施肥處理在高溫季節(jié)對(duì)閩楠幼林葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-05-22 06:01文仕知郭文平顏家雄楊佳偉
中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào) 2015年8期
顏 珣 ，文仕知 ，郭文平 ，顏家雄 ，焦 帥 ，楊佳偉
（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.株洲市黃豐橋林場(chǎng)，湖南 株洲 412300；3.北京工業(yè)大學(xué)，北京 100124）
光合作用的原初反應(yīng)階段，也就是植物將吸收的光能進(jìn)一步傳遞、轉(zhuǎn)換為植物體內(nèi)電能的過程中，一部分光能會(huì)損耗，并且是以熒光的方式釋放出來。葉綠素?zé)晒饽軌蛑苯臃从持参镒陨淼膶?duì)光能的利用和光合效率，同光合作用的關(guān)系十分密切。植物葉片的初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、可變熒光（Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和量子產(chǎn)量（Yie）等多種葉綠素?zé)晒鈪?shù)可用來研究多種植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，同時(shí)也可根據(jù)不同種源的熒光參數(shù)進(jìn)行種源與良種選擇。吳建慧等通過研究?jī)蓚€(gè)山茶品種熒光參數(shù)日變化對(duì)春季低溫的響應(yīng)，得到兩個(gè)山茶的抗寒性比較[1]；李威通過對(duì)生長(zhǎng)在不同光環(huán)境下東北紅豆杉幼樹葉片光合特性以及葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?，以了解東北紅豆杉對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性[2]。
閩楠又稱楠木,是楠木屬的一個(gè)樹種，屬樟科，是中國(guó)特有的名貴建筑用材，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[3]。至今為止，人們對(duì)閩楠這一珍貴樹種的開發(fā)利用較少，研究主要集中在閩楠種群結(jié)構(gòu)和空間布局[4]、種子休眠和萌發(fā)[5]、人工林生物量結(jié)構(gòu)[6]、引種栽培[7]、育苗造林[8]、及光合生理特性[9]等方面的研究。
本研究以3年生閩楠幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，設(shè)置4個(gè)施肥處理，一個(gè)空白樣地對(duì)照，對(duì)閩楠幼林的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了田間活體測(cè)定，比較不同施肥處理對(duì)其熒光特性的影響，以期闡明閩楠幼苗光合作用對(duì)不同施肥處理的響應(yīng)機(jī)制，尋求高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的施肥用量，為苗木培育研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
該試驗(yàn)地位設(shè)置于攸縣黃豐橋林場(chǎng)，位于湖南省株洲市 , 地理位置為 113°40′E，27°18′N，為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫17.8 ℃，夏季平均氣溫34.5 ℃，無霜期292 d，年降水量1 410 mm左右。實(shí)驗(yàn)樣地大小均為20 m ×20 m，每個(gè)樣地內(nèi)均勻分布大約80株閩楠幼林，平均苗高約為60.5 cm，地徑約為10.36 mm。樣地坡向分別為東坡，東南破，南坡，每種處理的重復(fù)樣地由西至東排開。樣地內(nèi)成土母巖為板頁巖，土壤以板頁巖發(fā)育而成的山地黃壤為主，腐殖質(zhì)層厚8 cm，土壤厚度80 cm，海拔為530 m。樣地具體情況如表1。
表 1 樣地情況Table 1 Characteristics of sample plots
1.2 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為3年生閩楠幼林。試驗(yàn)采用有機(jī)復(fù)合肥，含有機(jī)質(zhì)28.88%，N11.81%，有效P2O53.06%，K2O 3.37%，Pb 60.00 mg/kg，Cr 40.00 mg/kg，As 1.64 mg/kg，Hg 0.016 mg/kg。 于 2013年 7月下旬至2014年7月至9月，每月下旬于晴朗無風(fēng)天氣，采用德國(guó)WALZ公司MINI-PAM（超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x）對(duì)不同施肥處理下閩楠幼林成熟功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。
