（中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004）

云杉Picea asperata是我國特有樹種，該樹種喜光、耐寒、耐旱，適應(yīng)性強，材質(zhì)優(yōu)良，西藏森林中，以亞高山云杉、冷杉林分布最廣，遍布于濕潤地區(qū)的亞高山地帶，約占森林總面積的40%，在我國西部亞高山地區(qū)的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中發(fā)揮著重要作用。自20世紀(jì)80年代后期以來，已有學(xué)者陸續(xù)開展了關(guān)于云杉的研究工作[1-2]，如：王燕、趙士洞[3]對新疆昌吉地區(qū)天山云杉林的生物量和生產(chǎn)力進(jìn)行了研究；穆麗薔等[4]對黑龍江綏棱林區(qū)紅皮云杉人工林的生物量和凈生產(chǎn)量進(jìn)行了研究；龐學(xué)勇等[5]研究了川西亞高山云杉人工林和天然林養(yǎng)分的分布和生物循環(huán)特點，馬明東等[6]等利用野外實際調(diào)查數(shù)據(jù)對四川西北部亞高山云杉天然林碳密度、凈生產(chǎn)量、碳貯量及其分布進(jìn)行了分析。方江平[7]對西藏原始林芝云杉林的群落和功能進(jìn)行了研究。牛赟等對祁連山大野口流域青海云杉林分進(jìn)行了結(jié)構(gòu)分析[8]，其余對于云杉的研究，國內(nèi)大部分主要集中在降雨分配[9]、水量平衡[10-11]，森林水文效應(yīng)[12]、水文過程[13]等。而對于不同林齡的云杉生物量和生產(chǎn)力的研究尚不多見。為此，本研究通過建立生物量估算模型，研究不同林齡西藏林芝云杉林分生物量，準(zhǔn)確評價其生產(chǎn)力高低，為制定合理的森林經(jīng)營管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于西藏林芝波密縣和昌都類烏齊縣 境 內(nèi)。 波 密 縣（94°00′～ 96°40′E，29°21′～30°40′N）地處青藏高原的藏南谷地與藏東橫斷山脈高山峽谷區(qū)結(jié)合部，四面環(huán)山，地勢東高西低，海拔1 980～ 6 692 m，平均海拔3 300 m左右。屬藏東溫帶半濕潤高原季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫8.5 ℃，年均降水量876.9 mm，年均日照時數(shù)1 544 h，相對濕度71%，年均無霜期150 d。波密縣森林植被屬濕潤溫暖森林區(qū)，主要分布有常綠闊葉林及落葉闊葉林，森林覆蓋率27.78%。

類烏齊縣（95°48′～ 96°57′E，30°07′～ 31°56′N）位于西藏東北部，昌都地區(qū)北部。沿瀾滄江支流昂曲、紫曲和格曲由西北向東南呈西高東低地勢，海拔3 500～5 258 m。屬高原溫帶半濕潤氣候類型。年平均氣溫2.6 ℃，日平均氣溫在0 ℃以上的持續(xù)期250 d左右。母巖主要為花崗巖，板頁巖，石灰?guī)r，由此發(fā)育而成的土壤主要以山地灰褐土為主，森林覆蓋率27.21%。

2011年6～10月，在西藏林芝地區(qū)的波密縣和類烏齊縣內(nèi)，按立地條件相近、郁閉度相似的原則，各選取2塊平均年齡為14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉天然林固定樣地，面積均為20 m×30 m。林下灌木主要有毛葉野丁香Leptodermis nigricansH.Winkl、杯萼忍冬Lonicera inconspicuaBatal、大花黃牡丹Paeonia ludlowii等，草本層主要有落芒草Oryzopsis tibetica(roshev.)P.C.Kuo、鱗毛蕨Dryopterissp.、川西千里光Senecio solidagineus等。試驗地基本情況見表1。

表 1 研究樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of sample plots

2 研究方法

喬木層生物量的測定：進(jìn)行了不同林齡云杉的解析木調(diào)查，對樣地內(nèi)云杉進(jìn)行每木檢尺后，分不同徑級選擇樣木，將其伐倒。分樹葉、樹枝、干材、樹皮、樹根稱鮮質(zhì)量后取樣，于80 ℃烘干以計算干物質(zhì)量，建立各器官（樹葉、樹枝、干材、樹皮、樹根）生物量與胸徑、樹高的回歸關(guān)系，以計算各樣地生物量。5個林齡云杉共砍伐解析木63株。

