李 霞，柯希歡，陳 濤，張亞東，朱 鎮(zhèn)

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心，江蘇 南京 210014)

近年來針對(duì)江蘇水稻生產(chǎn)上食味品質(zhì)優(yōu)良的抗病高產(chǎn)粳稻新品種的缺乏，王才林等［1］利用武香粳14與關(guān)東194的雜交后代，經(jīng)過條紋葉枯病抗性基因與半糯性基因的分子標(biāo)記輔助選擇，結(jié)合外觀與食昧品質(zhì)篩選，進(jìn)一步加強(qiáng)早熟性選擇，培育成了生育期更短的優(yōu)良食昧粳稻新品種南粳9108，該品種2013年通過了江蘇省審定(蘇審稻201306)，屬于遲熟中粳稻，適合在江蘇省蘇中及寧鎮(zhèn)揚(yáng)丘陵地區(qū)種植。該品種矮稈抗倒，穩(wěn)產(chǎn)性好，大面積生產(chǎn)產(chǎn)量均為9 000 kg/hm2以上［1-2］。由于它兼具優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)水稻品種類型，深入解析其生長(zhǎng)、生理以及品種特性，將對(duì)華東地區(qū)水稻品種的改良有積極的借鑒意義。但是目前，其相關(guān)研究并不多見，只有南粳9108選育過程［2］以及高產(chǎn)栽培技術(shù)［3］的研究。對(duì)于兼具南北氣候特點(diǎn)的江蘇，光溫條件也是影響水稻產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要環(huán)境因素［4-5］。光合作用是形成作物產(chǎn)量最重要的生理基礎(chǔ)。從光合作用學(xué)的角度，一個(gè)高產(chǎn)品種應(yīng)該在某一特定的生態(tài)環(huán)境下以高產(chǎn)為最終目的的各種優(yōu)良生物學(xué)特性得以充分有序表現(xiàn)的生物群體［6］。因此進(jìn)一步研究?jī)?yōu)質(zhì)和高產(chǎn)品種南粳9108在產(chǎn)量形成的關(guān)鍵生育時(shí)期的光合生理特性，對(duì)發(fā)揮其產(chǎn)量潛力有重要的意義，而了解其在群體和單葉水平生長(zhǎng)和生理特性，對(duì)于指導(dǎo)其進(jìn)一步推廣示范有一定的實(shí)踐意義。本研究以南粳9108及其親本品種為研究材料，在產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期，測(cè)定其光合功能葉片生長(zhǎng)特征、植株姿態(tài)以及光強(qiáng)-光合作用響應(yīng)曲線，并考察其產(chǎn)量構(gòu)成因子，分析其生長(zhǎng)和光合特性與產(chǎn)量形成的關(guān)系，為該品種超高產(chǎn)潛力的發(fā)揮和高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食所育成的“南粳9l08”及其2個(gè)親本水稻材料，南粳9108是以“武香粳14”為母本、“關(guān)東194”為父本，經(jīng)系譜法選擇10代而育成。全生育期在145～147 d，比“淮稻5 號(hào)”早 3～5 d，屬于遲熟中粳類型［2］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所實(shí)驗(yàn)田進(jìn)行，參照朱鎮(zhèn)等［7］方法。土壤為5月10日播種，6 月 12 日移栽，株行距 20.0 cm×26.7 cm，每品種小區(qū)面積 9.6 m2，每小區(qū) 15 行，每行 12 株，實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列。另外在外圍栽種5行保護(hù)行，常規(guī)水肥管理。土壤質(zhì)地為偏酸性壤土，試驗(yàn)前取土樣，其土壤理化性質(zhì)由中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所測(cè)定，pH值6.20有機(jī)質(zhì)含量1.64%堿解氮107.0 mg/kg速效磷36.7 mg/kg速效鉀95.0 mg/kg試驗(yàn)田塊的保水力較強(qiáng)，排灌方便，氮肥用量(尿素，含氮量46.4%)525 kg/hm2，分3次施入，即移栽后7 d施60%移栽后15 d施20%孕穗期施20%;磷肥(P2O5)225 kg/hm2作基肥1次施入;鉀肥用量(氯化鉀，K2O含量60%)525 kg/hm2，分2次施入，即移栽后7 d施50%，7月中旬施50%。

