陸德輝，丁貴杰，陸曉輝 ，李 燕

（1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025）

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物組分產(chǎn)生并歸還給林地表面的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱。凋落物是林地有機(jī)質(zhì)的主要物質(zhì)庫(kù)及維持土壤肥力的基礎(chǔ)，也是聯(lián)系森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，因此，國(guó)內(nèi)外對(duì)森林凋落物方面的研究極其活躍，彭少麟與Meier C L都曾對(duì)森林凋落物動(dòng)態(tài)作過(guò)系統(tǒng)研究[1-2]。

馬尾松Pinus massoniana是我國(guó)南方重要用材樹種，它分布廣、生長(zhǎng)快、適應(yīng)強(qiáng)，在林業(yè)建設(shè)中具有重要地位[3-4]。近年來(lái)許多學(xué)者對(duì)馬尾松凋落物進(jìn)行了研究，取得了一定的研究成果[5-6]。據(jù)樊后保等研究表明，馬尾松人工林凋落物量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，這種季節(jié)性變化，一方面與樹種特性有關(guān)，另一方面也受氣候條件的影響[7]；姚瑞玲等也在2006年對(duì)馬尾松人工純林凋落物的研究中得出同樣結(jié)論[8]；此外，葛曉改、楊會(huì)俠等對(duì)不同發(fā)育階段馬尾松人工林年凋落量與養(yǎng)分歸還量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究[9-10]。前人這些研究多是針對(duì)不同年齡馬尾松人工純林進(jìn)行，對(duì)不同密度林分凋落動(dòng)態(tài)的研究較少，對(duì)凋落物中各養(yǎng)分濃度季節(jié)變化的研究更是極少涉及，以致很多研究誤以某個(gè)月的凋落物養(yǎng)分濃度代替全年養(yǎng)分濃度來(lái)核算其養(yǎng)分歸還量，忽略了凋落物中養(yǎng)分濃度的季節(jié)變化。因此，在本課題組前人研究的基礎(chǔ)之上，加強(qiáng)了對(duì)凋落松針中各養(yǎng)分濃度的季變化研究，使得對(duì)馬尾松人工純林養(yǎng)分循環(huán)的研究更加全面，以期為科學(xué)經(jīng)營(yíng)馬尾松人工純林和維持立地的長(zhǎng)期生產(chǎn)力提供些許理論支撐。

1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)設(shè)置于貴州省龍里林場(chǎng)，地理位置為N107°1′～ 107°14′，E26°50′～ 26°56′。海拔 1 150～1 250 m，年均溫14.8 ℃，年均降雨量1 089.3 mm，無(wú)霜期283 d，坡向?yàn)槟掀?坡度約為10 °。母巖為砂巖，土壤為黃壤，土層厚約80 cm。林下灌木主要以茅栗Castanea seguiniiDode、木姜子Litsea pungensHemsl、白櫟Quercus fabricHance、紅錐Castanopsis hystrixA. DC、杜鵑Rhododendron simaiiPlanch為主，草本主要以天名精Carpesium abrotanoidesLinn、金櫻子Rosa laevigataMichx、鐵芒萁Dicranopteris dichotomaBernh為主。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取3種不同林分密度的17年生馬尾松人工純林，即：5—低密度（975株·hm-2）、6—中密度（1 425 株·hm-2）、7— 高 密 度（1 900 株·hm-2）進(jìn)行本試驗(yàn)研究，在3種林分內(nèi)，選擇有代表性地段分別設(shè)置一塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，采用標(biāo)準(zhǔn)地每木檢尺法進(jìn)行林分調(diào)查測(cè)定。樣地基本信息如表1。

表 1 不同林分密度馬尾松試驗(yàn)地概況Table 1 General status of sampling sites of P. massoniana forests with different density

在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方作為重復(fù)，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中按三角形法朝南向設(shè)置3個(gè)1m×1 m的底部孔徑為1 mm凋落物收集網(wǎng)，四角用木樁固定，以防面積變化產(chǎn)生誤差，距地表約50 cm，每個(gè)密度設(shè)15個(gè)收集器，共45個(gè)。

