區(qū)余端，王楚彪，蘇志堯

（1 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2 國(guó)家林業(yè)局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心，廣東 湛江 524022；3 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

森林群落演替一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，自然干擾或人為干擾都會(huì)引起群落演替，而構(gòu)成群落的種群間以及種群與環(huán)境間的相互作用則是促進(jìn)群落演替的動(dòng)力[1-2]。喬木群落組成和結(jié)構(gòu)變化是森林演替的重要表征，對(duì)于闡明植物群落的屬性和趨勢(shì)有重要的意義[3]。群落組成一般由區(qū)系地理組成和優(yōu)勢(shì)種來(lái)體現(xiàn)，不僅影響著群落的穩(wěn)定性，還能反映群落的演替趨勢(shì)及其與環(huán)境的關(guān)系[4-5]。群落結(jié)構(gòu)由植物種類(lèi)和數(shù)量在時(shí)空上分布的不同所造成，反映著群落內(nèi)各種植物在時(shí)空上的配置狀況，決定了群落發(fā)展的動(dòng)態(tài)[6]。不同演替階段森林喬木群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局能客觀(guān)地體現(xiàn)出群落的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)規(guī)律[7]，對(duì)揭示自然干擾后森林喬木群落的生態(tài)恢復(fù)、更新策略、演替趨勢(shì)等有重要意義。

車(chē)八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的位于廣東北部，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，該區(qū)地形陡峭、土層淺薄，森林生態(tài)系統(tǒng)遭到冰災(zāi)嚴(yán)重的破壞[8]。國(guó)內(nèi)外氣象學(xué)界普遍認(rèn)為，全球氣候變暖是冰災(zāi)發(fā)生的大背景，厄爾尼諾與拉尼娜現(xiàn)象也是其重要原因[9]。據(jù)氣候模型預(yù)測(cè)，隨著全球氣候變暖的加劇，冰災(zāi)這種災(zāi)害性天氣發(fā)生的頻率也將增加，但隨著未來(lái)氣候變化冰災(zāi)發(fā)生的頻度、強(qiáng)度、地理位置和面積范圍還是一個(gè)未知數(shù)，勢(shì)必對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[10]。冰災(zāi)所引起的森林環(huán)境的變化勢(shì)必影響森林群落的動(dòng)態(tài)，而冠層喬木群落是整個(gè)森林群落的主體，其組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)反映了整個(gè)森林群落的演替趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)災(zāi)后森林群落的連續(xù)調(diào)查和研究，分析冠層植物群落的組成與結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，揭示災(zāi)后森林群落的演替規(guī)律，為亞熱帶地區(qū)受極罕見(jiàn)的冰雪災(zāi)害干擾后，森林恢復(fù)和演替積累新的科學(xué)知識(shí)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

車(chē)八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～ 24°46′21″）地處廣東省韶關(guān)市始興縣境內(nèi)（徐燕千，1993）。該區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)型季風(fēng)型氣候，冬季低溫少雨，夏季高溫多雨，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降水量1 500 mm[11]。全區(qū)面積7 545 hm2，地勢(shì)西北高東南低，最高峰天平架海拔1 256 m，最低處樟棟水海拔330 m[11]。區(qū)內(nèi)土壤結(jié)構(gòu)和形態(tài)較為完整，海拔從低到高垂直分布有低地坡積物、谷地水稻土、山地紅壤、山地暗紅壤、山地黃壤、山地表潛黃壤和山地草甸土[11]。區(qū)內(nèi)森林為南嶺南緣保存較完整且原生性較強(qiáng)的亞熱帶常綠闊葉林[12]，經(jīng)調(diào)查鑒定共有1 928種，隸屬于925屬290科[13]。

