藺吉祥，楊雨衡，王英男，閆曉亮，邵 帥，閻秀峰

（1.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150040；2.東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024；3.哈爾濱電力職業(yè)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界中廣泛分布的一類真菌，能與80%以上的陸生維管植物形成共生菌根［1－3］。叢枝菌根真菌將吸收的水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)傳輸給宿主植物，而作為回饋，植物將光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式輸送給AM真菌作為碳源［4－6］，這種共生關(guān)系不僅增強(qiáng)了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，也在一定程度上提高了其抵御逆境脅迫的能力［7］。

20世紀(jì)中葉以來，隨著化石燃料的大量燃燒、氮肥的過量生產(chǎn)與使用以及畜牧業(yè)迅猛發(fā)展等人類活動(dòng)的增強(qiáng)，大氣中的氮化物含量激增，由氮沉降所導(dǎo)致的土壤氮素含量增加也帶來了一系列嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境問題，其對(duì)陸地植物的影響也越來越受到學(xué)者們的關(guān)注［9，10］。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子，然而植物對(duì)氮的需求量與同化能力是有限的，當(dāng)?shù)剡^量輸入時(shí)，植物體內(nèi)氮代謝酶活性及氮同化物積累過程會(huì)發(fā)生改變，并最終影響植物的生長(zhǎng)［11，12］。與此同時(shí)，由氮沉降引起的植物變化也將對(duì)共生的AM真菌產(chǎn)生顯著的影響［13－15］。事實(shí)上，多數(shù)植物是以植物－菌根共生體形式存在于生態(tài)系統(tǒng)中。因此，為了進(jìn)一步理解大氣氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的影響，從氮沉降對(duì)菌根侵染特性、菌根多樣性、菌根對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育、氮代謝、磷吸收以及對(duì)宿主植物生物多樣性影響等方面對(duì)以往研究進(jìn)行了歸納總結(jié)，并提出應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的研究方向，旨在為菌根生理生態(tài)學(xué)的研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 氮沉降對(duì)菌根真菌侵染特性的影響

一般來說，AM真菌的根外菌絲可以從環(huán)境中吸收和同化各種氮源，同時(shí)將其傳遞給植物促進(jìn)其生長(zhǎng)。當(dāng)土壤有效氮含量過高時(shí)，就會(huì)造成NO3－的還原產(chǎn)物NO2－積累，并對(duì)宿主植物造成一定傷害，進(jìn)而影響菌根的侵染［15］，而當(dāng)土壤有效氮含量過低時(shí)，植物會(huì)依賴AM真菌吸收氮素。有報(bào)道說，植物提供碳水化合物給AM真菌所消耗的成本要低于自身吸收氮素所消耗的成本，為了達(dá)到最高的能量利用效率，植物會(huì)依賴AM真菌吸收氮素。因此，隨著土壤有效氮含量的增加，植物吸收氮素的成本降低，對(duì)AM真菌的依賴性就會(huì)減弱，使菌根的侵染受到影響［16］。氮沉降對(duì)AM真菌侵染的影響也會(huì)隨宿主植物、菌種、氮沉降水平及氮源的形態(tài)不同而產(chǎn)生一定差異，并且至今尚無一致的定論。盧彥琦等［17］以白術(shù)（Atractylodes macrocephala）為供試材料，非滅菌土為生長(zhǎng)基質(zhì)，利用盆栽試驗(yàn)研究了在不同氮水平下，接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）對(duì)白術(shù)生理特性的影響。結(jié)果表明，G.mosseae能夠與白術(shù)形成良好的共生關(guān)系，氮含量0.30～0.45g/kg時(shí)，接種G.mosseae能夠顯著提高菌根侵染率，且0.45g/kg時(shí)侵染率最高，當(dāng)?shù)坷^續(xù)增加時(shí)，菌根侵染率反而降低。在對(duì)黃芪（Astragalus membranaceus）的研究中，也同樣發(fā)現(xiàn)AM真菌侵染率隨著氮含量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)［18］。以珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)接種摩西球囊霉研究了不同氮含量對(duì)玉米的影響，結(jié)果表明，AM真菌侵染率隨著外界氮濃度的升高而下降。在對(duì)不同雜草功能類群對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的菌根侵染率在氮沉降增加條件下有不同的響應(yīng)，其中，早熟禾（Poa annua）、婆婆納（Veronica didyma）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、白車軸（Trifolium repens）的菌根侵染率顯著下降，北美車前（Plantago virginica）、酢漿草（Oxalis corniculata）、天藍(lán)苜蓿（Medicago lupulina）菌根侵染則有微小的上升，但沒有達(dá)到顯著水平，說明不同植物種類的菌根在氮沉降增加條件下會(huì)產(chǎn)生不同響應(yīng)［19］。目前，有關(guān)氮沉降對(duì)不同AM真菌侵染特性影響的研究大部分局限于球囊霉屬，而對(duì)非球囊霉屬的AM真菌關(guān)注較少，有待于今后進(jìn)一步研究。