灌木層的生物量測定：實測主要灌木種3株（叢）以上樣株的株高、單株地徑、單株冠幅，及叢的高度與冠幅。伐倒后挖掘出單株或整叢的根系。每樣株分地上部分和地下部分，立即取樣稱其鮮質(zhì)量，帶回實驗室在烘箱內(nèi)（80 ℃）烘干計算干物質(zhì)量。

草本層生物量的測定：選擇具有代表性的草本層樣方3個（大小1 m×1 m），采用收獲法將樣方內(nèi)草本全部收割，按地上和地下部分分別稱鮮重并取樣，帶回烘干計算干物質(zhì)量。

生物量計算采用下式：

樣地生物量=喬木層生物量+灌木層生物量+草本層生物量。

式中：W喬為樣地喬木層第i株第j種器官生物量（kg）；W灌為灌木樣方第i株第j種器官生物量（kg）；W草為草本樣方總生物量（包括地上和地下生物量）（kg）；S，S灌，S草分別為樣地面積、灌木樣方面積和草本樣方面積（hm2）；C灌，C草分別為樣地內(nèi)灌木蓋度和草本蓋度（%）；1 000為生物量單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 云杉生物量模型建立

云杉天然林的樹葉、樹枝、干材、樹皮、樹根各組分參數(shù)建立相對生長方程W=a(D2H)b和W=aDb列于表2、表3。其中14年生云杉實測解析木17株，23年云杉實測解析木12株，32年生云杉實測解析木12株，45年生云杉實測解析木11株，60年生云杉實測解析木11株。

表 2 云杉單株林木各器官生物量的回歸方程(W=a(D2H)b)Table 2 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree

表 3 云杉單株林木各器官生物量的回歸方程（W=aDb）Table 3 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree (W=aDb)

從表2、表3中可以看出，2種模型擬合性較好，相關(guān)系數(shù)均很高，因此，可通過這兩種模型估測云杉林分喬木層的生物量。但在實際應(yīng)用過程中，由于樹高的測定比較困難且誤差較大，因此以胸徑為自變量的回歸方程W=aDb的利用率更高。

比較表3與表3的相關(guān)系數(shù)R值可以發(fā)現(xiàn)，葉的相關(guān)系數(shù)較其它器官最低，這可能是由于葉的生長與空間關(guān)系更密切，而與胸徑、樹高的關(guān)系沒有其它器官強，但2種相對生長方程均可以較好的擬合各組分的生物量。比較兩表中方程的各相關(guān)系數(shù)R可見，二元方程的相關(guān)系數(shù)R稍大，但考慮到原始林實際情況，樹高測量本身就不是很精確，所以本研究仍以一元方程方程來計算整個林分的生物量。

3.2 不同年齡云杉生物量特征

表4為不同林齡單株云杉生物量的計算結(jié)果。由表4可知，隨著林齡的增長，云杉單株木生物量明顯增加，14年生、23年生、32年生、45年生和60年生單株生物量（kg）分別為5.38、24.10、52.95、123.25、292.36。各器官中均以干材所占比例最大，變化范圍為52.48%～54.28%，其次為樹根，變化范圍為13.56%～17.11%，樹葉所占比例最小，變化范圍為6.24%～8.39%。不同年齡云杉各器官分配比例也不相同，14年生云杉各器官生物量排序為干材＞樹枝＞樹根＞樹皮＞樹葉；23年生和32年生云杉各器官生物量排序為干材＞樹根＞樹枝＞樹皮＞樹葉；45年生和60年生云杉生物量排序為干材＞樹根＞樹皮＞樹枝＞樹葉。隨林齡的增章，云杉地上部分生物量和地下部分生物量之比逐漸減小，比值分別為6.38、5.98、5.49、5.03、4.85。云杉各器官生物量雖然隨著林齡的增加而增加，但在不同階段，增加速率不同。經(jīng)計算，在45～60年生，林分平均木各組分生物量的年增加速率最大。而在14～23年生的年增加速率最低。

表 4 不同年齡云杉平均單株木生物量及分配Table 4 Component biomass and allocation of mean individual for P. asperata at different tree-age