2.2 凋落物的采收及處理

實(shí)驗(yàn)從2013年6月開(kāi)始到2014年5月結(jié)束，每月定時(shí)對(duì)凋落物進(jìn)行采收，帶回實(shí)驗(yàn)室按松針、枝條、樹皮、球果、花器、其他等幾個(gè)類別進(jìn)行分類，在60 ℃下烘至恒重后稱重，記錄每月凋落物總重及各類別的重量。

2.3 凋落松針中養(yǎng)分的分析

將所收集的松針按不同季節(jié)混合烘干粉碎進(jìn)行養(yǎng)分測(cè)定，測(cè)定養(yǎng)分主要包括C、N、P、K、Ca、Mg等元素，C用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法測(cè)定，N、P、K、Ca、Mg于消煮后測(cè)定，N用擴(kuò)散法測(cè)定；P用比色法即顯色后用日立-3210紫外分光光度計(jì)測(cè)定；K、Ca、Mg在WFX-110型原子吸收分光光度計(jì)分(北京瑞利分析儀器公司生產(chǎn))上測(cè)定。測(cè)定結(jié)果用于分析凋落松針中各養(yǎng)分濃度的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)。

2.4 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel 2010和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析，采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比較不同密度馬尾松人工純林凋落量及不同季節(jié)松針養(yǎng)分濃度的差異性，顯著性水平為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 年凋落物總量和組成

不同密度林分之間，年凋落量有著明顯差異，3種林分從大到小依次為6號(hào)、7號(hào)和5號(hào)，5、7與6號(hào)之間差異顯著，5號(hào)與7號(hào)之間差異不顯著。凋落物各組分及其比例基本相似，3種林分凋落物均以松針為主，占總凋落量70%以上，6號(hào)松針凋落量最大，為78.71%，7號(hào)最小。落枝所占比例以7號(hào)最大，為6.97%，其次是6號(hào)(5.32%)，主要是因?yàn)檫@兩個(gè)林分密度較大，自然整枝強(qiáng)烈。落果量以5號(hào)樣地最大，為8.21%，與林分密度成反比趨勢(shì)，且3種林分間均達(dá)顯著差異，這與密度越小冠幅越大從而有利于球果的著生有關(guān)。樹皮與花器的凋落量3種林分無(wú)明顯差異，其他組分以7號(hào)樣地最多，為9.20%（見(jiàn)表2）。2013年10月樣品由于遭到自然或人為的破壞，其數(shù)值采用均值補(bǔ)差法計(jì)算。

3.2 凋落物總量月動(dòng)態(tài)變化

3種林分凋落物總量的年變化均勢(shì)相同，但同一林分各月間的凋落量差異較大。月凋落量以11月（5號(hào)是9月）最大，1月最小，5、6、7三種林分最大值分別為0.74 t/hm2、0.76 t/hm2和0.82 t/hm2，最小值分別為0.07 t/hm2、0.06 t/hm2和0.08 t/hm2，總的趨勢(shì)均是秋＞夏＞春＞冬（見(jiàn)圖1）。10月份樣品因遭到破壞，其數(shù)值不做參考。

表 2 不同密度林分年凋落量及組分含量?Table 2 Litters production and composition proportion in different forest types (t·hm-2)

圖1 3種密度馬尾松人工純林凋落物總量的月動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Monthly dynamic changes of litters of P. Massoniana arti ficial pure forest with three densities