2 氮沉降對(duì)叢枝菌根真菌多樣性影響

氮沉降所引起的土壤氮含量增加會(huì)對(duì)叢枝菌根真菌的多樣性及其生態(tài)功能產(chǎn)生重要影響。Treseder［14］在研究菌根真菌多樣性對(duì)氮沉降響應(yīng)的結(jié)果得出，氮含量增加可使菌根真菌的豐富度減少15%。與Treseder結(jié)果相似，Warburton［13］在氮沉降對(duì)不同種屬叢枝菌根真菌影響的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量的提高，AM真菌的群落組成以及豐富度顯著降低，并且在不同種屬的AM真菌中產(chǎn)生明顯的選擇性抑制。與球囊霉屬相比，盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）和巨孢囊霉屬（Gigaspora）孢子的萌發(fā)受到了顯著的抑制，主要原因?yàn)锳M真菌孢子的萌發(fā)需要大量的光合產(chǎn)物，當(dāng)宿主植物處于土壤氮素富集狀態(tài)時(shí)，會(huì)把更多的光合產(chǎn)物分配到植物的地上部分使菌根生長(zhǎng)受到限制［20］，同時(shí)由于不同AM真菌對(duì)光合產(chǎn)物有著不同的需求，因此，對(duì)于光合產(chǎn)物需求較大的盾巨孢囊霉屬和巨孢囊霉屬AM真菌在氮沉降狀態(tài)下的發(fā)育受到抑制［21］，而相同條件下產(chǎn)生小孢子的球囊霉屬AM真菌能夠更加有效的利用有限的光合產(chǎn)物，這也是在氮沉降背景下AM真菌多樣性降低同時(shí)對(duì)不同種屬AM真菌產(chǎn)生選擇性抑制的主要原因。

3 氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體生長(zhǎng)發(fā)育的影響

在自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，氮素往往是限制植物生長(zhǎng)的重要因素［22－24］。在氮水平較低時(shí)，不論是否與AMF形成共生關(guān)系，植物均能良好地吸收并利用氮素［25］。隨著氮水平的升高，NH4＋濃度相應(yīng)升高會(huì)對(duì)植物根系以及共生體的根外菌絲產(chǎn)生毒害，從而對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。另外，由于銨態(tài)氮由菌根吸收后須立即在根中同化，這一過程耗費(fèi)大量的碳水化合物，是對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的另一個(gè)原因［26］。在不同氮水平下接種AM真菌對(duì)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生長(zhǎng)的影響研究發(fā)現(xiàn)，在中氮［24g/（m2·a）］和高氮［（48g/（m2·a）］水平下，是否接種AM真菌對(duì)其生物量沒有顯著影響，而在低氮［12g/（m2·a）］，接種 AM 真菌比未接種處理的葉片數(shù)和總重均高出2倍以上［27］。由此可見，在低氮條件下AM真菌對(duì)加拿大一枝黃花幼苗生長(zhǎng)和生物量積累起到促進(jìn)作用。盧彥琦等［28］研究發(fā)現(xiàn)，氮含量對(duì)于接種株生物量的影響隨氮含量的增加而上升，在0.15g/kg水平達(dá)到最大值，此后隨氮含量的增加而下降。這與前 人的研究結(jié)果基本一致［20，29，30］，說 明適度的氮沉降有利于植物－叢枝菌根的共生，當(dāng)?shù)两邓嚼^續(xù)增加則會(huì)對(duì)宿主植物生物量的積累產(chǎn)生消極影響。