1.3 試驗(yàn)方法
于上午8:00～11:00，每個(gè)種源選擇3株生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致、光照均一的個(gè)體，隨機(jī)分布于樣地中。每株選擇3片健康完整且充分展開的成熟未衰老葉片，測(cè)定時(shí)選擇葉片中部并避開葉片的主脈。暗反應(yīng)30 min后進(jìn)行飽和光強(qiáng)處理，測(cè)定F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）。各參數(shù)每個(gè)處理選用3個(gè)植株，每個(gè)植株選3片葉，每片葉重復(fù)測(cè)定3次，每個(gè)處理重復(fù)3次。測(cè)定F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）和Yie（PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量）參數(shù)日變化從8:00～18:00每2 T測(cè)定一次，每個(gè)處理選用3個(gè)植株，每個(gè)植株選3片葉，每片葉重復(fù)測(cè)定3次，每個(gè)處理重復(fù)3次。
2 結(jié)果與分析
2.1 生長(zhǎng)期F0（最小熒光）日變化
F0（初始熒光）是PSII反應(yīng)中心全部打開時(shí)的熒光值即QA（PSII反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時(shí)的熒光水平[10]，PSII天線的熱耗散會(huì)導(dǎo)致根據(jù)初始熒光降低，PSII反應(yīng)中心的可逆失活或被破壞會(huì)導(dǎo)致初始熒光上升[11]，因此可根據(jù)F0的變化來推測(cè)PSII反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。7月、8月、9月植物處于生長(zhǎng)旺盛期，4種施肥處理對(duì)閩楠幼林葉片F(xiàn)0日變化的影響如圖1所示。不同施肥處理的閩楠幼林葉片F(xiàn)0變化規(guī)律大致相似，均呈先降后升再趨于平衡的規(guī)律。各種施肥處理的閩楠幼林的F0值在早上8:00至中午12:00點(diǎn)基本呈均速下降趨勢(shì)，在12:00點(diǎn)降至最低后又呈回升趨勢(shì)，然后在下午14:00至18:00緩慢下降。7月、8月、9月夏季室外溫度較高，8:00～12:00間不同施肥處理閩楠幼林F0全部呈迅速下降趨勢(shì)，這種條件下的光抑制是植物自身光保護(hù)的調(diào)節(jié)機(jī)制，并非植物葉片光合組織受到強(qiáng)光破壞。12:00后部分樣地F0有所回升，但仍低于早上8:00F0，可能是由于植物在受到高溫強(qiáng)光脅迫后，PSII反應(yīng)中心出現(xiàn)短暫失活。
圖1 7、8、9月Fo日變化Fig.1 Dalily changes of Fo in July, August and September
2.2 Fm(最大熒光)日變化
Fm（最大熒光）是 PSII反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光，反映了通過反應(yīng)中心的電子傳遞情況，它的降低代表光抑制的一個(gè)主要特征[12]，F(xiàn)m大小與 QA的氧化還原狀態(tài)有關(guān)[13]，所以大量研究中都以Fm的變化作為判斷光抑制的指標(biāo)[14-15]。
不同施肥處理閩楠幼林葉片生長(zhǎng)旺盛期Fm日變化的影響如圖2所示：各施肥處理Fm日變化大致都呈先降低后升高趨勢(shì)，5個(gè)處理的Fm最小值均出現(xiàn)于中午12:00；12點(diǎn)之后Fm值開始回升，14:00迅速上升到高點(diǎn)后后，F(xiàn)m值略有下降，但是始終高于12:00的最小值，最后Fm值在18:00又上升到一個(gè)小高峰。
圖2 7、8、9月Fm日變化Fig.2 Dalily changes of Fm in July, August and September
2.3 Yie（PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量）日變化
