李玉婷， 張建軍， 趙廷寧， 許宗文, 丁楊

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京)

不同林齡油松和白扦林地植物多樣性分析

李玉婷， 張建軍?， 趙廷寧， 許宗文, 丁楊

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京)

為探明不同林齡的油松和白扦林地植物多樣性的變化規(guī)律并確定影響其變化的因子，以物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)作為衡量植物多樣性的標(biāo)準(zhǔn)，研究?jī)?nèi)蒙古興和縣二道營(yíng)流域友誼水庫(kù)不同林齡油松和白扦水土保持林地的生物多樣性特征及其影響因子。結(jié)果表明：1) 油松人工林植物多樣性指數(shù)大于白扦人工林，草本群落生物多樣性隨林齡的增加呈現(xiàn)出非線性增長(zhǎng)趨勢(shì)。5年生油松林的草本群落生物多樣性指數(shù)最高，為2.09；13年生油松最低，僅1.63。白扦人工林的Margalef指數(shù)高于油松林地，13年生白扦人工林的Margalef指數(shù)最高，為3.79；2年生油松的Margalef指數(shù)最低，僅為2.16。2) 在植被恢復(fù)演替進(jìn)程中，多年生草本逐漸替代一年生草本，演替朝正方向進(jìn)行。3)在眾多土壤因子中，土壤水、土壤抗沖性及土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物多樣性指數(shù)起直接作用。研究結(jié)果可為森林草原過(guò)渡區(qū)域植被恢復(fù)與重建提供必要的理論支撐。

Margalef植物多樣性； 林齡； 水土保持林； 通徑分析

植物多樣性(plant diversity)是生物多樣性中以植物為主體，由植物、植物與環(huán)境之間所形成的復(fù)合體及其相關(guān)生態(tài)演替過(guò)程的總和[1]，植物群落物種多樣性及其環(huán)境影響因素一直是群落生態(tài)學(xué)研究中的重點(diǎn)和熱點(diǎn)，植物多樣性在諸多方面起著重要作用，如改變對(duì)水分、養(yǎng)分的利用效率[2]，影響干擾發(fā)生的范圍和程度[3]，以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力性能增加效應(yīng)方面[4]。它不僅影響土地利用方式，還影響植被群落演替土壤物理性質(zhì)的組成及人工植被恢復(fù)的空間格局[5]。較高的生物多樣性能夠降低生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的變異性，而其受到土壤、水分、人類活動(dòng)等多方面因素的影響，若能夠通過(guò)人工植被恢復(fù)的方式增加森林草原的物種多樣性，則可促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)正方向演替[6]。

植物多樣性的物種豐富度、多樣性和均勻程度可表征植物群落與不同自然地理及環(huán)境因素的相互關(guān)系[7]，而探明森林草原過(guò)渡區(qū)植物的多樣性演替變化規(guī)律及其影響因素是首要解決的問(wèn)題；因此，筆者嘗試通過(guò)實(shí)地調(diào)查及數(shù)理分析等方法探明植物多樣性變化規(guī)律及其與影響因素間的關(guān)系。目前分析多樣性和環(huán)境因素之間相關(guān)性及關(guān)系的方法主要集中在線性回歸[8]、簡(jiǎn)單零階相關(guān)分析[9]等，而這些方法不能避免定性描述和簡(jiǎn)單相關(guān)分析的片面性，筆者運(yùn)用偏相關(guān)分析和通徑分析，在相關(guān)和回歸分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)回歸系數(shù)分割，計(jì)算環(huán)境影響因子對(duì)植物群落多樣性的直接和間接作用。