4 氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體氮代謝的影響

AM真菌與植物建立共生關(guān)系后，植物可以通過根系和AM根外菌絲吸收氮素，其中，菌絲吸收氮素占植物總氮的30%，說明菌絲體存在一套氮代謝系統(tǒng)［31］。根外菌絲吸收土壤中不同形態(tài)的氮素，并通過一系列反應(yīng)生成精氨酸，精氨酸沿著根外菌絲進(jìn)入根內(nèi)菌絲中分解釋放出無機(jī)氮，無機(jī)氮穿過根內(nèi)菌絲進(jìn)入宿主植株根系，繼而被宿主利用［32，33］（圖1）。

圖1 叢枝菌根共生體中氮的吸收、代謝和運(yùn)輸模型［33］Fig.1 Working model of N uptake，metabolism and transfer in the AM symbiosis

從土壤中吸收的無機(jī)氮（氨態(tài)氮或硝態(tài)氮）首先在真菌的作用下轉(zhuǎn)化成有機(jī)的氨基酸－精氨酸（Arg），并在菌絲體內(nèi)運(yùn)輸，傳遞到內(nèi)生菌絲后釋放出無機(jī)氮（銨態(tài)氮）給宿主植物細(xì)胞，完成了傳氮去碳的過程［34－36］。隨著氮沉降水平的不斷提高，土壤中可被菌根植物吸收的氮素增加，同時(shí)氮沉降的增加也會(huì)使土壤中銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的比例發(fā)生變化，這些變化將會(huì)對(duì)植物－叢枝菌根共生體中氮素吸收、代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)過程中涉及的相關(guān)基因表達(dá)和酶活性產(chǎn)生影響。

銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（AMTs）是一種廣泛存在于微生物、植物細(xì)胞及動(dòng)物細(xì)胞膜上參與氮代謝的一種重要的銨離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體。Sally Koegel［37］對(duì)模擬氮沉降并接種G.mosseae的高粱根系A(chǔ)MT家族研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量提高SbAMT4基因表達(dá)量顯著下降。在接種R.irregularis的水稻根系氮含量對(duì)銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的研究中也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果，OsAMT1、OsAMT2和OsAMT3共3個(gè)基因?qū)τ诘两禈O其敏感并且與施氮量成負(fù)相關(guān)［38］。氮沉降對(duì)于AMTs家族基因表達(dá)的影響在其他AM共生體當(dāng)中也均有報(bào)道［39－41］。另外，氮沉降對(duì)于菌根植物氮代謝的影響也涉及其他氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)，谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）是氮素同化過程中的關(guān)鍵酶。GS/GOGAT偶聯(lián)形成的循環(huán)［42］，是高等植物氨同化的主要途徑，在無機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮的過程中起關(guān)鍵作用［43，44］。Pérez－Tienda研究發(fā)現(xiàn)，在高氮處理下植物根系中GOGAT1基因表達(dá)量比對(duì)照組明顯降低，同時(shí)GOGAT2基因表達(dá)量比對(duì)照組提高近70倍［38］，說明GOGAT2在水稻根系處于高氮環(huán)境時(shí)對(duì)氮素的吸收起著重要作用，該結(jié)果在其他類似試驗(yàn)中也得到驗(yàn)證［45，46］。植物對(duì)于氮素的吸收包含兩種類型的吸收系統(tǒng)即低親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（LATS）與高親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）［47］。當(dāng)土壤中可利用氮素增加到一定程度時(shí)，叢枝菌根共生體氮代謝途徑中編碼關(guān)鍵酶的基因表達(dá)發(fā)生變化從而對(duì)氮代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)，使共生體在不同的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)間進(jìn)行轉(zhuǎn)換［48，49］。目前，研究表明，氮沉降對(duì)共生體氮代謝的研究?jī)H針對(duì)少數(shù)關(guān)鍵酶進(jìn)行了討論，而關(guān)于氮沉降對(duì)共生體氮代謝整體影響以及機(jī)理的研究報(bào)道較少，今后應(yīng)進(jìn)一步重視。