1.2 野外取樣

為了研究冰災(zāi)后粵北山地常綠闊葉林的恢復(fù)狀況，于2008年8月，在車(chē)八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)一片受冰災(zāi)影響嚴(yán)重的山地常綠闊葉林內(nèi)，建立2 hm2長(zhǎng)期固定樣地。在固定樣地內(nèi)設(shè)置 50 個(gè) 20 m×20 m 的樣方，對(duì)胸徑（DBH）≥1 cm的喬木種類(lèi)進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每個(gè)20 m×20 m的樣方內(nèi)喬木的物種名和胸徑。根據(jù)等差遞增的原則，各級(jí)胸徑間隔5 cm[14-15]，將冠層喬木劃分為以下9個(gè)徑級(jí)：Ⅰ(1 cm≤DBH＜5 cm)、Ⅱ(5 cm≤DBH＜ 10 cm)、 Ⅲ (10 cm ≤ DBH ＜ 15 cm)、 Ⅳ（15 cm≤DBH＜20 cm）、Ⅴ（20 cm≤DBH＜25 cm）、Ⅵ（25 cm≤DBH＜30 cm）、Ⅶ(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅷ(35 cm≤DBH＜40 cm)和Ⅸ（DBH≥40 cm）。由于本項(xiàng)研究的野外調(diào)查是在災(zāi)后進(jìn)行的，不少樹(shù)木的冠層已被折斷，無(wú)法采用樹(shù)高這一指標(biāo)，因此本研究喬木的大小采用胸徑來(lái)估算[16]。在本研究中徑級(jí)I定義為幼樹(shù)，徑級(jí)II定義為小樹(shù)，徑級(jí)III和IV定義為中樹(shù)，徑級(jí)V、VI、VII、VIII和IX定義為大樹(shù)[17]。2009年和2010年的8月間均對(duì)該固定樣地以同樣的方法對(duì)喬木進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值

由于亞熱帶常綠闊葉林具有豐富的物種，本研究采用重要值（Importance values，I.V.）來(lái)表征物種在群落中的地位。冠層喬木重要值的計(jì)算公式為：I.V.=（RF+RD+RB）/3，其中RF為相對(duì)頻度（Relative Frequency），RD為相對(duì)密度（Relative Density），RB為相對(duì)斷面積（Relative Basal Area）[18]。把各年冠層喬木重要值居前10位的物種確定為當(dāng)年優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 多樣性

冠層喬木的多樣性指標(biāo)都包括個(gè)體數(shù)（Number of stems，N），豐富度指數(shù)（即物種數(shù)）（Richness，S），Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Diversity，H′）和均勻度指數(shù)（Evenness，E），它們的計(jì)算公式如下[18]：

總個(gè)體數(shù)N=ΣNi，式中Ni為各物種的多度；

Shannon-Wiener多 樣 性 指 數(shù)（H′）：式中Pi是樣本中屬于i種的所有個(gè)體的比重。

均勻度指數(shù)（E）：E= H′/lnS。

1.3.3 受災(zāi)綜合指數(shù)

受災(zāi)綜合指數(shù)越高表示該種群受災(zāi)越嚴(yán)重，其計(jì)算公式為：受災(zāi)綜合指數(shù)（Damaged Composite index）=受 災(zāi) 相 對(duì) 多 度（Damaged Relative Abundance）×受災(zāi)相對(duì)頻度（Damaged Relative Frequency）。

1.3.4 分布格局

利用分布格局指標(biāo)來(lái)分析喬木各徑級(jí)在樣地中的分布[19]。為了避免各種分布格局指標(biāo)的片面性，本研究采用5個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，包括負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、擴(kuò)散系數(shù)（C）、Cassie指標(biāo)（CA）、叢生指標(biāo)（I）和聚塊性指標(biāo)（PI）[20]，其公式、意義和判斷標(biāo)準(zhǔn)（表1）如下：

（1）負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）與種群密度無(wú)關(guān)，公式為

（2）擴(kuò)散系數(shù)（C）是檢驗(yàn)種群是否偏離隨機(jī)型的一個(gè)系數(shù)，公式為需結(jié)合t檢驗(yàn)或K值來(lái)確定結(jié)果，，其中t為實(shí)測(cè)值，N為樣方數(shù)，自由度v=N-1，檢驗(yàn)水平α（一般取0.05），查t分布表得tα；v，如果tα；v＞t，則認(rèn)為種群符合隨機(jī)分布；如果tα；v＜t，則認(rèn)為種群符合聚集分布。

（3）Cassie指標(biāo)（CA）是用來(lái)判斷分布狀況的指標(biāo)，應(yīng)用起來(lái)比較方便，公式為K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù)；

（4）叢生指標(biāo)（I）公式為

（5）聚塊性指標(biāo)（PI） 定義為平均擁擠度（m*）與平均密度（m）的比率，公式為K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù)。

表 1 分布格局指標(biāo)判斷標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Criteria of spatial distribution pattern indicators

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系地理成分動(dòng)態(tài)