Yie為實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，能準(zhǔn)確地反映實(shí)際的PSII中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率情況[11-12]。
不同施肥處理閩楠幼林葉片生長(zhǎng)旺盛期Yie日變化的影響如圖3所示：樣地1、樣地2、樣地3、樣地4、樣地5都是從8:00至12:00降至一天中Yie最低點(diǎn)，12:00至18:00均為“升-降-升”。
圖3 7、8、9月Yie日變化Fig.3 Dalily changes of Yie in July, August and September
2.4 不同施肥處理對(duì)閩楠幼林葉片熒光參數(shù)差異比較
由表2可得，各施肥處理間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異較大。7月份，最大F0為639.33，最小F0為264.67，前者比后者大58.60%；最大Fm為2 495.67，最小Fm為1 310.00，前者比后者大47.51%，最大Fv/Fm為0.80，最小Fv/Fm為0.69，前者比后者大13.75%；8月份最大F0為622.67，最小F0為440.67，前者比后者大29.23%，最大Fm為2 672.00，最小Fm為2 030.33，前者比后者大24.01%，最大Fv/Fm為0.82，最小Fv/Fm為0.69，前者比后者大15.85%；9月份最大F0為618.67，最小F0為508.33，前者比后者大17.84%，最大Fm為2 444.33，最小Fm為2 200.67，前者比后者大9.60%，最大Fv/Fm為0.79，最小Fv/Fm為0.74，前者比后者大6.33%。
表 2 不同主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析Table 2 Variance analysis of different main chlorophyll fluorescence parameters
Fm、Fv/Fm是衡量葉綠素?zé)晒馓匦宰畛Ｓ玫闹饕獏?shù)，因而根據(jù)可變熒光Fv在總的最大熒光Fm=Fv+F0中所占的比例Fv/Fm，即可地得出植物PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率。本試驗(yàn)中，3號(hào)樣地Fm、Fv/Fm均高于其他樣地，反映了不同施肥處理間閩楠幼林PSII活性及其光化學(xué)效率的差異。
3 結(jié)論與討論
初始熒光F0是PSII反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光[18]。趙麗英[19]等在研究中表明則PSII天線色素內(nèi)的最初光子密度、葉綠素含量可以決定F0的大小。許大全[20]等則認(rèn)為天線色素的熱耗散增加是由于FQ的減少，熱耗散是消耗過剩光能的重要途徑,通過熱耗散消耗多余光能以避免光合機(jī)構(gòu)遭受光破壞。在本試驗(yàn)中，7月、8月、9月植物生長(zhǎng)旺盛期不同施肥處理閩楠幼林F0中午12:00時(shí)明顯低于8:00及18:00時(shí)，與上述研究結(jié)論相吻合。樣地3的F0值各時(shí)期均為最低值，說明在光照溫度相同的情況下，施肥處理3的施肥量最佳。
最大熒光（Fm）是PSII反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光[21]。李晶[22]等研究表明，F(xiàn)m與葉綠素含量呈正相關(guān)，隨著葉綠素含量的進(jìn)一步提高,光合作用強(qiáng)度增加，光化學(xué)量子產(chǎn)量增加，本試驗(yàn)中，12:00Fm降到最低，可能是由于受到高溫脅迫，光合作用強(qiáng)度降低，植物通過熱耗散保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。且本研究中可得，F(xiàn)m大小于Yie呈正相關(guān)。
較高的Yie有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[3]。本研究中，不同施肥處理閩楠幼林Yie的日均值都表現(xiàn)為樣地3施肥處理相對(duì)較高，與Fm日變化一致，說明其PSII活性及其光化學(xué)效率更高，有利于光合色素把所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而為碳同化提供更加充足的能量，有利于光合速率的提高。
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表 1 樣地情況Table 1 Characteristics of sample plots