5 氮沉降增加對(duì)植物－叢枝菌根共生體磷吸收的影響

植物對(duì)土壤中的磷素利用率很低，其原因是大部分的磷以有機(jī)磷及復(fù)雜難溶性鹽的形式存在，限制了植物對(duì)土壤磷的有效利用［50］。植物與AM真菌形成共生關(guān)系后能夠大幅度提高共生體對(duì)磷元素的吸收能力，這種能力的改變會(huì)因物種的不同以及植物的生存環(huán)境而有所差異［51，52］，與 AM 真菌共生后，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收可以通過根毛進(jìn)行，還可以通過AM幫助植物進(jìn)行養(yǎng)分的吸收。一般來說，在低磷條件下菌根植物的磷吸收能力可以達(dá)到非菌根植物的10倍。賀學(xué)禮等［53］在對(duì)不同氮水平下接種叢枝菌根對(duì)黃芪不同部位磷含量的研究中報(bào)道，接種株地上部磷含量一直隨氮含量增加而增加，根中磷含量隨氮含量增加而減少，而有關(guān)叢枝菌根真菌和氮含量對(duì)茶樹（Camellia sinensis）影響研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量增加，茶樹葉片和根系中磷的含量也不斷增加，0.53g/kg氮時(shí)接種處理的葉片和根系磷含量最高，當(dāng)?shù)坷^續(xù)增加時(shí)接種AM真菌的茶樹葉片和根中磷含量則降低［54］，這與AM菌根和施氮量對(duì)五味子磷吸收影響的研究結(jié)果一致［55］，表明在一定范圍內(nèi)氮沉降能夠促進(jìn)菌根植物的生長(zhǎng)，一方面由于氮沉降對(duì)于宿主植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用提高了其對(duì)磷元素的需求，另一方面由于接種AM真菌后能夠促進(jìn)磷元素的吸收，使葉片全磷含量提高，促使葉綠素含量增加，有利于光合磷酸化等許多與光合作用有關(guān)的生理反應(yīng)正常進(jìn)行，并最終促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)。

6 氮沉降對(duì)宿主生物多樣性的影響

氮沉降會(huì)引起陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生物多樣性降低，主要由于氮沉降增加了土壤營(yíng)養(yǎng)空間的均一性，更多的物種為同一限制性資源競(jìng)爭(zhēng)，從而降低物種多樣性。同時(shí)，隨著某一物種的喪失，生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的原有結(jié)構(gòu)被破壞，保存養(yǎng)分的能力也隨之降低，從而對(duì)另一物種的存在造成威脅［56，57］。而AM真菌的菌絲能夠?qū)⑸鷳B(tài)系統(tǒng)中一些沒有密切親緣關(guān)系的植物聯(lián)系在一起，形成菌絲橋并且進(jìn)行物質(zhì)和信息交流［58］，菌絲橋在植物之間可以雙向傳遞C、N、P等物質(zhì)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)中的資源配置，并且不同植物種間共享的菌絲橋可雙向傳遞碳水化合物［59，60］。因此，AM真菌可以通過改變競(jìng)爭(zhēng)作用的強(qiáng)度和方向來調(diào)節(jié)植物群落的組成和外來種的競(jìng)爭(zhēng)能力，還可以通過不同植物對(duì)AM真菌的依賴性差異來影響植物間的相互作用，對(duì)不同物種獲得的資源進(jìn)行平衡調(diào)節(jié)，降低某些物種的優(yōu)勢(shì)度，促進(jìn)更多物種共存，從而在氮沉降背景下對(duì)宿主植物多樣性產(chǎn)生影響［61，62］。