從2008到2010年冠層喬木群落的總個(gè)體數(shù)先增加后減少，但其科、屬、種的數(shù)量均有減少的趨勢(shì)：2008年總個(gè)體數(shù)為4 173，分屬于44科，75屬，134種；2009年的總個(gè)體數(shù)為4 528，分屬于41科，70屬，114種；2010年的總個(gè)體數(shù)為3 826，分屬于39科，65屬，112種。冠層喬木群落3 a的豐富度（232 008，242 009，232 010）、均勻度（0.840 200 8，0.8482009，0.843 201 0）和多樣性（2.634 200 8，2.687 200 9，2.626 20 10）均沒(méi)有顯著差異。

表 2 2008～2010年冠層喬木群落屬的分布區(qū)類(lèi)型Table 2 Generic areal types of canopy arbor communities from 2008 to 2010

根據(jù)吳征鎰[21]對(duì)中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型的劃分，2008年樣地的喬木群落（DBH≥1 cm）可分為10個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和9個(gè)變型；2009年為10個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和8個(gè)變型；2010年分為10個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和5個(gè)變型（表2）。2008、2009和2010年冠層喬木群落以泛熱帶分布的屬數(shù)最多；熱帶亞洲（印度—馬來(lái)西亞）分布的屬數(shù)次之（表2）。由此可見(jiàn)3 a樣地喬木群落的區(qū)系成分變化不大，只是分布區(qū)變型在逐漸減少。

2.2 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成動(dòng)態(tài)與受災(zāi)狀況

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種組成動(dòng)態(tài)

2008～2010年冠層喬木群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種變化不大，其中70%的優(yōu)勢(shì)種都是相同的，它們是米櫧、木荷、栲樹(shù)、鴨公樹(shù)、栓葉安息香、華南桂和石櫟，只是它們的優(yōu)勢(shì)度有所變動(dòng)（表3）。有的喬木只在某一年或兩年是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，在其它年份則不是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，它們是尾尖葉柃、香楠、微毛山礬、黑柃、窄葉柃、華潤(rùn)楠和閩楠（表3）。

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種受災(zāi)情況

根據(jù)表2樣地2008年優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，受災(zāi)最嚴(yán)重的為栲樹(shù)；鴨公樹(shù)和米櫧屬于受災(zāi)嚴(yán)重性較高的樹(shù)種；石櫟屬于中等級(jí)別；木荷、栓葉安息香、微毛山礬和華南桂受災(zāi)嚴(yán)重性較低；香楠和尾尖葉柃是受災(zāi)最不嚴(yán)重的樹(shù)種（表4）。

表 3 2008～2010年冠層喬木群落優(yōu)勢(shì)種Table 3 Dominant tree species of canopy arbor communities from 2008 to 2010

表 4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間受災(zāi)情況的對(duì)比Table 4 Comparison of damage conditions among dominate tree species

2.3 冠層喬木徑級(jí)組成變化

2.3.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化

統(tǒng)計(jì)每個(gè)徑級(jí)總的個(gè)體數(shù)，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，以個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，作各年喬木群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。2008～2010年樣地中喬木的徑級(jí)越小個(gè)體數(shù)越多，其中徑級(jí)I的喬木個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它徑級(jí)的，徑級(jí)I在2008、2009和2010年占了冠層喬木總個(gè)體數(shù)的60.58%、61.68%和57.89%（圖1）。喬木的徑級(jí)越小，各年個(gè)體數(shù)的變化越大（圖1）。從2008到2010年徑級(jí)I和II的喬木個(gè)體數(shù)都是先增加后減少（圖1）。2008、2009和2010年DBH≥40 cm的喬木個(gè)體數(shù)分別有112、114和107，而且最大的胸徑都近100 cm。

圖1 各年度喬木群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Histogram of DBH classes of tree arbor communities from 2008 to 2010

2.3.2 徑級(jí)分布格局

從徑級(jí)分布格局各指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果看，各年里面樣地中的喬木大部分都是呈聚集分布的，從小徑級(jí)到大徑級(jí)喬木總體而言是從聚集分布到隨機(jī)分布再到均勻分布（表5）。2008～2009年徑級(jí)I、II、III、V和VI的喬木在樣地中呈聚集分布；徑級(jí)VII的喬木在樣地中呈隨機(jī)分布；徑級(jí)IX的喬木在樣地中呈均勻分布（表5）。2008年徑級(jí)IV的喬木為聚集到隨機(jī)分布的過(guò)渡格局，2009年為隨機(jī)分布，2010年為聚集分布；2008年徑級(jí)VIII的喬木為均勻分布，2009和2010年為隨機(jī)分布（表5）。

