王錦旗，宋玉芝，薛 艷

(1：南京信息工程大學應用氣象學院，南京210044)

(2：江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室，南京210023)

(3：江蘇省大氣環(huán)境監(jiān)測與污染控制高技術(shù)重點實驗室，南京210044)

紫外輻射對菹草(Potamogetoncrispus)成株快速光響應曲線的影響*

王錦旗1,2,3，宋玉芝1,3，薛 艷1,3

(1：南京信息工程大學應用氣象學院，南京210044)

(2：江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室，南京210023)

(3：江蘇省大氣環(huán)境監(jiān)測與污染控制高技術(shù)重點實驗室，南京210044)

將菹草(Potamogetoncrispus)成株置于50、100、150、200μW/cm2劑量的UV-B輻射下，利用調(diào)制葉綠素熒光儀測定紫外輻射對菹草成株P(guān)SⅡ系統(tǒng)的損傷程度.結(jié)果表明：急性輻射初期葉片最大光合速率、耐強光能力、葉片捕光能力均隨輻射劑量增大而減少；16 d后，UV-B輻射劑量小于100μW/cm2的實驗組，輻射促進其葉片光能利用效率、最大光合速率、耐強光能力，而高于100μW/cm2的實驗組，隨輻射時間延長，其抑制作用持續(xù)，最終高于100μW/cm2劑量組植株均死亡，而低于100μW/cm2劑量組差異不大.結(jié)果表明輻射劑量小于100μW/cm2時，UV-B輻射對葉片最大光合速率、耐強光能力、葉片捕光能力的影響較小，而高于100μW/cm2時，UV-B輻射對植株葉片PSⅡ系統(tǒng)構(gòu)成的損傷，降低了植株葉片的光合作用能力.春末夏初陸上紫外輻射逐漸增加，對菹草傷害程度加劇，因此，紫外輻射可能是促進菹草春末夏初大批衰亡的重要原因.

菹草；快速光響應曲線；電子傳遞速率；光能利用效率；耐強光能力

菹草(Potamogetoncrispus)是眼子菜科多年生沉水草本植物，世界廣布[1]，是一種典型的秋季萌發(fā)、越冬生長的沉水植物，主要分布在淡水湖泊、池塘、稻田、河流等水域[2].菹草作為冬、春季沉水植物的優(yōu)勢種，對水體中的氮、磷等營養(yǎng)鹽有吸收作用，在凈化水質(zhì)、改善水環(huán)境質(zhì)量、提高水體透明度、抑制藻類生長等方面均有顯著作用[3]，對維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡與健康有重要意義[4].野外菹草生長特性主要表現(xiàn)為春季生長迅速、夏初死亡，其衰亡的原因一直是很多學者研究的重點.研究認為強光照是造成菹草夏季大量衰亡的主要原因，在生長早期，光照一般不會對水下菹草的生長產(chǎn)生抑制；而到后期，強日照天數(shù)增多，菹草經(jīng)春季快速生長已到達水表，水表強烈的光照條件將對菹草生長、生存產(chǎn)生劇烈抑制作用，進而促進菹草衰亡[5].那么強光照中到底是哪個波段真正起作用的呢？在江蘇省水環(huán)境中試平臺溫室內(nèi)的觀測發(fā)現(xiàn)，溫室內(nèi)菹草可四季持續(xù)生長，而野外春末夏初則大批衰亡，對比溫室內(nèi)外光照發(fā)現(xiàn)，溫室內(nèi)外光照強度差異不大，但紫外輻射明顯減弱，尤其以UV-B減少明顯.UV-B輻射不僅能抑制陸生植物的生長，而且對水生生物有較大的危害，研究發(fā)現(xiàn)，對生物有危害的UV-B輻射在一些海域可深入水下幾米，甚至幾十米[6-7].長江中下游湖泊中對生物有害的紫外輻射基本上能到達湖底[8-9].我國總體紫外輻射從1-7月逐漸增大，其中5-8月紫外輻射均為全年較強月份[10].太湖地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，5-6月陸上紫外輻射強度逐漸增強，其中5-9月紫外輻射總量均超過0.9MJ/(m2·d)，遠高于1-3月[11].南京市春、夏兩季紫外輻射較強，極大值出現(xiàn)在5月，5-8月為全年紫外輻射強度較強月份[12].大量野外觀測發(fā)現(xiàn)，我國大部分地區(qū)野外菹草于5-6月進入繁殖衰老期[13].對武昌自然水體進行觀察發(fā)現(xiàn)，5月上、中旬石芽逐漸成熟，植株開始衰敗[14]；南京玄武湖野外菹草在5月以后開始逐漸衰亡[15]；武漢東湖也于5月下旬衰敗，6月倒伏死亡[16].根據(jù)上述分析，菹草開始衰亡的時間與陸上紫外輻射開始增強的時期正好吻合，野外太陽輻射增強與菹草大量衰亡是否存在一定的關(guān)聯(lián)性，其中的原因值得研究.