3.3 云杉群落生物量特征

3.3.1 喬木層生物量

不同林齡云杉喬木層的生物量分配見表5。不同林齡云杉喬木層生物量（t/hm2）表現(xiàn)為60年生（99.30）＞45年生（64.58）＞32年生（32.78）＞23年生（27.33）＞14年生（6.11）。對不同林齡云杉生物量而言，60年生分別為14、23、32和45年生的16.3、3.6、3.0和1.5倍。各器官生物量所占比例隨林齡的增大變化規(guī)律不明顯。各器官生物量的平均值體現(xiàn)為干材＞樹根＞樹皮＞樹枝＞樹葉，其數(shù)值分別為24.83、7.52、5.60、5.12、2.95 t/hm2。隨林齡的增加，各器官生物量呈增加趨勢。14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉的干材生物量分別為：3.21、14.41、17.53、34.74、54.27 t/hm2，比例變化為52.48%～54.28%；樹根生物量分別為：0.83、3.91、5.05、10.72、17.10 t/hm2，比例變化為13.56%～15.43%；樹皮生物量分別為：0.69、3.18、3.91、7.83、12.39 t/hm2，比例變化為11.24%～12.40%；樹枝生物量分別為：0.88、3.84、3.96、6.94、9.98 t/hm2，比例變化為14.33%～9.98%；樹葉生物量分別為：0.51、1.98、2.32、4.36、5.56 t/hm2，比例變化為8.39%～6.24%。5種林齡云杉地上部分生物量分別占喬木層總生物量的86.44%、85.68%、84.60%、83.41%、82.89%。

除23年生和32年生的樹枝生物量差異不顯著外，其余不同年齡相同器官云杉生物量均存在顯著差異（P＜0.05）。

3.3.2 林下植被生物量

不同林齡云杉林下植被生物量見表6。14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉林下植被的總生物量分別為1 572.48、2 696.42、5 082.94、5 934.76、7 196.62 kg/hm2；其中灌木層生物量占了絕大部分比例，按林齡增長分別為：1 408.13、2 567.96、4 963.46、5 813.75、7 097.63 kg/hm2。由于草本大都為一年生植物，其生物量隨林齡變化規(guī)律不明顯，14年生為164.35 kg/hm2，23年生為128.46 kg/hm2，32年生為119.48 kg/hm2， 45年生為121.01 kg/hm2，60年生為98.99 kg/hm2。

表 5 不同林齡云杉喬木層生物量的器官分配?Table 5 Distribution of organ biomass for P. asperata with different tree-ages at arborous layer

表 6 不同林齡云杉林下植被生物量Table 6 Under-story vegetation biomass of P. asperata with different ages (kg/hm2)

3.3.3 林分生物量分配比例

表7列出了不同林齡云杉林分生物量與分配情況。從表7可以看出，不同林齡云杉生物量均體現(xiàn)為：喬木層＞灌木層＞草本層。隨林齡增加，灌木層和草本層生物量均呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，不同林齡云杉灌木生物量為1.41～7.10 t/hm2，草本生物量為0.10～0.16 t/hm2，草本層所占比例逐漸降低，變化范圍為0.09%～2.14%，灌木層生物量所占比例整體呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，但在32年生時有所增加。喬木層所占比例最大，占林分生物量的79.53%以上。14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉林分生物量分別為7.68、30.03、37.86、70.51、106.50 t/hm2。

3.4 云杉器官生物量與林齡的關(guān)系

不同林齡云杉林分樹皮、干材、樹枝、樹葉、樹根及林分總生物量與林分年齡之間的關(guān)系散點圖見圖1。云杉喬木層的各器官生物量及總生物量均隨林分平均年齡的增加而增加，但同一林齡云杉的喬木層各器官生物量的差異較大，說明在相同林齡，各器官生長過程存在差異。

表 7 不同林齡云杉林分生物量及其分配Table 7 Biomass and allocation percentage of P. asperata with different ages

通過對各器官生物量與林齡之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析， 發(fā)現(xiàn)Power模型Y=aXb（式中，Y為各組分生物量，X為林齡，a，b為方程參數(shù)）擬合效果較其他模型理想，其擬合結(jié)果如表8所示。表8顯示，運用Power模型擬合的林分生物量與林分平均年齡的之間的回歸方程，決定系數(shù)均不是很高，說明僅依據(jù)林分平均年齡來預(yù)測林分生物量很難取得理想的效果。