已有研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降導(dǎo)致土壤氮有效性提高，影響到菌根進(jìn)而對(duì)入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響［63］。在對(duì)陸稻（Oryza sativa）與無芒稗（Echinochloa crusgalli）競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，無AM真菌條件下陸稻的生物量受氮沉降增加的影響并不明顯，而無芒稗的生物量受到顯著的促進(jìn)作用，從而使得陸稻和無芒稗的生物量比值顯著下降，陸稻和無芒稗在接種AM真菌條件下對(duì)氮沉降的響應(yīng)與無AM真菌條件下有所差異。接種AM真菌的條件下，氮沉降的增加使得無芒稗的生物量增加的同時(shí)，也提高了陸稻的生物量，特別是根部生物量有著顯著的提高。因此，在氮沉降背景下接種菌根有效地影響陸稻與無芒稗的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，AM真菌對(duì)植物間的相互作用的調(diào)節(jié)，提高了陸稻對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中資源的獲取，降低了無芒稗的優(yōu)勢(shì)度［64］。Bradley等［65］的試驗(yàn)結(jié)果表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中氮增加會(huì)降低真菌與細(xì)菌的比率，使AM真菌的豐富度下降，并且會(huì)改變AM真菌與植物間的關(guān)系［66］。AM真菌能夠調(diào)節(jié)植物間相互作用，對(duì)不同物種獲得的資源進(jìn)行平衡調(diào)節(jié)，降低某些物種的優(yōu)勢(shì)度，促進(jìn)更多物種共存，從而增加生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性。但目前對(duì)氮沉降條件下AM真菌如何調(diào)節(jié)植物群落的研究還相對(duì)較少，其機(jī)制有待進(jìn)一步證實(shí)。

7 展望

叢枝菌根在提高宿主植物礦質(zhì)元素吸收、水分運(yùn)輸、抗逆性，改善植物品質(zhì)與產(chǎn)量等方面起著重要作用，但其對(duì)植物的有益作用受土壤可利用氮素的影響較大，而氮沉降則是影響土壤可利用氮素含量的一個(gè)重要因素。綜合分析發(fā)現(xiàn)，目前，有關(guān)氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體影響的研究關(guān)注較少，有關(guān)氮沉降對(duì)AM菌根共生體影響的諸多機(jī)制還并不明確，已報(bào)道的生理研究也多集中于宏觀水平，缺乏對(duì)分子機(jī)理的深入認(rèn)識(shí)，今后的研究需要在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步深入：

（1）利用基因芯片技術(shù)檢測(cè)菌根植物體內(nèi)受氮沉降引發(fā)的基因表達(dá)水平的變化，同時(shí)要充分考慮宿主植物的種類、相關(guān)基因的組織定位以及植物的生長(zhǎng)階段，以便更確切地分析氮沉降對(duì)叢枝菌根與宿主植物相互作用的影響機(jī)制。

（2）利用分子生物技術(shù)，克隆由氮沉降所引發(fā)表達(dá)水平發(fā)生變化的宿主植物相關(guān)基因并明確其基因功能，從而探明氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的直接影響。

（3）結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)與代謝組學(xué)研究手段，在蛋白與代謝層面解析氮沉降對(duì)叢枝菌根與宿主植物相互作用影響方面的分子基礎(chǔ)，深入解析氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的影響。

［1］ Smith S E，Read D J.Mycorrhizal symbiosis［M］.New York：Academic press，2010：321－322.

［2］ Campos－Soriano L，Segundo B S.New insights into the signaling pathways controlling defense gene expression in rice roots during the arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Plant signaling ＆behavior，2011，6（4）：553－557.

［3］ He X H，Duan Y H，Chen Y L，et al.A 60－year journey of mycorrhizal research in China：Past，present and future directions［J］.Science China Life Sciences，2010，53（12）：1374－1398.

［4］ Pozo M J，Azcón－Aguilar C.Unraveling mycorrhiza－induced resistance［J］.Current opinion in plant biology，2007，10（4）：393－398.