光合曲線不僅能評估植物實際光合能力，而且能評估一定光強下植物潛在光合能力，這種測量手段被稱為光合作用曲線(P-E曲線，以前稱為P-I曲線)[17].利用水下葉綠素熒光儀(DIVING-PAM)可原位、無損傷地測定沉水植物的光合作用能力，其測定的快速光響應曲線(RLC)能體現(xiàn)植物光合作用活性及電子傳遞速率的特點，同時反映光合器官對瞬時及長期生活光照的響應，例如光適應、光抑制及光保護等生理現(xiàn)象[18]，因此廣泛用于植物生理生態(tài)調(diào)查和研究[19]，使得RLC成為研究植物對逆境響應的重要手段[20].因此，利用RLC曲線研究UV-B對菹草光合生理的影響，研究春末夏初菹草衰亡的原因，探索菹草衰亡機制，對豐富水生植物生態(tài)學理論和富營養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復具有一定的理論和現(xiàn)實意義.

1 材料與方法

1.1 實驗地點選擇

實驗地點選擇在江蘇省環(huán)境工程重點實驗室水環(huán)境生態(tài)修復中試平臺(32.11°N, 118.91°E)溫室內(nèi).光合有效輻射(PAR)為室外的80%～85%，溫室內(nèi)UV-B透過率僅為2%～5%，UV-A透過率為60%～70%.

1.2 實驗設(shè)計

將采集的菹草成株種植于上口直徑18cm、下口直徑12.5cm、高15cm的花盆中，每個花盆種植約15～20株(分枝).為減少底泥帶來的營養(yǎng)鹽差異，在花盆底部預先鋪設(shè)少量泥土加碎石細沙以固著菹草植株根部.將上述種植好的花盆置于上口直徑64cm、下底直徑52cm、高72cm的白色塑料桶中，桶容量為200 L.

將培育好的菹草植株種植于水桶中，每組設(shè)3個平行對照，桶上方用120cm不銹鋼支架懸掛UV-B日光燈管.UV-B燈管采用南京華強特種光源廠生產(chǎn)的純UV-B燈管(40 W，主峰313nm).

實驗用菹草成株取自野外自然河道中，取生長狀況基本一致的植株進行實驗，植株初始株高為55～65cm，節(jié)間距為2.2～3.3cm，葉長為3.2～4.0cm，葉寬為4.5～5.5mm，在玻璃溫室內(nèi)培育待生長穩(wěn)定后用于實驗.分別于實驗第0、9、16、23、31 d測定RLC曲線，其生育期與野外菹草繁殖及衰亡期基本一致.

1.3 UV-B劑量設(shè)定

以南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象站2005年4月(118.9μW/cm2)和2008年8月(239.8μW/cm2)實際測量的全天UV-B劑量的平均值為參照(采用監(jiān)測的儀器及傳感器與本實驗一致)，通過SpectroSense 2 (英國SKYE公司)連接SKU 430UV-B傳感器(280～315nm)測定UV-B劑量，結(jié)合南京市2005-2010年總紫外輻射年變化趨勢[12]，設(shè)定4個UV-B劑量梯度，最低劑量低于4月野外UV-B劑量日均值，最高劑量遠低于5月UV-B劑量日均值.對照組為0μW/cm2，其余4個組劑量分別為50、100、150、200μW/cm2，分別記作R0、R50、R100、R150、R200.對照組水桶上方用125μm聚酯薄膜以過濾溫室中少量UV-B輻射，通過調(diào)節(jié)燈管粗細、高度以及濾膜的角度使各處理組接受可見光基本一致.對照組水桶僅接受UV-A和PAR，其余組接受PAR、UV-A及UV-B.為防止各水桶間UV-B輻射相互干擾，用125μm聚酯薄膜相互隔離，并在水桶四周用遮光布遮擋側(cè)向光源，并防止UV-B對周圍實驗產(chǎn)生不利影響.