3.5 不同林齡云杉平均年凈生產(chǎn)力

根據(jù)云杉林分的特征，云杉天然林的喬木層各組分生產(chǎn)力用各組分平均凈生產(chǎn)力來表示，即用喬木層各組分的現(xiàn)存量除以樹木年齡。因西藏地處高寒地區(qū)，云杉生長較為緩慢，本研究中所研究的5種林齡云杉雖然林齡不小，但均為幼齡林?？紤]到實際情況，本研究中大于20年生云杉枝條的生產(chǎn)力按枝條在樹體上保存的時間（20 a）計算，樹葉生產(chǎn)力按針葉在樹枝上著生的年限（5 a）來計算[14]研究結(jié)果見表9。由于未考慮樹皮和根系枯損量，喬木層生產(chǎn)力可能比實際生產(chǎn)力偏小。由表8可知，14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉凈生產(chǎn)力分別 為 0.50、1.52、1.49、2.40、3.01 t/hm2·a， 基 本上呈現(xiàn)隨年齡增加而遞增的趨勢，但32年生云杉略小于23年生云杉，這可能與立地條件有關(guān)。各器官的生產(chǎn)力排序為：干材＞樹葉＞樹枝＞樹根＞樹皮。因云杉天然林林下灌木各物種的年齡不能準(zhǔn)確測量，而草本層雖然為一年生，但其生物量很小，因此本研究在研究林分生產(chǎn)力是忽略林下灌木和草本層，僅計算了不同林齡云杉喬木層的生產(chǎn)力。

表 9 不同林齡云杉喬木層生產(chǎn)力Table 9 Tree stratum net production of P. asperata with different ages (t/hm2·a)

4 結(jié)論與討論

本研究采用了以胸徑為自變量的回歸方程W=aDb來估算云杉林分生物量。就相關(guān)系數(shù)而言，葉模型誤差較大，其它組分均良好。

云杉單株木生物量以干材所占比例最大，變化范圍為52.48%～54.28%，隨林齡的增長， 生物量逐漸增大，14年生、23年生、32年生、45年生和60年生單株生物量分別為5.38、24.10、52.95、123.25、292.36 kg。但地上生物量和地下生物量之比逐漸減小，比值分別是6.38、5.98、5.49、5.03、4.85。不同年齡云杉各器官分配比也不太相同。

14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉喬木層總生物量分別為：6.11、27.33、32.78、64.58、99.30 t/hm2。云杉干材、樹皮和樹根的生物量所占喬木層生物量的比例隨林齡的增加而增加，而樹枝和樹葉則林齡的增加而減小。其原因可能是：云杉幼苗時，根部不是主要生長器官，而更多的枝葉可以獲得更多的陽光，有利于植株的生長，因此枝葉的生物量所占比例較大。隨著林齡的增加，必須有足夠的根系才能支撐樹木的增長，否則就容易倒塌，這時枝葉的生物量所占比例就自然下降了。

14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉林分生物量分別為：7.68、30.03、37.86、70.51、106.50 t/hm2。其中喬木層所占比例最大，變化范圍為79.53%～93.24%。各個林齡云杉生物量均體現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層。不同林齡云杉林分生物量平均為50.52 t/hm2，明顯低于世界亞寒帶針葉林的平均生物量水平（200 t/hm2），低于賀蘭山區(qū)的青海云杉（127.26 t/hm2[15]和天山云杉林（226.17 t/hm2）[3]，低于滇西北油麥吊云杉林（313.99 t/hm2）[16]，也低于青藏高原東南緣貢嘎山相近海拔（3 580 m和3 650 m）的峨眉冷杉（279.82 t/hm2）和鱗皮冷杉（282.59 t/hm2）[17]的生物量。究其原因主要是本研究中的云杉天然林林齡均不高，生物量積累時間較短所致。

14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉喬木層凈第一性生產(chǎn)力（t·hm-2a-1）分別為0.50、1.52、1.49、2.40、3.01，基本上呈現(xiàn)隨年齡增加而遞增的趨勢。各器官的生產(chǎn)力排序為干材＞樹葉＞樹枝＞樹根＞樹皮。低于四川峨眉冷杉人工林（8.48 t·hm-2a-1）[14]和川西高山紅杉林（8.95 t·hm-2a-1）[18]，更低于四川的日本落葉松林（12.25 t·hm-2a-1）[14]、甘肅天水的華山松林（l0.80 t·hm-2a-1）[19]和東北的紅松林（24.30 t·hm-2a-1）[20]，低于四川馬爾康地區(qū)云杉人工林（7.56 t·hm-2a-1）[21]，低于四川松潘縣的云杉天然林（4.68 t·hm-2a-1）[22]，接近于四川涼山的云南松林（2.66 t·hm-2a-1）[23]。數(shù)據(jù)表明，云杉天然林在幼齡階段不僅有較低的生物量，同時生產(chǎn)力也較低，應(yīng)該進(jìn)一步加強資源保護(hù)。由于西藏的云杉天然林一般生長于偏遠(yuǎn)地區(qū)，交通極不方便，本研究僅對云杉幼林進(jìn)行了研究，研究樣地并非純林，且年齡分布不均，文中所體現(xiàn)的五個年齡階段林分是實驗地林分年齡的平均值，由于云杉生長較慢，所得結(jié)果均偏低，下一步研究應(yīng)進(jìn)一步補充60年以上的云杉生物量數(shù)據(jù)。