實(shí)驗(yàn)區(qū)域設(shè)置在內(nèi)蒙古壩上高原的興和縣二道營(yíng)小流域，該區(qū)域?qū)儆谏植菰c荒漠草原的過(guò)渡區(qū)，草本群落豐富，是具有代表性的荒漠草原植被帶。以油松(PinustabulaeformisCarr.)和白扦(PiceameyeriRehder.)水土保持樹種為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查其林下的植被狀況及生物學(xué)特性，測(cè)定土壤的理化性質(zhì)，分析比較不同林齡的油松與白扦的生物多樣性特征，以及土壤理化性質(zhì)與生物多樣性間的關(guān)系，探究人工植被恢復(fù)下的植物物種多樣性特征及其影響因素，旨在為恢復(fù)和保護(hù)干旱半干旱區(qū)域的人工植被、保育生物多樣性提供基礎(chǔ)資料，同時(shí)為植被恢復(fù)與經(jīng)營(yíng)提供一定的理論支撐。

1 研究區(qū)概況

興和縣隸屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市，地處海河流域重要支流永定河源頭的內(nèi)蒙古壩上高原地區(qū)，地理坐標(biāo)為E 113°21′09″～114°07′47″、N 40°26′40″～41°26′27″?？偯娣e約3 518 km2，南北長(zhǎng)約109 km，南向北依次為侵蝕山地、平原和丘陵，海拔1 087～2 335 m，屬中溫帶大陸性季風(fēng)半干旱氣候。興和縣二道營(yíng)小流域面積為3.91 km2，年均氣溫4.2 ℃，年均降水量380 mm，降水主要集中在6—9月，多年平均徑流深50 mm，年均降水時(shí)間83 d，無(wú)霜期119 d。該流域種植的主要樹種有油松、白扦、沙棘(HippophaerhamoidesLinn.)、山桃(AmygdalusdavidianaCarr.)等，主要草本植物種有蒙古針茅(StipamongolorumTzvel.)、蒙古韭(AlliummongolicumRegel.)、長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin.)、地椒(ThymusquinquecostatusCelak.)、三葉馬先蒿(PedicularisternataMaxim.)等。

二道營(yíng)小流域土壤以干旱草原栗鈣土為主，兼有沙壤土帶。流域溝底為非地帶性土壤，由于雨水沖積作用，上游表土被沖刷留滯溝底，加之溝底種植的楊樹等植被枯枝落葉腐化，腐殖質(zhì)土層較厚。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)以2、3、5、9、13年生5種樹齡作為設(shè)置樣地的標(biāo)準(zhǔn)，選取立地條件相對(duì)一致的油松、白扦人工林樣地各15塊，共30塊樣地。野外調(diào)查時(shí)喬木層采用20 m×20 m樣地，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。樣地調(diào)查因子包括植物的個(gè)體數(shù)(包括枯死草本數(shù))、林齡、種類、樹高、草本地徑及蓋度等，研究區(qū)的經(jīng)緯度、海拔及坡向通過(guò)GPS及羅盤測(cè)定。野外實(shí)驗(yàn)完成后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。樣地的基本概況如表1所示。

在各樣地內(nèi)沿對(duì)角線選取3個(gè)采樣點(diǎn)，用土鉆分別鉆取0～10、10～20和20～30 cm的土壤，將各樣點(diǎn)土壤按不同層次放置于處理臺(tái)混勻，按照四分法取300 g待測(cè)土樣，用鋁盒裝入土樣，貼上標(biāo)簽，用于測(cè)定土壤水分；以同樣采樣方式在采樣點(diǎn)挖取土壤剖面，用100 cm3環(huán)刀對(duì)土壤剖面分層進(jìn)行取土，貼上標(biāo)簽，裝入自封袋內(nèi)保存，帶回實(shí)驗(yàn)室用環(huán)刀浸水法對(duì)土壤密度、土壤孔隙度進(jìn)行分析測(cè)定；將測(cè)定過(guò)土壤水分的土樣去雜、磨細(xì)，過(guò)1.00和0.25 mm土篩，測(cè)定土壤氮磷鉀等化學(xué)性質(zhì)。