為防止UV-B對植株造成急性傷害，分別從低劑量短期輻射緩慢遞增，最終調(diào)整到設(shè)定劑量，每日UV-B燈管照射時間為6 h(9:00-15:00).

1.4 指標測定

(1) 株高：每個水桶中選3～5株植株，從根部至植株頂部測量其長度，取3個平行對照組的平均值.

(2) 鮮重：自植株根部截斷，在每個水桶取2～3株植株用吸水紙吸干表面水分后測定其鮮重，取3個平行樣的平均值.

(3) 快速光響應曲線測定：使用Diving-PAM水下調(diào)制葉綠素熒光儀(德國WALZ公司)測定RLC曲線，由飽和脈沖光(4000μmol/(m2·s)，0.8 s)測得Fm后，逐漸開啟光強度分別為17、49、104、176、248、342、506和684μmol/(m2·s)的光化光，每個強度的光化光照射10 s后，經(jīng)檢測光和飽和脈沖光測得Ft、Fm′，計算得到8個電子傳遞速率(ETR)值，繪出ETR平均值的快速光響應曲線.選擇最接近水面的植株進行測量，每組測定的葉片選擇植株頂端向下完全伸展的葉片，每組每個水桶隨機測定3～4株，取3個平行樣的平均值.

1.5 快速光響應曲線參數(shù)計算

RLC為電子傳遞速率隨光強的變化曲線，測定快速光響應曲線可以確定菹草葉片的實際光化學效率.為定量研究RLC，需要確定RLC的幾個重要參數(shù)，如：α、半飽和光強(Ek)及rETRmax[18,21].

rETR=rETRmax(1-e-α·PAR/rETRmax)e-β·PAR/rETRmax

(1)

Ek=rETRmax/α

(2)

式中，rETRmax代表無光抑制時的最大潛在相對電子傳遞速率；α是RLC曲線的初始斜率，反映了光能利用的效率.葉片捕光能力的高低與葉片的吸光系數(shù)和PSⅡ?qū)饽艿睦媚芰τ嘘P(guān).rETRmax和Ek反映了植物最大光合速率以及所耐受強光的能力，β是光抑制參數(shù)[18].

快速光響應曲線每隔7～10 d監(jiān)測1次，快速光曲線參數(shù)由MATLAB軟件通過擬合曲線按Platt等的公式計算，曲線擬合采用最小二乘法[18].

1.6 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)用Excel軟件進行統(tǒng)計分析及圖表制作，RLC參數(shù)用MATLAB軟件分析計算獲得.

2 結(jié)果與分析

2.1 植株生長狀況

從第7 d開始，R100、R150和R200組觸及水體表面及接近水面部分植株葉片出現(xiàn)不同程度漂白死亡現(xiàn)象，而水下部分生長良好，各組隨輻射劑量增加傷害程度增加；而第16 d，R150、R200組部分植株腐爛，植株根部與根系仍連接在一起，尚未斷裂；第22 d，R0、R50、R100組植株出現(xiàn)衰亡特征，菹草斷枝增多，均于根部斷裂漂浮于水面上，與野外菹草衰亡特征一致，但仍有少量植株未出現(xiàn)斷根現(xiàn)象；第23 d，3個平行對照組中，R0組僅余6株直立生長，R50組僅存2株，其余為斷枝，R100存7株；第31 d，R150、R200組根部腐爛植株全部死亡腐爛，而R0、R50、R100組仍余部分植株能直立生長.