3.3 凋落物各組分月動(dòng)態(tài)變化

3種林分松針凋落量的變化動(dòng)態(tài)與凋落物總量變化基本一致，11月凋落量最大，1月（5號(hào)為3月）最小，總體表現(xiàn)為秋＞夏＞春＞冬，月均凋落量分別為5號(hào)241.67 kg/hm2、6號(hào)295.83 kg/hm2和7號(hào)240.83 kg/hm2。枝條凋落量呈現(xiàn)夏＞秋＞春＞冬的趨勢(shì)，月均凋落量以7號(hào)最大，為23.33 kg/hm2，其次是6號(hào)，5號(hào)最小，為15.00 kg/hm2。樹皮凋落量無(wú)明顯月變化規(guī)律，春夏兩季略大于秋冬兩季，3種林分凋落量基本相近，月均為8.00 kg/hm2左右。球果凋落量整體呈現(xiàn)夏季最大、冬季最小的趨勢(shì)，且與密度成反比，月均球果凋落量分別為 26.67 kg/hm2、17.50 kg/hm2和 12.50 kg/hm2。3種林分月均花器凋落量相近，約為20.00 kg/hm2（6號(hào)略小），均從3月始有花器凋落，5月達(dá)最大值，其后緩緩減少直至11月再無(wú)花器凋落。其它組分中，7號(hào)凋落量最大，月均為30.83 kg/hm2，呈多峰型，11月達(dá)最大值60.37 kg/hm2，全年波動(dòng)較大，因其中有較豐富的草本灌木（天名精、白櫟等），5、6號(hào)樣地變化均勢(shì)較一致，均為夏＞秋＞春＞冬（見(jiàn)圖2）。

3.4 凋落松針中各養(yǎng)分含量的季變化動(dòng)態(tài)

3種林分不同季節(jié)凋落松針中C、N、P、K、Ca、Mg等 大 量 元 素 的 含 量均 為C＞Ca≥N＞Mg＞K＞P，N∶P∶K∶Ca∶Mg≈20∶1∶5∶20∶15（見(jiàn)表3）。P含量較低，這跟樣地土壤呈酸性有關(guān)，南方酸性土壤普遍存在缺磷現(xiàn)象。松針中各養(yǎng)分含量均隨季節(jié)的變化呈現(xiàn)出較明顯的變化趨勢(shì)（見(jiàn)表3）。

有機(jī)C含量在松針中所占比重最大，質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為40%～50%，在5、6、7三種林分中均表現(xiàn)為秋＞夏＞冬＞春，最大值分別為567.96 g/kg、579.18 g/kg、514.76 g/kg，最小值分別為399.25 g/kg、428.78 g/kg、399.53 g/kg，秋、春兩季之間差異顯著。3種林分中N、K含量均呈現(xiàn)夏＞春＞冬＞秋的趨勢(shì)，夏、秋兩季之間差異顯著。P則是春＞夏＞冬＞秋，春與夏、冬與秋之間差異不明顯，但春、夏兩季與秋、冬兩季之間互呈顯著差異。N、P、K在凋落松針中的濃度分別約為6.00 g/kg、0.30 g/kg和1.50 g/kg。Ca含量整體上呈現(xiàn)夏秋兩季較低而冬春兩季較高的趨勢(shì)，5、6、7三種林分的最大值均出現(xiàn)在冬季，分別為6.64 g/kg、6.32 g/kg和6.49 g/kg，最小值出現(xiàn)在秋季（7號(hào)為夏季），分別為5.40 g/kg、6.14 g/kg和4.99 g/kg，夏、秋兩季與冬季之間達(dá)顯著性差異水平。Mg含量則是夏冬兩季較高而春秋兩季較低，5、6、7三種林分的最大值分別為3.80 g/kg（夏）、5.20 g/kg（冬）和5.43 g/kg（夏），最小值分別為3.37 g/kg（春）、3.48 g/kg（春）和4.21 g/kg（秋），夏春兩季之間差異顯著。

圖2 3種密度馬尾松林凋落物各組分量的月動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Monthly dynamics of litters components of P. Massoniana trees with three densities

表 3 不同密度馬尾松林凋落松針中各養(yǎng)分含量的季節(jié)變化?Table 4 Seasonal variations of nutrient contents inpine needles of P. massoniana with three densities (g·kg-1)