3 結(jié)論與討論

3.1 喬木種類(lèi)的變化

災(zāi)后各年樣地中喬木群落的區(qū)系成分變化不大，這是由于一個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系成分是在一定的自然環(huán)境中長(zhǎng)期發(fā)展演化的結(jié)果，冰災(zāi)干擾對(duì)粵北常綠闊葉林的破壞并不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)改變喬木群落的區(qū)系成分。因此冠層喬木群落各年的豐富度、均勻度和多樣性都沒(méi)有顯著差異。無(wú)論是從受災(zāi)相對(duì)多度還是相對(duì)頻度看，栲樹(shù)、鴨公樹(shù)和米櫧受災(zāi)最嚴(yán)重，且它們的重要值均居前列，因此整片林分從外觀(guān)上看受災(zāi)很明顯，但其基數(shù)較大而且生長(zhǎng)較快，因此其優(yōu)勢(shì)度還能保持。相反，香楠和尾尖葉柃是樣地中受災(zāi)不嚴(yán)重的種群，說(shuō)明這些樹(shù)種的抗冰災(zāi)能力較強(qiáng)。在冰暴、颶風(fēng)和暴雪多發(fā)的地區(qū)，營(yíng)建人工林應(yīng)避免栽種如米櫧、栲樹(shù)和鴨公樹(shù)這些對(duì)災(zāi)害抵御能力差、受災(zāi)情況嚴(yán)重的樹(shù)種。尾尖葉柃和香楠的抗冰災(zāi)能力較強(qiáng)，在冰災(zāi)中受災(zāi)較輕，在受災(zāi)林分恢復(fù)和改造時(shí)可選用此類(lèi)鄉(xiāng)土樹(shù)種。

表 5 各年喬木群落徑級(jí)分布格局?Table 5 Distribution pattern of DBH class in arbor tree communities during the three year

3.2 喬木個(gè)體數(shù)的變化

災(zāi)后森林恢復(fù)演替的3 a期間，喬木群落總個(gè)體數(shù)先增加后減少，徑級(jí)越小3 a個(gè)體數(shù)的變化越大。樣地中喬木的徑級(jí)越小個(gè)體數(shù)越多，而且喬木幼樹(shù)占喬木群落總個(gè)體數(shù)的大部分，說(shuō)明該群落是一個(gè)增長(zhǎng)型群落。從2008到2010年喬木總個(gè)體數(shù)的變動(dòng)主要來(lái)源于喬木幼樹(shù)。3 a各徑級(jí)個(gè)體數(shù)的增加主要來(lái)自于下一徑級(jí)喬木的加粗生長(zhǎng)。災(zāi)后喬木各徑級(jí)個(gè)體數(shù)的減少主要有兩個(gè)原因：一是在冰災(zāi)中遭受低溫凍害或者折枝斷干而形成眾多傷口的喬木在災(zāi)后更容易受到病蟲(chóng)害的侵染和風(fēng)倒的影響；二是在森林災(zāi)后恢復(fù)演替的過(guò)程中喬木間會(huì)產(chǎn)生新一輪激烈的競(jìng)爭(zhēng)，這將使在競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)的喬木死亡。

3.3 喬木分布格局的變化

災(zāi)后森林恢復(fù)的3 a中，從整個(gè)喬木群落來(lái)看喬木從小樹(shù)到大樹(shù)的階段是從聚集分布到隨機(jī)分布再到均勻分布的變化過(guò)程，這與岳永杰等[6]和康華靖等[22]的研究結(jié)果一致。由于根系萌蘗和種子散落的特點(diǎn)，幼樹(shù)的生長(zhǎng)都聚集在母樹(shù)周?chē)?，因此幼?shù)呈聚集分布。由幼樹(shù)到小樹(shù)的生長(zhǎng)過(guò)程中聚集分布依然很強(qiáng)，但此中伴隨著喬木間的激烈競(jìng)爭(zhēng)，產(chǎn)生自然稀疏，增加了個(gè)體的死亡率，導(dǎo)致喬木的密度和聚集度下降以及擴(kuò)散趨勢(shì)顯現(xiàn)，因此從小樹(shù)到中樹(shù)的生長(zhǎng)階段也是聚集分布向隨機(jī)分布的過(guò)渡階段。由中樹(shù)到大樹(shù)的生長(zhǎng)階段，喬木受資源和空間的限制很大，能進(jìn)入主林層的個(gè)體必然是競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勝者，此過(guò)程中擴(kuò)散作用表現(xiàn)得很明顯，分布格局繼續(xù)變化，由聚集隨機(jī)分布變?yōu)榫鶆蚍植肌?/p>

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