1.3 測(cè)定生理指標(biāo)和方法

分別在孕穗期和開花后每隔不同天數(shù)，分別測(cè)定如下生長(zhǎng)和生理指標(biāo)，并在成熟期考察產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因子。

1.3.1 葉基角的測(cè)定 葉基角指的是葉片與莖稈的夾角［8］。測(cè)定時(shí)間選在孕穗期期和開花期后14 d 2個(gè)時(shí)期，選擇供試材料單株的分蘗數(shù)等于大田平均分蘗數(shù)的典型植株5株，稻株必須葉片完整，無斷葉、缺葉，且生長(zhǎng)正常。在每個(gè)品種做10個(gè)重復(fù)，測(cè)定葉位為倒一葉、倒二葉和倒三葉。

1.3.2 葉面積的測(cè)定 將長(zhǎng)寬系數(shù)法［9］，用于測(cè)定本實(shí)驗(yàn)的倒三葉的綠葉面積。從同一塊地取出10穴水稻，從這10穴水稻中分別隨機(jī)選出10個(gè)倒一、倒二和倒三的葉片，用長(zhǎng)寬系數(shù)法，分別測(cè)定這10張葉片的葉面積，進(jìn)而計(jì)算出倒數(shù)三片的總?cè)~面積。

1.3.3 莖稈周長(zhǎng)的測(cè)定 在灌漿期，每小區(qū)隨機(jī)選取非邊行20株(穴)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株主莖稈倒三節(jié)中部的外徑，計(jì)算大直徑和小直徑的平均值，精確至0.1 mm。

1.3.4 葉片的光強(qiáng)-光合曲線 按Li等［10］和李霞等［11］的方法，選用美國(guó) LI-COR公司生產(chǎn) LI-6400便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)，用6400-02B LED紅藍(lán)光源葉室，進(jìn)行連體葉片瞬時(shí)凈光合速率(instantaneous net photosynthetic rate，IAPR)測(cè)定。將紅藍(lán)光源LED設(shè)定一系列光通量密度(photo flux density，PFD)梯度，測(cè)定 PFD 分別為 0，50，100，150，200，400，600，800，1 200，1 400 μmol/(m2·s)等 6 個(gè)光強(qiáng)的劍葉的凈光合速率(net photosynthetic rates，Pn)，每點(diǎn)測(cè)定4個(gè)重復(fù)，繪出光強(qiáng)-凈光合速率響應(yīng)曲線(light intensity-Pn)。按照葉子飄和李進(jìn)?。?2］方法，通過直角雙曲線的修正模型，計(jì)算出光飽和條件下最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate，Pnmax)CO2(μmol/(m2·s))，光飽和點(diǎn)(light saturation point，Ispt)(μmol/(m2·s))、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，Ic)(μmol/(m2·s))以及暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)CO2(μmol/(m2·s))，并計(jì)算出β 和γ 的值，它們的單位為(m2·s)/μmol，對(duì) μmol單位進(jìn)行換算，即1 μmol天線色素分子=6.02×1017個(gè)天線色素分子，這個(gè)單位的生物學(xué)意義為每個(gè)PSII天線色素分子吸收1個(gè)光量子的截面(單位為m2)與PSII天線色素分子吸收1個(gè)光量子后躍遷到激發(fā)態(tài)后的平均壽命(單位為s)之乘積［13］。表觀量子效率(apparent quantum yield，AQY)在光強(qiáng)為0～200 μmol/(m2·s)的范圍內(nèi)，分別記錄凈光合速率，然后用直線回歸求出AQY［14］。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成 參照金磊等方法［4］，在成熟期，每小區(qū)材料取3株，每個(gè)材料共取9株，分別測(cè)定株高，單株分蘗數(shù)、每株總粒數(shù)，每株實(shí)粒數(shù)、穗長(zhǎng)以及千粒質(zhì)量，并分別計(jì)算結(jié)實(shí)率和理論產(chǎn)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS19.0軟件，通過單因素方差分析Duncan檢驗(yàn)來分析數(shù)據(jù)的差異顯著性和Pearson系數(shù)參數(shù)的相關(guān)性［11］。