表1 樣地基本概況

2.2 土壤樣品分析方法

土壤水分采用烘干法進(jìn)行測(cè)定，土壤密度、土壤孔隙度通過(guò)環(huán)刀法測(cè)得；土壤抗沖性采用野外實(shí)地放水沖刷法測(cè)定[10-11]，使用外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，靛酚藍(lán)比色法、酚二磺酸比色法測(cè)定土壤銨態(tài)氮及硝態(tài)氮，硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷，氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)定土壤全鉀[12]。

2.3 物種多樣性分析方法

采用4個(gè)研究多樣性的指標(biāo)對(duì)內(nèi)蒙古興和縣二道營(yíng)小流域的油松、白扦林下草本層植物多樣性進(jìn)行研究：物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))測(cè)定樣地內(nèi)物種豐富度程度，用物種均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))計(jì)測(cè)不同群落各個(gè)體數(shù)量分布是否均勻，以物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù))衡量不同群落的物種多樣性[13-14]。

1) Margalef指數(shù)

2) Pielou指數(shù)

3) Simpson指數(shù)

4)Shannon-Wiener指數(shù)

式中：S為樣方中出現(xiàn)的群落物種數(shù)；n為觀察到的個(gè)體總數(shù)；Ni為第i物種的個(gè)體數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)；Pi為第i物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

5) 草本重要值

式中：HR為相對(duì)高度；FR為相對(duì)頻度；CR為相對(duì)蓋度。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行整理，使用SPSS18.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，差異顯著性分析采用t檢驗(yàn)比較，并用Origin 8.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)群落物種組成

物種統(tǒng)計(jì)分析顯示，研究區(qū)造林后13年的演替過(guò)程中，調(diào)查樣方內(nèi)共出現(xiàn)草本植物42種，分屬18科37屬，主要有菊科、禾本科、蓼科和豆科。其中：油松林地的優(yōu)勢(shì)種主要有地椒、白草(PennisetumflaccidumGriseb.)，分別占調(diào)查植被種的31%和28%；白扦林地的優(yōu)勢(shì)種主要有鐵桿蒿(ArtemisiasacrorumLedeb.)、金色狗尾草(SetariapumilaRoem.)，分別占調(diào)查樣地植被種的27%和30%。研究區(qū)的主要物種中有5個(gè)科屬于西北干旱荒漠植物區(qū)系和荒漠植被中的優(yōu)勢(shì)科。相關(guān)研究[15-16]表明，此類科屬植物具有廣布性，使該地區(qū)物種能以其龐大的種系和適應(yīng)能力在該生境取得優(yōu)勢(shì)，成為荒漠草原的重要建造者。本研究根據(jù)物種重要值劃定了不同林齡水土保持林對(duì)應(yīng)的群落類型(表2)，可以看出，造林13年中，不同種植年限的植物群落經(jīng)歷了地椒、白草、金色狗尾草、鐵桿蒿、三葉馬先蒿5種類型的演替過(guò)程，群落結(jié)構(gòu)隨著植被類型的演變發(fā)生了顯著變化，物種數(shù)也隨演替時(shí)間呈現(xiàn)出先增大后減少的單峰變化趨勢(shì)。

表2 不同林齡水土保持林地草本群落特征

注Note：白草PennisetumflaccidumGriseb.，地椒ThymusquinquecostatusCelak.，金色狗尾草SetariapumilaRoem.，三葉馬先蒿PedicularisternataMaxim.，蒙古針茅StipamongolorumTzvel.，鐵桿蒿ArtemisiasacrorumLedeb.，香青蘭DracocephalummoldavicaLinn.，馬先蒿PedicularisfloribundaFranch,蒙古馬蘭AstermongolicusFranch.，狼毒StellerachamaejasmeLinn.，芨芨草Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski.，冰草AgropyroncristatumP. Beauv.，蘭花CymbidiumvirescensLindl.，扁穗雀麥BromuscatharticusVahl.，黃花蒿ArtemisiaannuaL.，狼尾草PennisetumalopeuroidesSpreng.，臭蒿ArtemisiahediniiOstenf.，長(zhǎng)芒草StipabungeanaTrin.，韭白AlliummacrostemonBunge.，胡盧巴SophoraalopecuroidesL.，刺兒菜CirsiumjaponicumFisch. ex DC.。