由圖1a可知，第16 d，R0、R50組株高略有增加，分別較開始增加2.1%、0.9%，R100、R150、R200組株高基本一致，且較開始時出現(xiàn)降低趨勢，但差異不顯著(P>0.5)，分別較開始降低1.6%、8.3%、2.0%，R50、R100、R150、R200組高度分別較R0組降低2.2%、8.1%、8.3%、8.3%；第24 d，R0組植株仍持續(xù)增高，各組較開始差異顯著(P<0.05)，R50、R100、R150、R200組隨輻射劑量增加降低顯著，R50、R100、R150、R200組分別較R0組降低21.4%、22.9%、28.2%、34.1%；第31 d，R150、R200組植株死亡，R0、R50、R100組植株仍持續(xù)生長，但均較開始有所降低，較第24 d降低顯著(P<0.05).

各組單株重量從第16 d至第31 d均呈下降趨勢(圖1b).第16 d，R50、R100、R150、R200組隨劑量增加，較R0組降低率依次增加，分別為18.9%、22.7%、30.9%、30.9%.第24 d，R0、R50、R100、R150、R200組分別較第16 d降低15.5%、23.3%、38.4%、35.0%、43.6%，但差異不顯著(P>0.05)，R50、R100、R150、R200組較R0組降低率增大，分別較R0組降低26.4%、43.6%、46.9%、53.9%.第31 d，R0、R50、R100組分別較第16 d降低42.0%、44.0%、39.3%(P>0.05)，R50、R100組分別較R0組降低21.8%、19.2%.

圖1 UV-B對菹草成株株高(a)和單株重量(b)的影響Fig.1 Plant height (a) and weight per plant (b) of Potamogeton crispus by UV-B radiation

2.2 各處理組在不同輻射日后快速光響應曲線

由圖2、圖3可見，實驗開始，各組RLC變化趨勢一致，各組間rETRmax差異不顯著(P>0.05)，α值均較低，R50、R100組略高，R200組最低，Ek值卻自R0、R100、R150、R200組依次升高.第9 d，rETRmax隨輻射劑量增加而逐漸遞減，其中R0組最高，R50組其次，R200組最低，各組間未達到顯著性差異(P>0.05)，α值較開始均有增加，自R50、R100、R150、R200組依次降低，R50、R100組略高于R0組，而Ek值R0組高于其余4組，4個輻射組大小順序為R150、R50、R200、R100組.第16 d，rETRmax分布自R0、R50、R100組逐漸升高，R100、R150、R200組依次降低，α值R50、R100組均高于R0組，其中R50、R100、R150、R200組依次降低，而Ek值則自R0至R150組依次升高，R200組略低于R150組.第23 d，rETRmax值R0組顯著高于其他處理組，總體自R0、R50、R150、R200組逐漸降低，α值R50、R100、R150、R200組依次降低，而R50組略高于R0組，Ek值R0組高于其余組，且R50、R100、R150、R200組依次升高.第31 d由于對照組植株也進入衰亡階段，故剩余3組RLC曲線基本重合，其中rETRmax也相差較小，R0組略高于R50、R100組，α值也為R0組高于R50、R100組，Ek值則R100、R50組高于R0組.

2.3 各處理組隨輻射時間變化快速光響應曲線

由圖3、4可見，對照組自實驗開始至第16 drETRmax呈逐漸上升趨勢，第16 d達最高，自16 d后，呈下降趨勢，但第31 d仍高于實驗開始時，其中第16 dETR值與實驗開始時達顯著性差異(P<0.05)，α值從開始至第31 d呈逐漸升高的趨勢，第31 d較第0 d高61.4%，Ek值從第0 d至第16 d呈逐漸升高趨勢，從第16 d至第31 d呈逐漸降低趨勢，第31 d達最低，第16 d較第31 d高31.1%.

R50組經(jīng)輻射處理，呈現(xiàn)周期性升降趨勢，第9 d與實驗開始時rETRmax大致相當，第16 d升至最高，第23 d下降，第31 d又略有升高.其中第16 dETR值與第23 d呈極顯著差異，與其他監(jiān)測日均呈顯著性差異(P<0.05)；α值從第0 d至第23 d呈逐漸升高的趨勢，第23 d達最高，第31 d迅速降低；Ek值從第0 d至第16 d呈逐漸升高趨勢，第16 d達最高，第23 d迅速降低，達實驗期間最低，較第16 d降低59.4%，第31 d有所升高，與實驗開始基本相當.