[1] 江 洪.天然云杉凈初級生產(chǎn)力的初步分析[J].植物學(xué)報,1986,(28):538-548.

[2] 馬明東,劉躍建. 應(yīng)用4種數(shù)學(xué)方法對暗針葉云杉林分生境屬性的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2006,14(1): 196-210.

[3] 王 燕,趙士洞.天山云杉林生物量和生產(chǎn)力的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報.1999,10(4):389-391.

[4] 穆麗薔,張 捷,劉祥君,等.紅皮云杉人工林喬木層生物量的研究[J]. BULLETINNF BOTANICAL RESEARCH, 1995,15(4): 551-557.

[5] 龐學(xué)勇,胡 泓,喬永康,等.川西亞高山云杉人工林與天然林養(yǎng)分分布和生物循環(huán)比較[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2002,8(1): 1-7.

[6] 馬明東,江 洪,羅承德,等.四川西北部亞高山云杉天然林生態(tài)系統(tǒng)碳密度、凈生產(chǎn)量和碳貯量的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(2):305-312.

[7] 方江平,西藏原始林芝云杉林群落結(jié)構(gòu)與功能研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)研究生處,2010,57-60.

[8] 牛 赟,劉明龍,馬 劍,等. 祁連山大野口流域青海云杉林分結(jié)構(gòu)分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2014,34(11):23-28.

[9] 張學(xué)龍,羅龍發(fā),敬文茂,等.祁連山青海云杉林截留對降水的分配效應(yīng)[J].山地學(xué)報,2007, 25(6):678-683.

[10] 葛雙蘭,牛 云.祁連山青海云杉林水量平衡的研究[J].防護(hù)林科技.2004,(6):6-9

[11] 李世榮,周心澄,李福源,等.青海云杉和華北落葉松混交林林地蒸散和水量平衡研究[J].水土保持學(xué)報, 2006, 20(2):118-121.

[12] 王丙超.天山中段天山云杉林森林水文效應(yīng)研究[D].烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生處,2009,32-34.

[13] 田鳳霞.祁連山青海云杉林生態(tài)水文過程研究[D].蘭州大學(xué)研究生學(xué)位論文,2011,35-38.

[14] 宿以明,劉興良,向成華.峨眉冷杉天然林分生物量和生產(chǎn)力研究[J].四川林業(yè)科技.2000,(02):31-35.

[15] 穆天民.賀蘭山區(qū)青海云杉森林群落的生物量[J].內(nèi)蒙古林業(yè).1982(01):34-45.

[16] 吳兆錄,黨承林,和兆榮,等.滇西北油麥吊云杉林生物量的初步研究[J].云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版).1994,(03):230-234.

[17] 羅 輯,楊 忠,楊清偉.貢嘎山森林生物量和生產(chǎn)力的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報.2000,(02):191-196.

[18] 周世強,黃金燕.四川紅杉人工林分生物量和生產(chǎn)力的研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報.1991,(01):9-16.

[19] 賀慶棠.用生物量法對植物群體太陽能利用率的初步估算[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報.1986,(03):52-59

[20] 丁寶永,孫繼華.紅松人工林生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)研究[J].東北林業(yè)人學(xué)學(xué)報.1989,17(5):9l-98.

[21] 都武先,宿以明,劉興良,等.云杉人工林生物量和生產(chǎn)力的研究[J].四川林業(yè)科技.1991,(04):17-22.

[22] 江 洪,朱家駿.云杉天然林分生物量和生產(chǎn)力的研究[J].四川林業(yè)科技.1986,(02):5-13.

[23] 江 洪,林鴻榮. 云南松林分生物量和生產(chǎn)力的系統(tǒng)研究[J].四川林業(yè)科技.1985,(04):1-10.