［5］ Parniske M.Arbuscular mycorrhiza：the mother of plant root endosymbioses［J］.Nature Reviews Microbiology，2008，6（10）：763－775.

［6］ Bonfante P，Genre A.Mechanisms underlying beneficial plant－fungus interactions in mycorrhizal symbiosis［J］.Nature Communications，2010，48（1）：1038－1046.

［7］ 趙平娟，安鋒，唐明.叢枝菌根真菌對(duì)連翹幼苗抗旱性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007（2）：39－40.

［8］ Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，et al.Transformation of the nitrogen cycle：recent trends，questions，and potential solutions［J］.Science，2008，320：889－892.

［9］ 張維娜，廖周瑜.氮沉降增加對(duì)森林植物影響的研究進(jìn)展［J］.環(huán)境科學(xué)學(xué)刊，2009（3）：21－24.

［10］ Kontunen－Soppela S，Taulavuori K，Taulavuori E，et al.Soluble proteins and dehydrins in nitrogen－fertilized Scots pine seedlings during deacclimation and the onset of growth［J］.Physiologia Plantarum，2000，109（4）：404－409.

［11］ Warren C R，Dreyer E，Adams M A.Photosynthesis－Rubisco relationships in foliage of Pinus sylvestris in response to nitrogen supply and the proposed role of Rubisco and amino acids as nitrogen stores［J］.Trees，2003，17（4）：359－366.

［12］ Nakano A，Takahashi K，Kimura M.Effect of host shoot clipping on carbon and nitrogen sources for arbuscular mycorrhizal fungi［J］.Mycorrhiza，2001，10（6）：287－293.

［13］ Egerton－Warburton L M，Allen E B.Shifts in arbuscular mycorrhizal communities along an anthropogenic nitrogen deposition gradient［J］.Ecological Applications，2000，10（2）：484－496.

［14］ Treseder K K.A meta－analysis of mycorrhizal responses to nitrogen，phosphorus，and atmospheric CO2in field studies［J］.New Phytologist，2004，164（2）：347－355.

［15］ Hodge A，Campbell C D，F(xiàn)itter A H.An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material［J］.Nature，2001，413（6853）：297－299.

［16］ 黃園園.養(yǎng)分添加對(duì)青藏高原高寒草甸叢枝菌根真菌的影響［J］.北京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014（5）：911－918.

［17］ 盧彥琦，王東雪，路向麗，等.叢枝菌根真菌對(duì)白術(shù)生理特性和植株成分的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2011（2）：351－356.

［18］ 劉媞，賀學(xué)禮，路丹.施N量和AM真菌對(duì)黃芪生長(zhǎng)和生理學(xué)特性的影響［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008（3）：37－41.

［19］ 鄧胤，羅文倩，朱金山，等.不同氮磷水平條件下接種AMF對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008（12）：301－303.

［20］ 蔣琦清，唐建軍，陳欣，等.模擬氮沉降對(duì)雜草生長(zhǎng)和氮吸收的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005（5）：951－955.

［21］ Smith S S E.Mycorrhizas of autotrophic higher plants［J］.Biological Reviews，1980，55（4）：475－510.

［22］ Douds D D，Schenck N C.Relationship of colonization and sporulation by VA mycorrhizal fungi to plant nutrient and carbohydrate contents［J］.New Phytologist，1990，116（4）：621－627.

［23］ Knops J M H，Bradley K L，Wedin D A.Mechanisms of plant species impacts on ecosystem nitrogen cycling［J］.Ecology Letters，2002，5（3）：454－466.

［24］ Marschner H.Marschner＇s mineral nutrition of higher plants［M］.New York：Academic press，2012：122－123.

［25］ Tinker P B，Nye P H.Solute movement in the rhizosphere［J］.Soil Science，2000，52（3）：521－522.

［26］ Valentine A J，Osborne B A，Mitchell D T.Form of inorganic nitrogen influences mycorrhizal colonisation and photosynthesis of cucumber［J］.Scientia Horticulturae，2002，92（3）：229－239.