4 結(jié)論與討論

4.1 馬尾松人工純林年凋落變化

馬尾松人工純林凋落物量與林分密度關(guān)系密切。中密度林分凋落量明顯大于低、高密度林分，低密度林分與高密度林分之間差異不明顯，表明在一定范圍內(nèi)林分凋落量隨著密度的增大而增大，但當(dāng)密度增大到一定程度時(shí)，因受林分自然整枝導(dǎo)致冠幅減小的影響，其凋落量反而有所下降，這與姚瑞玲等在2006年研究中所得結(jié)論馬尾松凋落物量與密度呈正相關(guān)略有不同。這可能與林齡、林分各器官生物量及密度梯度設(shè)置有關(guān)。姚瑞玲等所選林分為14年生馬尾松林，當(dāng)時(shí)中、密兩種林分的密度指數(shù)分別為930和1 170，而本研究所選的17年生林雖同為中齡林，但平均胸徑、平均樹高、冠幅及其生物量等均與姚瑞玲等所選林分有一定差異，中、密兩種林分的密度指數(shù)分別達(dá)到966和1 208，明顯高于前文同種林分類型，特別是隨著林齡的增長(zhǎng)，林分密度競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步加劇，高密度林分樹冠減少明顯，有研究發(fā)現(xiàn)，17年生中齡林正處于干材快速發(fā)育階段，林木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈(楊會(huì)俠)，密度增大到一定程度時(shí)松針生物量急劇減小，又由于松針是構(gòu)成凋落物的主要組成成分，所以密度過(guò)大總凋落物量反而有所下降。本課題組高祥及鮑斌等人的相關(guān)研究也證明了這一點(diǎn)[11-12]。馬尾松林凋落物量除與密度相關(guān)外，還與林齡、林分各器官生物量尤其是松針生物量有關(guān)。

總觀3種密度類型，馬尾松人工純林凋落物量具有明顯的季節(jié)變化，秋季凋落量最大。決定這種趨勢(shì)的首要原因是馬尾松的生理凋落特性，此外還與月平均氣溫的變化及降雨量有直接關(guān)系，月平均氣溫的升高及降雨量的增加都會(huì)在一定程度上引起凋落物量的增加[13-14]。凋落物中各組分所占的比例不因密度的改變而發(fā)生大的變動(dòng)。凋落松針?biāo)急壤畲螅?種林分中均達(dá)70%以上，其次為落枝落果。因各組分及生長(zhǎng)發(fā)育特性的不同，導(dǎo)致各組分在不同時(shí)期凋落量差異極大[15]，如松針在秋季凋落量最大、花在春季凋落量最大而果則在夏季大量凋落。這與前人（樊后保等）研究結(jié)果相似。

4.2 馬尾松人工純林凋落松針中各養(yǎng)分濃度的季節(jié)變化

不同季節(jié)，松針中各養(yǎng)分的含量差異極大，最大季與最小季間差異顯著（P＜0.05）。C含量表現(xiàn)為秋＞夏＞冬＞春，其原因可能是夏秋兩季馬尾松松針生長(zhǎng)達(dá)到頂點(diǎn)，有機(jī)物大量積累，而越冬過(guò)程則需消耗大量養(yǎng)分[16]；N、K濃度呈夏＞春＞冬＞秋的趨勢(shì)，P則是春＞夏＞冬＞秋，因春夏兩季樹體生長(zhǎng)旺盛，有更多的N、P、K向枝葉積累以促進(jìn)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[17]；Ca濃度在生長(zhǎng)旺盛的夏季最低，而在休眠季節(jié)冬季較高，這可能是因?yàn)镃a是結(jié)構(gòu)性元素，流動(dòng)性差，不易被再吸收利用，生長(zhǎng)季節(jié)部分Ca參與細(xì)胞分裂及其他新陳代謝活動(dòng)，故衰老器官中Ca濃度較低[18]；Mg整體上呈現(xiàn)夏季較高的趨勢(shì)，因Mg是葉綠素的組成成分，夏季光合作用旺盛，有更多的Mg往松針?lè)e累[19]。凋落物養(yǎng)分濃度的這種季動(dòng)態(tài)變化可能與器官凋落前的養(yǎng)分濃度有直接關(guān)系, 這需要進(jìn)一步驗(yàn)證。凋落物養(yǎng)分濃度的季節(jié)變化明顯,說(shuō)明以前很多研究以某個(gè)月的凋落物養(yǎng)分濃度與全年凋落物量的乘積來(lái)核算其全年養(yǎng)分歸還量存在很大誤差[20-21]。

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