3.2 生物多樣性指數(shù)特征

3.2.1 Margalef指數(shù)變化 作為定量評(píng)價(jià)衡量生物多樣性的標(biāo)準(zhǔn)，生物多樣性指數(shù)的計(jì)算可直觀反映研究區(qū)的生境狀況與質(zhì)量。圖1表示了在不同種植年限下2種水土保持林的生物多樣性指數(shù)變化?？梢钥闯鲈炝趾笱芯繀^(qū)的物種豐富度有明顯的升高趨勢(shì)，油松和白扦林地的Margalef指數(shù)隨種植年限皆呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。造林13年以來(lái)，研究區(qū)水土保持林的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為白扦林>油松林，在造林初期，對(duì)比油松和白扦林地豐富度指數(shù)變化不明顯，造林第5年后，豐富度指數(shù)顯著增高。在造林期間油松林的草本群落豐富度指數(shù)普遍低于比白扦林，造林2～9年間物種豐富度增長(zhǎng)緩慢，而在13年時(shí)增幅最為明顯，達(dá)到最大值。白扦林地草本群落豐富度指數(shù)在造林第2～3年間，沒(méi)有明顯增減變化，而在造林第5年后，豐富度指數(shù)呈現(xiàn)急劇上升的趨勢(shì)，造林第9年，增幅變緩，直至13年時(shí)達(dá)到峰值?？傮w上，白扦林的草本群落豐富度指數(shù)變化程度高于油松林地。

圖1 不同林齡水土保持林的物種豐富度指數(shù)Fig.1 Margalef index of soil and water conservation forest at different stand ages

3.2.2 Pielou指數(shù)變化 由圖2可以看出，白扦林地的均勻度指數(shù)隨著林齡增加呈現(xiàn)先增加后減小的

單峰趨勢(shì)，而油松林地的均勻度指數(shù)隨林齡的增加而增加，油松、白扦林的均勻度指數(shù)在造林近第9年時(shí)相同。造林初期，白扦的均勻度指數(shù)高于油松林地，這種情況一直持續(xù)到第9年，隨后油松林地草本群落的均勻度指數(shù)持續(xù)升高，高于白扦林地。造林第3年開始，白扦林地草本群落的均勻度指數(shù)下降的主要原因可能由于白扦作為淺根性樹種且喜濕潤(rùn)環(huán)境，其林下的土壤水分及養(yǎng)分主要供給白扦林的生長(zhǎng)，造成草本群落與喬木樹種的營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪及串根現(xiàn)象，不能適應(yīng)該立地環(huán)境的草本群落被更高級(jí)的鐵桿蒿、馬先蒿群落所替代(表2)，導(dǎo)致白扦林下的草本群落物種均勻度指數(shù)呈下降趨勢(shì)。而油松樹種根深且蒸騰強(qiáng)度低，造成其生長(zhǎng)期間均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(shì)，在第13年達(dá)到峰值0.746。

圖2 不同林齡水土保持林的均勻度指數(shù)Fig.2 Pielou index of soil and water conservation forest at different stand ages