［27］ 楊劍宇，王艷紅，溫國(guó)勝，等.AMF和模擬氮沉降對(duì)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）幼苗生長(zhǎng)和生物量積累的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013（11）：2953－2958.

［28］ 盧彥琦.AM真菌和施氮量對(duì)白術(shù)生長(zhǎng)和品質(zhì)研究［D］.保定：河北大學(xué)，2006.

［29］ 溫建國(guó).AM真菌與氮素對(duì)烤煙生長(zhǎng)及品質(zhì)的耦合效應(yīng)［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2001.

［30］ 付淑清，屈慶秋，唐明，等.施氮和接種AM真菌對(duì)刺槐生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)代謝的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2011，47（1）：95－100.

［31］ Tian C J，Kasiborski B，Koul R，et al.Regulation of the nitrogen transfer pathway in the arbuscular mycorrhizal symbiosis：Gene characterization and the coordination of expression with nitrogen flu［J］.Plant Physiology，2010，153：1175－1187.

［32］ Jin H R.Arginine bi－directional translocation and breakdowninto ornithine along the arbuscular mycorrhizal mycelium［J］.Science in China，2009，52：381－389.

［33］ Jin H R，Liu J.Forms of nitrogen uptake，translocation，and transfer via arbuscular mycorrhizal fungi：A review［J］.Science in China，2012，55：355－364.

［34］ Hodge A，Campbell C D，F(xiàn)itter A H.An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material［J］.Nature，2001，413：297－299.

［35］ Nuccio E E，Hodge A.An arbuscular mycorrhizal fungus significantly modifies the soil bacterial community and nitrogen cycling during litter decomposition［J］.Environmental Microbiology，2013，15（6）：1870－1881.

［36］ Jin H，Pfeffer P E，Dou ds D D，et al.The uptake，metabolism transport and transfer of nitrogen in an arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.New Phytologist，2005，168：687－696.

［37］ Koegel S，Lahmidi N A，Arnould C，et al.The family of ammonium transporters（AMT）in Sorghum bicolor：two AMT members are induced locally，but not systemically in roots colonized by arbuscular mycorrhizal fungi［J］.New Phytologist，2013，198：853－865.

［38］ Pérez－Tienda J，Corrêa A，Azcón－Aguilar C，et al.Transcriptional regulation of host transporters and GS/GOGAT pathway in arbuscular mycorrhizal rice roots［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2014，75：1－8.

［39］ Gomez S K，Javot H，Deewatthanawong P，et al.Medicago truncatula and Glomus intraradices gene expression in cortical cells harboring arbuscules in the arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.BMC Plant Biol，2009，9：10－15.

［40］ Guether M，Neuhauser B，Balestrini R，et al.A mycorrhizal－specific ammonium transporter from Lotus japonicus acquires nitrogen released by arbuscular mycorrhizal fungi［J］.Plant Physiol，2009，150：73－83.

［41］ Kobae Y，Tamura Y，Takai S，et al.Localized expression of arbuscular mycorrhiza－inducible ammonium transporters in soybean［J］.Plant Cell Physiol，2010，51：1411－1415.

［42］ Lam H M，Coschigano K T，Oliveira I C，et al.The molecular－genetics of nitrogen assimilation into amino acids in higher plants［J］.Annual review of plant biology，1996，47（1）：569－593.

［43］ Verma D P S.Control of Gene Expression［M］.Boca Ratom：CRC Press，1993：425－479.

［44］ Lea P J，Miflin B J.Alternative route for nitrogen assimilation in higher plants［J］.Nature，1974，251：614－616.

［45］ Tabuchi M，Abiko T，Yamaya T.Assimilation of ammonium ions and reutilization of nitrogen in rice（Oryza sativa）［J］.Journal of experimental botany，2007，8（9）：2319－2327.

［46］ Zhao X Q，Shi W M.Expression analysis of the glutamine synthetase and glutamate synthase gene families in young rice（Oryza sativa）seedlings［J］.Plant Sci，2006，170：748－754.

