditions

表2 不同土壤水分條件下刺槐葉片的光合特征參數(shù)Table 2 Photosynthetic parameters of leaves of R．pseudoacacia growing under different soil water contents

圖2 土壤含水量對(duì)刺槐不同器官生物量的影響Fig．2 Effects of soil water contents on biomass of different organs of R．pseudoacacia seedlings

2．4 土壤含水量對(duì)不同器官單位鮮重淀粉含量的影響

與可溶性糖含量的變化不同，當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，中度和重度干旱均引起葉片中淀粉含量的降低（圖4）。但與可溶性糖含量變化趨勢(shì)一致，莖干、粗根和細(xì)根這些非光合器官中淀粉的含量卻表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，而且，在重度干旱下，細(xì)根中的淀粉含量顯著增加。

圖3 土壤含水量對(duì)刺槐各個(gè)器官中可溶性糖含量的影響Fig．3 Effects of soil water contents on soluble sugar contents in different organs of R．pseudoacacia seedlings

2．5 土壤含水量對(duì)不同器官中可溶性糖總量的影響

基于干旱對(duì)刺槐各個(gè)器官發(fā)育的影響，當(dāng)土壤水分含量降低時(shí)，葉片和莖干以及細(xì)根中可溶性糖總量顯著減少，但對(duì)粗根中可溶性糖的分配沒有顯著影響（圖5）。綜合來(lái)看，在干旱條件下，地上器官可溶性糖分配的減少量顯著高于地下器官的減少量。

圖5 土壤含水量對(duì)刺槐各個(gè)器官中可溶性糖總量的影響Fig．5 Effects of soil water contents on the total contents of soluble sugar in different organs of R．pseudoacacia seedlings

2．6 土壤含水量對(duì)不同器官中淀粉總量的影響

與可溶性糖總量的變化趨勢(shì)一致，土壤含水量降低也引起葉片和莖干以及細(xì)根中淀粉總量的減少，但對(duì)粗根中淀粉總量沒有顯著影響（圖6）。因此，在干旱條件下，當(dāng)葉片的光合作用受到抑制、碳水化合物的同化降低時(shí)，分配給地上器官的碳水化合物的數(shù)量顯著減少，有限的碳水化合物更多地分配給地下器官。

3 結(jié)論與討論

環(huán)境條件不僅影響植物葉片和根系對(duì)大氣中CO2和土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和同化，而且也影響著同化物在植物不同器官之間的運(yùn)輸和分配［18］。作為影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝過程重要的非生物學(xué)脅迫之一，干旱通過影響氣孔和非氣孔因素引起光合作用和碳同化速率、以及生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的下降［24－25］。但是，當(dāng)葉片光合速率下降、制造的碳水化合物減少時(shí)，植物如何通過調(diào)節(jié)碳水化合物在不同器官中的分配來(lái)提高其內(nèi)部的利用效率、以保證在干旱條件下的生存和生長(zhǎng)發(fā)育報(bào)道較少。

圖6 土壤含水量對(duì)刺槐各個(gè)器官中淀粉總量的影響Fig．6 Effects of soil water contents on the total contents of starch in different organs of R．pseudoacacia seedlings

同化物在植物不同器官之間的分配取決于代謝源和代謝庫(kù)的大小以及在二者之間的運(yùn)輸能力。環(huán)境條件通過影響“源”的同化能力、“庫(kù)”的需求以及“源”和“庫(kù)”之間的運(yùn)輸來(lái)改變同化物在植物體內(nèi)的分配，進(jìn)而引起不同器官生長(zhǎng)速率的變化，以適應(yīng)變化的外部條件。本研究結(jié)果表明，土壤含水量降低使刺槐葉片的光合能力下降，但根苗比增大，說(shuō)明植物將更多的同化物分配給地下器官，用于根系的生長(zhǎng)，因此，干旱對(duì)地上器官生長(zhǎng)量的影響明顯大于對(duì)根系生長(zhǎng)量的影響，這也是植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性響應(yīng)［27－28］。這與傳統(tǒng)的“干長(zhǎng)根、濕長(zhǎng)苗”的說(shuō)法是一致的。本研究中，在干旱條件下，刺槐葉片中單位鮮重可溶性糖含量維持在與對(duì)照相同的水平可能是自身的一種保護(hù)作用，以防止可溶性糖含量降低對(duì)光合作用的反饋刺激，同時(shí)，可以保持葉片一定的滲透調(diào)節(jié)能力，防止葉片過度散失水分［6，29－31］。另一方面，當(dāng)光合作用受到抑制、碳同化速率降低時(shí)，用于葉片生長(zhǎng)的碳水化合物減少，表現(xiàn)為葉片生物量的顯著降低，進(jìn)而引起葉片貯存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總量顯著下降。因而，有限的碳可能被分配到莖干、粗根和細(xì)根中，引起這些非光合器官中單位鮮重可溶性糖和淀粉含量的增加。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（特別是可溶性糖）含量的增加可能有助于這些器官通過滲透調(diào)節(jié)來(lái)維持一定的含水量，但這種增加是以生長(zhǎng)量的降低來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

本研究的結(jié)論是，干旱脅迫引起刺槐葉片光合能力的下降；植物通過降低葉片、莖干和細(xì)根的生長(zhǎng)量使葉片維持較高的可溶性糖含量；通過降低葉片中淀粉含量，將有限的碳水化合物分配給莖干、粗根和細(xì)根，以維持這些非光合器官較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，并增大根苗比，以適應(yīng)外部干旱的環(huán)境條件。

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