2 結(jié)果與分析

2.1 南粳9108與其親本產(chǎn)量構(gòu)成因子的比較

從表1看出，南粳9108的10個(gè)單蘗的實(shí)際產(chǎn)量比其中一個(gè)親本高產(chǎn)品種武香粳14的提高7.70%，兩者顯著高于另一個(gè)親本材料關(guān)東194。進(jìn)一步分析其生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成因子可以看出，與親本相比，南粳9108的株高、每株總粒數(shù)和千粒質(zhì)量均極顯著提高(P＜0.01)，單株分蘗則與其中一個(gè)親本關(guān)東194類似，高于另一個(gè)親本武香粳14(P＜0.01)，但是穗長(zhǎng)和結(jié)實(shí)率則均顯著低于2個(gè)親本。通過產(chǎn)量構(gòu)成因子的計(jì)算，南粳9108單株籽粒的理論產(chǎn)量則顯著高于親本，其中比其中一個(gè)親本高產(chǎn)粳稻品種武香粳14提高16.69%，可見，大庫(kù)和大粒是南粳9108高產(chǎn)重要結(jié)構(gòu)特征，但是南粳9108產(chǎn)量潛力還有可挖的空間。

表1 南粳9108及其親本生長(zhǎng)和產(chǎn)量指標(biāo)的變化Tab.1 Changes of growth parameters and yield component of japonica Nanjing 9108 and its parents

2.2 南粳9108與其親本開花后不同天數(shù)功能葉片葉面積的比較

已有相關(guān)研究表明:倒一葉、倒二葉、倒三葉等功能葉是產(chǎn)量的主要貢獻(xiàn)者［15］。從圖1可以看出，南粳9108倒一葉的葉面積與其中一個(gè)親本關(guān)東194類似，低于另一個(gè)親本武香粳14的;而其倒二葉在開花后14 d，則顯著高于親本，但14 d，以后則與其中一個(gè)親本武香粳14類似;南粳9108倒三葉的葉面積與親本武香粳14類似，均顯著高于關(guān)東194，綜合起來，南粳9108在開花后14 d內(nèi)具有較大的綠葉面積，群體的光合能力較強(qiáng)，但14 d后則與親本武香粳14的類似，因此進(jìn)一步通過栽培方式，維持南粳9108開后后期的綠葉面積，將有助于進(jìn)一步提高其群體光合能力。

圖1 南粳9108及其親本開花后不同時(shí)間功能葉片葉面積的變化Fig.1 Changes of leaf area in japonica Nanjing 9108 and its parents after flowering

2.3 南粳9108與其親本不同時(shí)期功能葉片葉基角的比較

作物冠層結(jié)構(gòu)直接影響太陽光能的截獲量，從而影響光合作用，最終影響作物產(chǎn)量［16］。雖然作物地上部的綠色組織均能進(jìn)行光合作用，唯有葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)最適于光合作用，持續(xù)時(shí)間也最長(zhǎng)，是水稻最主要的光合器官［17］。葉片形態(tài)中葉角與冠層光分布關(guān)系最為密切，葉角大小也是決定葉面積指數(shù)(LAI)分布的主要因素［18］。從圖2可以看出，與孕穗期相比，開花后14 d的葉基角有所增加，但是不同品種間的差異并沒有改變。南粳9108與親本倒一葉的差別不大，而其倒二顯著高于其中一個(gè)親本關(guān)東194，與另一個(gè)親本武香粳14類似，值得注意的是，南粳9108倒三葉的葉基角比父母本都小。抽穗期南粳9108開張角度小的倒三葉對(duì)光反射率低，光線向下層的透過率高，有利于南粳9108下層光能的截獲。

圖2 南粳9108以及親本在不同生育期不同葉位葉基角的變化Fig.2 Changes of leaf base angle locating different points in japonica Nanjing 9108 and its parents at different stages