3.2.3 Simpson指數(shù)變化 圖3顯示，2種水土保持林的Simpson指數(shù)表現(xiàn)為油松>白扦，但白扦和油松在不同林齡階段的Simpson指數(shù)變化趨勢(shì)一致，即各自呈單峰曲線變化。 其中，油松林地的草本群落Simpson指數(shù)在第9年達(dá)到最大，為0.825。白扦林地的草本群落物種多樣性指數(shù)在第5年達(dá)到峰值，為0.778。造林2～13年間，白扦和油松林的草本群落Simpson指數(shù)先逐年增大，后出現(xiàn)回落。這是因?yàn)樵谠炝值?年后，出現(xiàn)香青蘭、金色狗尾草、鐵桿蒿等5種開始替代造林前較低等物種，群落內(nèi)物種種類在前5年逐年增加，隨演替時(shí)間的繼續(xù)，馬先蒿等優(yōu)勢(shì)種侵入，物種種類繼續(xù)增加，分布也較均勻。進(jìn)入第9年后，由于多年生草本的侵入，數(shù)量不斷增加(表2)，物種間的資源競(jìng)爭(zhēng)逐漸激烈，使1年生及多年生適應(yīng)性差的草本漸漸退出演替過(guò)程，Simpson指數(shù)不斷下降。

圖3 不同林齡水土保持林的Simpson指數(shù)Fig.3 Simpson index of soil and water conservation forest at different stand ages

3.2.4 物種多樣性指數(shù)變化 不同植被恢復(fù)模式的生物多樣性特征實(shí)際與其群落結(jié)構(gòu)和演替過(guò)程相對(duì)應(yīng)，Shannon-Wiener指數(shù)表征局域生境的植物多樣性，反映物種水平上種群的多樣性和異質(zhì)性，可以全面衡量種群的物種多樣性[17]。由圖4可以看出：在造林前3年，油松林地的草本群落多樣性指數(shù)急劇上升，而由于淺根系的白扦樹種處于生長(zhǎng)期，與其周圍的草本發(fā)生營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪，造成白扦林地的多樣性指數(shù)小幅度降低；隨著演替的進(jìn)行，狼毒等偶見種侵入，造林第5年后，2種林地的多樣性指數(shù)皆逐年下降，尤其油松林地的多樣性指數(shù)下降程度高。群落演替第9年后，不斷出現(xiàn)了多年生菊科植物替代一年生藜科等草本的現(xiàn)象，油松林地的多樣性指數(shù)相對(duì)白扦林地下降幅度較大。

圖4 不同林齡水土保持林的Shannon-Wiener指數(shù)Fig.4 Shannon-Wiener index of soil and water conservation forest at different stand ages

3.2.5 生物多樣性指數(shù)函數(shù)關(guān)系 回歸分析表明，造林13年間，Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈二次函數(shù)變化規(guī)律：y=ax2+bx+c。從表3可以看出，除了Margalef指數(shù)與林齡之間呈正向曲線遞增外，Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)都隨林齡增大呈單峰或存在一定峰值的變化。Margalef指數(shù)在第9年達(dá)到演替序列峰值，而Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)分別在第9年和第5年達(dá)到最大值。此后，地帶性次生群落逐漸演替而成，此時(shí)的多樣性指數(shù)幅度呈下降趨勢(shì)，群落演替變化緩慢，達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3 土壤理化性質(zhì)與植物多樣性間的相關(guān)分析