1.2 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為3年生閩楠幼林。試驗(yàn)采用有機(jī)復(fù)合肥，含有機(jī)質(zhì)28.88%，N11.81%，有效P2O53.06%，K2O 3.37%，Pb 60.00 mg/kg，Cr 40.00 mg/kg，As 1.64 mg/kg，Hg 0.016 mg/kg。 于 2013年 7月下旬至2014年7月至9月，每月下旬于晴朗無風(fēng)天氣，采用德國(guó)WALZ公司MINI-PAM（超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x）對(duì)不同施肥處理下閩楠幼林成熟功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。
1.3 試驗(yàn)方法
于上午8:00～11:00，每個(gè)種源選擇3株生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致、光照均一的個(gè)體，隨機(jī)分布于樣地中。每株選擇3片健康完整且充分展開的成熟未衰老葉片，測(cè)定時(shí)選擇葉片中部并避開葉片的主脈。暗反應(yīng)30 min后進(jìn)行飽和光強(qiáng)處理，測(cè)定F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）。各參數(shù)每個(gè)處理選用3個(gè)植株，每個(gè)植株選3片葉，每片葉重復(fù)測(cè)定3次，每個(gè)處理重復(fù)3次。測(cè)定F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）和Yie（PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量）參數(shù)日變化從8:00～18:00每2 T測(cè)定一次，每個(gè)處理選用3個(gè)植株，每個(gè)植株選3片葉，每片葉重復(fù)測(cè)定3次，每個(gè)處理重復(fù)3次。
2 結(jié)果與分析
2.1 生長(zhǎng)期F0（最小熒光）日變化
F0（初始熒光）是PSII反應(yīng)中心全部打開時(shí)的熒光值即QA（PSII反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時(shí)的熒光水平[10]，PSII天線的熱耗散會(huì)導(dǎo)致根據(jù)初始熒光降低，PSII反應(yīng)中心的可逆失活或被破壞會(huì)導(dǎo)致初始熒光上升[11]，因此可根據(jù)F0的變化來推測(cè)PSII反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。7月、8月、9月植物處于生長(zhǎng)旺盛期，4種施肥處理對(duì)閩楠幼林葉片F(xiàn)0日變化的影響如圖1所示。不同施肥處理的閩楠幼林葉片F(xiàn)0變化規(guī)律大致相似，均呈先降后升再趨于平衡的規(guī)律。各種施肥處理的閩楠幼林的F0值在早上8:00至中午12:00點(diǎn)基本呈均速下降趨勢(shì)，在12:00點(diǎn)降至最低后又呈回升趨勢(shì)，然后在下午14:00至18:00緩慢下降。7月、8月、9月夏季室外溫度較高，8:00～12:00間不同施肥處理閩楠幼林F0全部呈迅速下降趨勢(shì)，這種條件下的光抑制是植物自身光保護(hù)的調(diào)節(jié)機(jī)制，并非植物葉片光合組織受到強(qiáng)光破壞。12:00后部分樣地F0有所回升，但仍低于早上8:00F0，可能是由于植物在受到高溫強(qiáng)光脅迫后，PSII反應(yīng)中心出現(xiàn)短暫失活。
圖1 7、8、9月Fo日變化Fig.1 Dalily changes of Fo in July, August and September
2.2 Fm(最大熒光)日變化
Fm（最大熒光）是 PSII反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光，反映了通過反應(yīng)中心的電子傳遞情況，它的降低代表光抑制的一個(gè)主要特征[12]，F(xiàn)m大小與 QA的氧化還原狀態(tài)有關(guān)[13]，所以大量研究中都以Fm的變化作為判斷光抑制的指標(biāo)[14-15]。
不同施肥處理閩楠幼林葉片生長(zhǎng)旺盛期Fm日變化的影響如圖2所示：各施肥處理Fm日變化大致都呈先降低后升高趨勢(shì)，5個(gè)處理的Fm最小值均出現(xiàn)于中午12:00；12點(diǎn)之后Fm值開始回升，14:00迅速上升到高點(diǎn)后后，F(xiàn)m值略有下降，但是始終高于12:00的最小值，最后Fm值在18:00又上升到一個(gè)小高峰。
圖2 7、8、9月Fm日變化Fig.2 Dalily changes of Fm in July, August and September