2.4 南粳9108與其親本開花后不同天數(shù)單蘗周長(zhǎng)與單穴總粒數(shù)的變化

從圖3a可以看出，南粳9108比親本具有較大的庫(kù)，每穴總粒數(shù)在開花后35 d內(nèi)始終最大，大庫(kù)是其高產(chǎn)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。植物體內(nèi)養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸主要是通過維管束進(jìn)行的，所以維管束的多少與植物體內(nèi)養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸關(guān)系極為密切。同時(shí)，有機(jī)物運(yùn)輸是決定植物產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素［19］。莖粗是可以間接反映植物運(yùn)輸能力的重要指標(biāo)，從圖3b可以看出，南粳9108的莖粗在開花后始終比親本關(guān)東194顯著增加，但是在開花后7～28 d內(nèi)其莖粗則小于另一親本武香粳14，其物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪芰€有改善的空間。

圖3 南粳9108以及親本在開花后不同天數(shù)單穴總粒數(shù)和單莖周長(zhǎng)的變化Fig.3 Changes of grains per hill and perimeter per tiller in japonica Nanjing 9108 and its parents at different stages

2.5 南粳9108與其親本開花后14 d劍葉光強(qiáng)-光合作用的響應(yīng)曲線

光合作用是作物產(chǎn)量的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，尤其開花后劍葉(倒一葉)，為此進(jìn)一步測(cè)定劍葉在開花后14 d的光強(qiáng)-光合作用曲線。從圖4a可以看出:它的親本關(guān)東194在中等以上的光強(qiáng)下(＞400 μmol/(m2·s))的Pn最大，南粳9108在光強(qiáng)大于1 000 μmol/(m2·s)的Pn則略高于另一親本武香粳14，表明南粳9108的光合能力還有很大的提升空間，蒸騰速率的變化趨勢(shì)與凈光合速率的變化類似(圖4b)。羧化效率是表示CO2固定過程中，1，5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶(Rubisco)羧化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)的能力，可用Pn與胞間CO2濃度(Ci)的比值表示［16，20］。從圖4c可以看出，3個(gè)材料凈光合速率的差異實(shí)際上是利用RuBP的差異，關(guān)東194的羧化能力顯著高于南粳9108和武香粳14，南粳9108的羧化能力有所改善，介于親本之間。而對(duì)水分的利用能力看(圖4d)，則武香粳14的顯著高于南粳9108和關(guān)東194。

圖4 南粳9108與其親本劍葉開花后14th光合特性對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig.4 Changes in net photosynthetic rate(a)，tramspiration rate(Tr)，carboxylation efficiency and water use efficiency(WUE)to PFD of flag leaves of japonica Nanjing 9108 and its parents in 14th after flowering

進(jìn)一步用葉子飄和李進(jìn)?。?2］方法，通過直角雙曲線的修正模型，通過凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線計(jì)算出一些光合參數(shù)(表2)。南粳9108的表觀量子效率比親本都低，而且飽和最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)也低于親本，說明它對(duì)高、低光強(qiáng)的利用能力沒有比親顯著改善，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率則介于親本之間，顯著低于其中一個(gè)親本武育粳14號(hào)。進(jìn)一步分析，γ和β值，可以看出，南粳9108均最大。當(dāng)γ值一定時(shí)，β值越大，光響應(yīng)曲線彎曲程度就越大，表示PSII天線色素分子吸收光量子的截面與PSII天線色素分子處于激發(fā)態(tài)的平均壽命的乘積越大，植物受光抑制就越強(qiáng);當(dāng)β值一定時(shí)，γ值越大，光響應(yīng)曲線彎曲程度就越大，表示PSII天線色素分子吸收光量子的截面與PSII天線色素分子處于激發(fā)態(tài)的平均壽命的乘積越大，植物就越容易發(fā)生光飽和［12-13］，可見南粳9108對(duì)光強(qiáng)容易飽和，而且容易發(fā)生光抑制，對(duì)光逆境的適應(yīng)能力有限，這與其光飽和點(diǎn)低以及它高低光強(qiáng)下凈光合速率不高的結(jié)果是一致的?？梢姡M(jìn)一步提高南粳9108對(duì)不同光逆境的適應(yīng)能力，可能有利于其提高產(chǎn)量。