由于此生長(zhǎng)階段的油松和白扦林皆未郁閉，光照并非植物多樣性大小的主要限制因素；故此時(shí)不考慮光照條件對(duì)植物多樣性的影響，而土壤因子在植被演替過(guò)程中始終起著重要作用[18]。為探明土壤因子對(duì)植物多樣性指數(shù)的影響程度，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)逐步回歸選出了土壤水分X1、土壤密度X2、土壤抗沖性X3、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)X4、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)X5土壤理化因子與多樣性指數(shù)進(jìn)行偏相關(guān)與通徑分析。由偏相關(guān)分析結(jié)果可看出(表4)，土壤含水量、土壤密度和土壤抗沖性與Margalef指數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，Pielou指數(shù)與土壤水分和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)，Simpson指數(shù)與土壤水分、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及土壤密度間達(dá)到顯著水平(P<0.05)。Shannon-Wiener指數(shù)與土壤水分、土壤抗沖性間呈極顯著正相關(guān)，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與Shannon-Wiener指數(shù)間達(dá)顯著水平。通過(guò)通徑分析，從直接作用的絕對(duì)值大小(表5)看：土壤因子對(duì)Margalef指數(shù)的影響順序?yàn)閄1>X2>X3，表明土壤因子中對(duì)多樣性指數(shù)起直接主要作用的是X1和X2，且X1通過(guò)X2、X3分別對(duì)Margalef指數(shù)產(chǎn)生較大的間接作用；X4對(duì)Simpson指數(shù)起直接作用，且通過(guò)X1對(duì)其起較大間接作用；X1對(duì)Pielou指數(shù)的直接及間接作用皆大于X5。相關(guān)研究[19-20]認(rèn)為在局部范圍內(nèi)的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)X3和植物多樣性呈負(fù)相關(guān)。本研究得出Shannon-Wiener指數(shù)的直接作用大小順序?yàn)閄3>X1>X5，且X3通過(guò)X5對(duì)其起較大間接作用。雖然土壤水分對(duì)多樣性指數(shù)增減起重要作用，但它同時(shí)通過(guò)有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤抗沖性能作用于植物多樣性。盡管M.L. Rosenzweig[20]認(rèn)為該土壤因子對(duì)植物β多樣性有促進(jìn)作用，但由于研究地域的差異，導(dǎo)致土壤因子對(duì)多樣性指數(shù)影響的研究結(jié)果有不同程度的差異。

表3 林齡-草本群落生物多樣性指數(shù)的回歸方程

注：M為Margalef指數(shù)，E為Pielou指數(shù)，D為Simpson指數(shù)，H為Shannon-Wiener指數(shù)。Note:Mis Margalef index,Eis Pielou index,Dis Simpson index,His Shannon-Wiener index.

表4 土壤理化性質(zhì)與生物多樣性指數(shù)的偏相關(guān)性分析

Tab.4 Partial correlation analysis between soil physico-chemical properties and biodiversity index

項(xiàng)目Item偏相關(guān)PartialCorrelationT檢驗(yàn)值T-test顯著水平Significancelevelr(M,X1)0.997313.6870.0001r(M,X2)-0.993622.3930.0013r(M,X3)0.956432.5770.0022r(E,X1)0.952911.8630.0015r(E,X5)0.93368.4580.0041r(D,X1)0.993038.4500.0007r(D,X2)-0.823535.5440.0043r(D,X4)0.802614.8730.0076r(H,X1)0.998416.6590.0013r(H,X3)0.952925.1910.0005r(H,X5)0.792210.7450.0407

表5 多樣性指數(shù)與土壤因子的通徑分析

4 結(jié)論

1) 實(shí)驗(yàn)區(qū)域植物群落結(jié)構(gòu)隨著植被類型的演變發(fā)生了顯著變化，物種數(shù)隨林齡增加呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，這主要由油松和白扦林地優(yōu)勢(shì)種的生物學(xué)特性決定。

2) 由于2種水土保持樹種的生理特性，對(duì)比得出不同林齡林地的草本群落Simpson指數(shù)表現(xiàn)為油松林>白扦林，而Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為白扦林>油松林。在多年生草本代替一年生草本過(guò)程中，出現(xiàn)有毒雜草，油松和白扦林地的Shannon-Wiener指數(shù)在第5年便開始轉(zhuǎn)為下降趨勢(shì)。演替過(guò)程中，2種林地的群落生物多樣性指數(shù)先增大后減小，總體呈二次函數(shù)變化規(guī)律：y=ax2+bx+c。