［47］ Kraiser T，Gras D E，Gutiérrez A G，et al.A holistic view of nitrogen acquisition in plants［J］.Journal of experimental botany，2011，62（4）：1455－1466.

［48］ Bucher M.Functional biology of plant phosphate uptake at root and mycorrhiza interfaces［J］.New Phytologist，2007，173（1）：11－26.

［49］ Smith S E，Smith F A.Roles of arbuscular mycorrhizas in plant nutrition and growth：new paradigms from cellular to ecosystem scales［J］.Annual review of plant biology，2011，62：227－250.

［50］ 王永壯，陳欣，史奕.農(nóng)田土壤中磷素有效性及影響因素［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013（1）：260－268.

［51］ Beauregard M S，Gauthier M P，Hamel C，et al.Various forms of organic and inorganic P fertilizers did not negatively affect soil－and root－inhabiting AM fungi in a maize－soybean rotation system.［J］.Mycorrhiza，2013，23（2）：143－154.

［52］ 林雙雙，孫向偉，王曉娟，等.我國(guó)菌根學(xué)研究進(jìn)展及其應(yīng)用展望［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013（5）：310－325.

［53］ 賀學(xué)禮，劉媞，趙麗莉.接種叢枝菌根對(duì)不同施氮水平下黃芪生理特性和營(yíng)養(yǎng)成分的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009（9）：2118－2122.

［54］ 趙青華，孫立濤，王玉，等.叢枝菌根真菌和施氮量對(duì)茶樹生長(zhǎng)、礦質(zhì)元素吸收與茶葉品質(zhì)的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2014，50（2）：164－170.

［55］ 張彩麗.AM真菌和施氮量對(duì)五味子生長(zhǎng)和化學(xué)成分的交互效應(yīng)的研究［D］.保定：河北大學(xué)，2006.

［56］ 魯顯楷，莫江明，董少峰.氮沉降對(duì)森林生物多樣性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（11）：5532－5548.

［57］ 李德軍，莫江明，方運(yùn)霆，等.氮沉降對(duì)森林植物的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003（9）：1891－1900.

［58］ 李元敬，劉智蕾，何興元，等.叢枝菌根共生體中碳、氮代謝及其相互關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014（3）：903－910.

［59］ 魏源，王世杰，劉秀明，等.叢枝菌根真菌及在石漠化治理中的應(yīng)用探討［J］.地球與環(huán)境，2012（1）：84－92.

［60］ Mechri B，Manga A G B，Tekaya M，et al.Changes in microbial communities and carbohydrate profiles induced by the mycorrhizal fungus（Glomus intraradices）in rhizosphere of olive trees（Olea europaea L）［J］.Applied Soil Ecology，2014，75：124－133.

［61］ Sanders I R，Koide R T.Nutrient acquisition and community structure in co－occurring mycotrophic and non－mycotrophic oldfield annuals［J］.Functional Ecology，1994（8）：77－84.

［62］ Smith M D，Hartnett D C，Wilson G W T.Interacting influence of mycorrhizal symbiosis and competition on plant diversity in tallgrass prairie［J］.Oecologia，1999，121（4）：574－582.

［63］ Sigüenza C，Corkidi L，Allen E B.Feedbacks of soil inoculum of mycorrhizal fungi altered by N deposition on the growth of a native shrub and an invasive annual grass［J］.Plant and Soil，2006，286（1－2）：153－165.

［64］ 朱圣潮，張珊珊，唐建軍，等.氮素增加條件下叢枝菌根真菌對(duì)陸稻和無芒稗相互作用的調(diào)節(jié)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（10）：2337－2342.

［65］ Bradley K，Drijber R A，Knops J.Increased N availability in grassland soils modifies their microbial communities and decreases the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi［J］.Soil Biology and Biochemistry，2006，38（7）：1583－1595.

［66］ 白梨花，斯日格格，曹麗霞，等.叢枝菌根對(duì)牧草與草地生態(tài)系統(tǒng)的重要作用及其研究展望［J］.草地學(xué)報(bào)，2013（2）：214－221.