2.3 Yie（PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量）日變化
Yie為實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，能準(zhǔn)確地反映實(shí)際的PSII中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率情況[11-12]。
不同施肥處理閩楠幼林葉片生長(zhǎng)旺盛期Yie日變化的影響如圖3所示：樣地1、樣地2、樣地3、樣地4、樣地5都是從8:00至12:00降至一天中Yie最低點(diǎn)，12:00至18:00均為“升-降-升”。
圖3 7、8、9月Yie日變化Fig.3 Dalily changes of Yie in July, August and September
2.4 不同施肥處理對(duì)閩楠幼林葉片熒光參數(shù)差異比較
由表2可得，各施肥處理間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異較大。7月份，最大F0為639.33，最小F0為264.67，前者比后者大58.60%；最大Fm為2 495.67，最小Fm為1 310.00，前者比后者大47.51%，最大Fv/Fm為0.80，最小Fv/Fm為0.69，前者比后者大13.75%；8月份最大F0為622.67，最小F0為440.67，前者比后者大29.23%，最大Fm為2 672.00，最小Fm為2 030.33，前者比后者大24.01%，最大Fv/Fm為0.82，最小Fv/Fm為0.69，前者比后者大15.85%；9月份最大F0為618.67，最小F0為508.33，前者比后者大17.84%，最大Fm為2 444.33，最小Fm為2 200.67，前者比后者大9.60%，最大Fv/Fm為0.79，最小Fv/Fm為0.74，前者比后者大6.33%。
表 2 不同主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析Table 2 Variance analysis of different main chlorophyll fluorescence parameters
Fm、Fv/Fm是衡量葉綠素?zé)晒馓匦宰畛Ｓ玫闹饕獏?shù)，因而根據(jù)可變熒光Fv在總的最大熒光Fm=Fv+F0中所占的比例Fv/Fm，即可地得出植物PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率。本試驗(yàn)中，3號(hào)樣地Fm、Fv/Fm均高于其他樣地，反映了不同施肥處理間閩楠幼林PSII活性及其光化學(xué)效率的差異。
3 結(jié)論與討論
初始熒光F0是PSII反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光[18]。趙麗英[19]等在研究中表明則PSII天線色素內(nèi)的最初光子密度、葉綠素含量可以決定F0的大小。許大全[20]等則認(rèn)為天線色素的熱耗散增加是由于FQ的減少，熱耗散是消耗過剩光能的重要途徑,通過熱耗散消耗多余光能以避免光合機(jī)構(gòu)遭受光破壞。在本試驗(yàn)中，7月、8月、9月植物生長(zhǎng)旺盛期不同施肥處理閩楠幼林F0中午12:00時(shí)明顯低于8:00及18:00時(shí)，與上述研究結(jié)論相吻合。樣地3的F0值各時(shí)期均為最低值，說明在光照溫度相同的情況下，施肥處理3的施肥量最佳。
最大熒光（Fm）是PSII反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光[21]。李晶[22]等研究表明，F(xiàn)m與葉綠素含量呈正相關(guān)，隨著葉綠素含量的進(jìn)一步提高,光合作用強(qiáng)度增加，光化學(xué)量子產(chǎn)量增加，本試驗(yàn)中，12:00Fm降到最低，可能是由于受到高溫脅迫，光合作用強(qiáng)度降低，植物通過熱耗散保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。且本研究中可得，F(xiàn)m大小于Yie呈正相關(guān)。
較高的Yie有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[3]。本研究中，不同施肥處理閩楠幼林Yie的日均值都表現(xiàn)為樣地3施肥處理相對(duì)較高，與Fm日變化一致，說明其PSII活性及其光化學(xué)效率更高，有利于光合色素把所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而為碳同化提供更加充足的能量，有利于光合速率的提高。
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