3) 簡(jiǎn)單相關(guān)分析表明，土壤含水量與Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與Shannon-wiener指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。通過(guò)偏相關(guān)及通徑分析，研究結(jié)果表明：土壤因子對(duì)Margalef指數(shù)影響順序?yàn)閄1>X2>X3，表明土壤因子中對(duì)多樣性指數(shù)起直接主要作用的是X1和X2，且X1通過(guò)X2、X3分別對(duì)Margalef指數(shù)產(chǎn)生較大的間接作用；X4對(duì)Simpson指數(shù)起直接作用；X1對(duì)Pielou指數(shù)的直接及間接作用皆大于X5，對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)的直接作用大小順序?yàn)閄3>X1>X5，且X3通過(guò)X5對(duì)其起較大間接作用。

綜上所述，加強(qiáng)油松等具有耐寒旱、蒸騰耗水少且改良土壤效益高等特性的水土保持林種或灌木種的種植力度，有助于提高內(nèi)蒙古高原地區(qū)植被恢復(fù)的植物多樣性。在不同林齡油松和白扦人工林的生長(zhǎng)階段，本實(shí)驗(yàn)雖在土壤理化性質(zhì)與植物多樣性的相關(guān)分析方面做了研究，但土壤母質(zhì)以及土壤微環(huán)境因子等也會(huì)影響該地區(qū)的生物多樣性；因此，所得土壤理化性質(zhì)與生物多樣性關(guān)系的結(jié)果有待在時(shí)空范圍內(nèi)進(jìn)一步研究探索。

在野外調(diào)查階段，得到了內(nèi)蒙古興和縣林業(yè)局局長(zhǎng)武海龍和北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院席沁及王新的幫助和支持，在此表示感謝！

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(責(zé)任編輯：程 云)

Plant diversity ofPinustabulaeformisandPiceameyeriat different stand ages

Li Yuting, Zhang Jianjun, Zhao Tingning, Xu Zongwen, Ding Yang

(School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)

In order to explore the change law of plant diversity inPinustabulaeformisandPiceameyeristands at different stand ages and figure out the driving factors for plant diversity, we took Margalef index, Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou index as criteria for measuring biodiversity. We analyzed and compared the characteristics of biodiversity and soil physico-chemical properties ofPinustabulaeformisstands andPiceameyeristands at different stand ages in Youyi Reservoir, Erdaoying Basin, Xinghe County of Inner Mongolia. The results indicated that: 1) The biodiversity index ofPinustabulaeformisartificial forest was greater than that ofPiceameyeriartificial forest. The biodiversity of herbaceous community presented a nonlinear rising tendency with the increase of forest stand age. Five-year-oldPinustabulaeformisforest had the highest biodiversity index of 2.09, whereas the biodiversity index of the thirteen-year-old forest was the lowest, only 1.63. The Margalef index ofPiceameyeriartificial forest was higher than that ofPinustabulaeformisforest, 3.79 in thirteen-year-oldPiceameyeriand 2.16 in two-year-oldPinustabulaeformisartificial forest. 2) During the process of vegetation restoration succession, perennial herbs replaced annual herbs gradually, ongoing towards a positive direction. 3) Among various edaphic factors, the content of soil water, soil anti-scouring ability and SOC had direct effects on biodiversity index. The results of our study could provide a theoretical support for vegetation restoration and rehabilitation in the forest-steppe ecotone.

Margalef plant diversity; stand age; soil and water conservation forest; path analysis

2014-03-20

2015-02-15

李玉婷(1990—)，女，碩士研究生。主要研究方向：退耕還林生態(tài)效益評(píng)價(jià)。E-mail:lyt0719@sina.cn

?通信作者簡(jiǎn)介： 張建軍(1964—)，男，教授。主要研究方向：水土保持與森林水文。E-mail:zhangjianjun@bjfu.edu.cn

Q948.113

A

1672-3007(2015)03-0097-07

項(xiàng)目名稱： 國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)“天然林保護(hù)等林業(yè)工程生態(tài)效益評(píng)價(jià)研究”(201304308)