表2 南粳9108與其親本在開花后第14天的光合參數(shù)的比較Tab.2 Parameters of flag leaf photosynthetic light response curve of Nanjing 9108 and its parents in 14thafter flowering

3 討論

冠層功能葉片的大小是水稻株型的主要因素之一。最早研究日本學(xué)者提出上部3片葉片要矮、厚和直立，認(rèn)為短葉群體具有較高的光合效率［21］。后來中國(guó)學(xué)者提出短葉光合效率提高并非葉片縮短的緣故，而是功能葉片導(dǎo)致源庫(kù)關(guān)系發(fā)生改變所致［22］，上部3片葉片的適當(dāng)延長(zhǎng)可以進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量。本文的研究也證明南粳9108的上部3片葉片比關(guān)東194顯著提高，源的改善是其具有較高產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。提高葉片的面積的同時(shí)，還必須考慮群體葉片的空間分布。功能葉配置及其姿態(tài)對(duì)于理想的受光態(tài)勢(shì)、提高各層葉光能利用效率具有重要的作用［23］。隨著水稻的抽穗，供試材料的上部3片葉的葉基角都有所增加，其中南粳9108倒三葉的葉基角無論在孕穗期還是在抽穗期，都顯著小于親本的，倒三葉片的直立，有利于中下層葉片截獲更多的光能，減少相互遮蔭并通風(fēng)，有利于提高光能利用效率。與2個(gè)親本相比，南粳9108具有最大的庫(kù)容，這是獲得超高產(chǎn)的前提。因此，南粳9108在良好的葉片姿態(tài)的基礎(chǔ)上，具有較大的葉面積和庫(kù)容，是其具有超高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)的一個(gè)重要結(jié)構(gòu)特征。

水稻結(jié)實(shí)率是水稻產(chǎn)量的重要構(gòu)成因子之一，也直接影響到水稻的產(chǎn)量潛力。但從研究看，南粳9108的結(jié)實(shí)率處于親本之間，低于其中一個(gè)親本武香粳14，而且其理論產(chǎn)量比實(shí)際產(chǎn)量更大，可見，影響其超高產(chǎn)潛力發(fā)揮的還有其他內(nèi)在原因。水稻產(chǎn)量的形成是“源”、“庫(kù)”和“流”互作的過程，增產(chǎn)的實(shí)質(zhì)是“源”、“庫(kù)”在更高水平上達(dá)到新的平衡［17］。雖然已有研究表明:關(guān)東194葉片主脈的維管束數(shù)目和氣腔數(shù)目均比江蘇高產(chǎn)粳稻品種較少，葉綠體基粒片層排列疏松，中間有空隙［19］。從其單莖周長(zhǎng)看，南粳9108也顯著大于關(guān)東194，但是小于武香粳14，因此，進(jìn)一步提高“流”的能力，則有利于提高結(jié)實(shí)率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

光是驅(qū)動(dòng)光合作用的動(dòng)力，在適應(yīng)的環(huán)境條件下，植物光合作用的各個(gè)亞過程，包括電子傳遞和碳代謝保持著相互協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)的狀態(tài)，這是作物高光合效率的生理表現(xiàn)［4－5，24］。從本文南粳9108劍葉光合-光合曲線的測(cè)定以及光合模型參數(shù)的分析結(jié)果看，南粳9108的光合能力小于其中一個(gè)親本關(guān)東194，與另一個(gè)親本武香粳14類似，其中在光逆境下(低光強(qiáng)和高光強(qiáng))下也沒有表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。由于南粳9108的單葉光合能力限制，尤其在籽粒灌漿的后期，其籽粒(大庫(kù))對(duì)光合產(chǎn)物的強(qiáng)大獲取能力，它只能表現(xiàn)為減少上3片葉片的葉面積為代價(jià)，以將源中更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到籽粒中。因此，其較大的光合葉面積的優(yōu)勢(shì)，并沒有在成熟期有效的發(fā)揮，可見，減少后期葉片衰老，提高結(jié)實(shí)率率，是進(jìn)一步發(fā)揮其產(chǎn)量潛力的重要方面。

在目前水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種過程中，優(yōu)先考慮食味品質(zhì)的前提下，在現(xiàn)有良好株型的基礎(chǔ)上，適當(dāng)重視光合能力的鑒定和篩選，進(jìn)一步提高單葉的光合能力，則有利于其品種保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

［1］王才林，張亞東，朱鎮(zhèn)，等.水稻優(yōu)質(zhì)抗病高產(chǎn)育種的研究與實(shí)踐［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28(5):921-927.