R100組呈現(xiàn)有規(guī)律周期性升降趨勢，輻射第9 d，rETRmax較實驗開始有所下降，第16 d恢復較多，并達所有監(jiān)測日中最高，第23 d降至最低，第31 d略有升高.第16 dETR值與第23 d呈極顯著差異(P<0.01)，與實驗開始及第9 d呈顯著差異(P<0.05)，α值及Ek值自第0 d至第31 d呈交替升降，α值第23 d達最高，第31 d降至最低，Ek值第16 d升至最高，第23 d降至最低，最高值較最低值高60.5%.

圖3 UV-B對菹草成株快速光響應曲線參數(shù)的影響Fig.3 Rapid light curve parameters of Potamogeton crispus by UV-B radiation

R150組輻射第9 drETRmax與實驗開始時大致相當，但不同的是隨光強增加光響應能力顯著降低，第16 d恢復較多，并達所有監(jiān)測日中最高，第23 d迅速下降并降至最低，第31 d植株死亡.其中第16 dETR與第23 d呈極顯著差異(P<0.01)，與第9 d呈顯著差異(P<0.05)，α值一直維持較低水平，第9 d達最高，第16 d及第23 d有所降低，Ek值呈交替升降趨勢，第16 d達最高，第23 d降至最低，兩者差異達52.2%.

R200組自實驗開始至第9 drETRmax略有降低，第16 d升至最高，第23 d降至最低值，其中第16 dETR值與第9 d達顯著差異(P<0.05)，與第23 dETR值呈極顯著差異(P<0.01)，α值一直維持較低水平，第9 d 達最高，后持續(xù)降低，第23 d降至最低，Ek值也呈交替升降趨勢，第16 d升至最高，第9 d最低.

3 討論

實驗開始時RLC曲線與UV-B輻射之間無明顯關(guān)系，經(jīng)9 d輻射后，其急性傷害特點表現(xiàn)明顯，rETRmax隨輻射劑量增加而逐漸遞減，說明菹草植株葉片受UV-B劑量增大傷害加重，其最大光合速率、對強光的耐受能力也有所降低；其α值自R50、R100、R150、R200組依次降低，說明其葉片捕光能力也因輻射劑量增大而傷害加大，但因低劑量UV-B輻射使LHCII(捕光色素蛋白復合體Ⅱ)中色素分子對能量的吸收明顯增強，傳遞到PSⅡ核心的能量也明顯增多，即UV-B輻射作為一種弱脅迫，刺激了光合結(jié)構(gòu)的功能發(fā)揮[22]，所以R50、R100組在UV-B輻射輻射下α值較對照組升高；從葉片生長狀況也能充分反映上述分析，而高劑量UV-B能對植株葉片色素細胞有強烈的漂白效應[23]，從第7 d開始，R100、R150、R200組植株接近水面部分開始漂白死亡，故葉片光合作用功能勢必受到抑制，其最大光合速率、對強光的耐受能力、葉片捕光能力也有所降低，而低于50μW/cm2，因傷害程度較低，且UV-B輻射刺激了光合結(jié)構(gòu)的功能發(fā)揮，故植株生長狀況良好；第16 d，rETRmax、α值及Ek值趨勢說明≤100μW/cm2條件下，植株最大光合速率、葉片捕光能力及耐受強光的能力均有促進作用，也充分說明低劑量UV-B輻射短期內(nèi)能促進光合結(jié)構(gòu)功能的發(fā)揮，但劑量>100μW/cm2時傷害作用表現(xiàn)明顯，故從植株生長狀況也表現(xiàn)出R150和R200組部分植株開始腐爛，而R0、R50、R100組植株仍生長較為良好，另一重要原因可能是因為R0、R50、R100組頂端葉片衰亡后，中部葉片代替頂端葉片成為新頂端，離輻射源略遠，故其傷害較小，而R150、R200組水下葉片無法持續(xù)生長代替衰亡頂端葉片，故持續(xù)衰亡；隨輻射的繼續(xù)，第23 d后輻射處理組的傷害作用逐漸呈現(xiàn)，最大光合速率、葉片捕光能力及耐受強光的能力均隨劑量增加而下降，導致所有處理組植物均出現(xiàn)斷根衰亡的跡象，植株生長狀況也持續(xù)惡化，其對光能利用效率較其他組而言也降低，故導致植物迅速衰亡.第31 d，余下3組RLC曲線基本重合，其最大光合速率、葉片捕光能力及耐受強光的能力也趨于一致，故植株表象上也都表現(xiàn)出一致性，隨植株根部斷裂，但生長狀況基本一致.由此說明，菹草植株持續(xù)暴露在UV-B輻射下，促進了植株衰亡的進程，因植株自實驗開始已經(jīng)進入繁殖期，故即使在低劑量的UV-B輻射下，隨輻射時間延長，植株仍表現(xiàn)出一定的衰亡跡象.因此，從春末到夏初隨著陽光中紫外輻射逐步增強，強烈的紫外輻射可能成為促進菹草衰亡的一個重要因素.而在太陽輻射中，強PAR、UV-A、UV-B同時作用，三者之間是否存在聯(lián)合作用機制，還需要進一步探索.且強光照與氣候變化、酸沉降、水體污染等與其他環(huán)境因素之間是否存在聯(lián)合作用，也需要進一步研究.另外，在我國，由于很多淺水型湖泊深度較淺，且由于水體富營養(yǎng)化，泥沙淤積，湖床進一步變淺，很多沉水植物在生長后期均能觸及水面，遭受UVR侵襲的機會也增多，因此，研究UVR對沉水植物生長及衰亡的影響將對研究水生生態(tài)系統(tǒng)演化、水體生態(tài)修復具有一定意義.