［2］王才林，張亞東，朱鎮(zhèn)，等.優(yōu)良食味粳稻新品種南粳9108的選育與利用［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(9):86-88.

［3］陳曉東，束愛娟.“南粳9108”示范種植高產(chǎn)栽培技術(shù)探討［J］.上海農(nóng)業(yè)科技，2013(4):29.

［4］金磊，李霞，朱鎮(zhèn)，等.不同施氮量下南粳44光合表現(xiàn)及其與產(chǎn)量的關(guān)系［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，26(2):193-199.

［5］金磊，李霞，仲維功.光強(qiáng)與施氮量對(duì)水稻南粳45光合特性和產(chǎn)量構(gòu)成的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(7):88-93.

［6］李霞，焦德茂，劉蔚，等.轉(zhuǎn)玉米 PEPC基因水稻的農(nóng)藝性狀及生理特性［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，23(2):87-92.

［7］朱鎮(zhèn)，楊艷華，張亞東，等..南粳 44 植株抗倒伏能力的研究［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，24(9):19-21.

［8］陳宗祥，陳剛，胡俊，等.Rl卷葉基因在雜交水稻中的遺傳表達(dá)及效應(yīng)研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2002，28(6):847-851.

［9］陸秀明，黃慶，孫雪晨，等.圖像處理技術(shù)估測(cè)水稻葉面積指數(shù)的研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27(3):65-68.

［10］Li X，Cao K，Wang C，et al.Variation of photosynthetic tolerance of rice cultivars(Oryza sativa L.)to chilling temperature in the light［J］.African Journal of Biotechnology，2010，9(9):1325-1337.

［11］李霞，任承鋼，王滿，等.不同地區(qū)鳳眼蓮的光合生態(tài)功能型及其生態(tài)影響因子［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19(4):823-830.

［12］葉子飄，李進(jìn)省.光合作用對(duì)光響應(yīng)的直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的對(duì)比研究［J］.井岡山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，31(3):38-44.

［13］葉子飄，康華靖.植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2012，33(2):51-57.

［14］李霞，戴傳超，焦德茂，等.光照條件下低溫對(duì)水稻秈粳亞種幼苗抗氧化物質(zhì)含量的影響［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2006，32(3):345-353.

［15］黃衛(wèi)群，何沛，魏芳勤，等.雜交水稻品種功能葉對(duì)穗重的影響研究［J］.中國(guó)稻米，2010，16(3):19-20.

［16］李霞，焦德茂，劉友良.不同水稻品種各層葉片光合能力的比較［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，20(4):213-219.

［17］凌啟鴻.作物群體質(zhì)量［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000:59-69.

［18］張曉翠，呂川根，胡凝，等.不同株型水稻葉傾角群體分布的模擬［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2012，26(2):205-210.

［19］楊艷華，王才林.不同水稻品種葉片顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)的比較研究［J］.植物研究，2010，30(2):152-156.

［20］Feng Y L，Lei Y B，Wang R F，et al.Evolutionary tradeoffs for nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an invasive plant［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106(6):1853-1856.

［21］鄧華鳳，何強(qiáng).長(zhǎng)江流域廣適性超級(jí)雜交稻株型模式研究［J］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2013:172.

［22］凌啟鴻，楊建昌.水稻群體“粒葉比”與高產(chǎn)栽培途徑的研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986(3):1-8.

［23］金磊，李霞，劉小龍，等.氮素對(duì)粳稻花后光合響應(yīng)曲線與氮素利用的影響［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36(1):26-37.

［24］焦德茂，季本華.光氧化條件下兩個(gè)水稻品種光合電子傳遞和光合酶活性的變化［J］.作物學(xué)報(bào)，1996，22(1):43-49.