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Effects of ultraviolet radiation on rapid light-response curves ofPotamogetoncrispus

WANG Jinqi1,2,3, SONG Yuzhi1,3& XUE Yan1,3

(1:SchoolofAppliedMeteorology,NanjingUniversityofInformationScienceandTechnology,Nanjing210044,P.R.China)

(2:JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,Nanjing210023,P.R.China)

(3:JiangsuKeyLaboratoryofAtmosphericEnvironmentMonitoringandPollutionControl,Nanjing210044,P.R.China)

The adult plants ofPotamogetoncripuswere exposed to UV-B radiation with different doses (50, 100, 150 and 200μW/cm2) in lab, which were checked for the degree of injury to photosystem Ⅱ in the plants by means of modulated chlorophyll fluorometer (DIVING-PAM). The results showed that the maximum leaf photosynthetic rate, light-resistant ability and light-harvesting capacity all increased with the increasing radiation dose at the initial stage. The maximum photosynthetic rate, light-resistant ability and light-harvesting capacity were promoted when the UV-B radiation dose below 100μW/cm2in the initial 16 days, and were inhibited when the dose beyond 100μW/cm2when the inhibitory effect lasted with prolonging the irradiation time. Eventually, the treatment group all declined when the dose beyond 100μW/cm2, and the differences between the treatment groups were small when the dose below 100μW/cm2. It indicated that the maximum plant photosynthetic rate, light-resistant ability and light-harvesting capacity were injured less when the dose below 100μW/cm2, while the photosystem Ⅱ was injured by UV-B radiation when the dose beyond 100μW/cm2, so that the photosynthetic capacity reduced. Because the intensity of ultraviolet radiation on land surface increased in the late spring and early summer, the degree of damage to the plants increases evidently. Thus, the results of this study indicate that UV-B radiation may be an important factor leading to mass mortality ofP.crispusin late spring and early summer.

Potamogetoncrispus; rapid light curves; electron transport rate; light use efficiency; light-resistant ability

*國家自然科學基金項目(41105113，51109109)和江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室開放基金項目聯(lián)合資助.2014-04-30收稿；2014-10-16收修改稿.王錦旗(1976～)，男，博士，講師；E-mail: w_j_q@sina.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(3)： 451-458

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences