◇張世煌（中國(guó)農(nóng)科院作科所研究員、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家）

張世煌：要高度重視抗逆性育種

◇張世煌（中國(guó)農(nóng)科院作科所研究員、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家）

1 抗逆性與適應(yīng)性的區(qū)別

最近20多年，我國(guó)玉米進(jìn)入抗逆育種階段，包括抗生物逆境和非生物逆境。育種者比較熟悉生物逆境（病蟲害）。國(guó)內(nèi)育種者通常不關(guān)注品種的耐雜草能力，因?yàn)闆]有需求。相對(duì)來說，作物品種面臨的非生物逆境更復(fù)雜、更難對(duì)付，密植、高溫、干旱、水漬、低氮、低溫冷害、陰雨寡照、風(fēng)災(zāi)、鹽堿和酸性土壤等均屬于非生物逆境。此外，生育期和籽粒脫水也與抗逆性有關(guān)。總體來說，我國(guó)最近十幾年才比較重視非生物逆境，并取得較快進(jìn)展。

國(guó)內(nèi)科技人員習(xí)慣用適應(yīng)性這個(gè)概念，符合傳統(tǒng)思維方式，但比較籠統(tǒng)，沒有可追蹤的邏輯性，更沒有育種可用的度量方法。而科學(xué)研究必須可度量。這就需要把抽象的適應(yīng)性分解為可觀察和可度量的性狀，然后逐一研究?？傊覀円?xí)慣抗逆性這個(gè)術(shù)語。

從表面看，只是術(shù)語表達(dá)問題，其實(shí)不然。科學(xué)研究須有邏輯思維，而基于象形文字的傳統(tǒng)文化缺少邏輯思維，不利于科學(xué)研究。

需要明確的是，育種者面對(duì)的是可以研究、可以度量的具體“抗逆”性狀，而不是籠統(tǒng)抽象和不可度量的“適應(yīng)性”。在這個(gè)基礎(chǔ)上，我們才能繼續(xù)討論后續(xù)問題。

2 戰(zhàn)略

產(chǎn)量就是抗逆性。難道高產(chǎn)不是來自遺傳改良，來自雜種優(yōu)勢(shì)嗎？在現(xiàn)代玉米育種的初期階段，雜種優(yōu)勢(shì)確實(shí)在一定程度上提高了產(chǎn)量，但要想讓產(chǎn)量得以繼續(xù)提高，主要靠抗逆性。

回顧最近幾十年的經(jīng)歷，筆者總結(jié)出農(nóng)作物產(chǎn)量來源的3個(gè)臺(tái)階理論。

作物育種經(jīng)歷了幾千年的農(nóng)家品種改良，到100年前進(jìn)入利用雜種優(yōu)勢(shì)的新階段，使玉米產(chǎn)量潛力提升到了第一個(gè)高臺(tái)階。這一階段可以用遺傳改良（G）代表，標(biāo)志著現(xiàn)代遺傳學(xué)理論支撐的常規(guī)育種技術(shù)取得巨大成就，與雜種優(yōu)勢(shì)統(tǒng)稱為遺傳貢獻(xiàn)。在該階段，育種家很重視新品種的產(chǎn)量潛力及雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度，這是那個(gè)時(shí)期輿論的焦點(diǎn)和吸引投資的主要理由。

當(dāng)美國(guó)玉米產(chǎn)量達(dá)到5 t/hm2，便進(jìn)入抗逆育種的新階段，使玉米生產(chǎn)繼續(xù)保持很高的增產(chǎn)速度。這是玉米育種的第二個(gè)高臺(tái)階，即抗逆育種階段，用G×E表示。20世紀(jì)90年代，我國(guó)玉米產(chǎn)量達(dá)到5 t/hm2，卻長(zhǎng)期忽視抗逆性，導(dǎo)致產(chǎn)量增益大幅度下滑。最近施行高密度抗逆育種策略和強(qiáng)調(diào)抗逆栽培以后，才又重新恢復(fù)了較快的產(chǎn)量增益（2011年以后產(chǎn)量平均增益達(dá)4%）見圖1。

圖1 中國(guó)玉米產(chǎn)量增益下降趨勢(shì)走出低谷

抗逆育種是利用基因型與環(huán)境互作效應(yīng)篩選抗逆品種，實(shí)際上是篩選基因之間的關(guān)系。美國(guó)玉米育種大概在20世紀(jì)70年代以后攀上了第二個(gè)高臺(tái)階，而我國(guó)在20世紀(jì)90年代仍忽視抗逆性，所以玉米育種的遺傳增益緩慢，最近10年才逐漸認(rèn)識(shí)到抗逆育種的重要性。這個(gè)階段的理論基礎(chǔ)概括成一句話，即產(chǎn)量來自抗逆性。當(dāng)前流行的轉(zhuǎn)基因育種主要是抗蟲和耐除草劑，即強(qiáng)化了的抗逆育種。

推廣轉(zhuǎn)基因以后，作物育種將攀上第三個(gè)高臺(tái)階，其理論基礎(chǔ)是提高經(jīng)濟(jì)（籽粒）生產(chǎn)效率。這將是普遍提高了抗逆性以后育種挖潛的新階段，大約需要幾十年的時(shí)間研究和積累相關(guān)的理論知識(shí)，才能轉(zhuǎn)化為技術(shù)路線與研究手段?，F(xiàn)在積累的理論知識(shí)還很少，技術(shù)上較茫然，或隱約形成的思路還很復(fù)雜。未來形成的新研究手段必須是簡(jiǎn)單而有效的，絕非復(fù)雜。如果不能改革科技管理體制，中國(guó)農(nóng)業(yè)科技界將抓不住這個(gè)幾乎已經(jīng)到了自己手心里的創(chuàng)新機(jī)會(huì)。

以往育種者追求較高產(chǎn)量，不知不覺中提高了優(yōu)良品種的經(jīng)濟(jì)（籽粒）生產(chǎn)效率，例如蛋白質(zhì)含量降低，雄穗變小，上部葉片少、短、窄，提高了光合與資源利用效率等。以往提高經(jīng)濟(jì)（籽粒）生產(chǎn)效率似乎與抗逆育種有一定聯(lián)系。今后要主動(dòng)施行抗逆育種技術(shù)路線，而高密度育種是最為簡(jiǎn)單可行的辦法。

現(xiàn)在，科技界用SCI作為考核指標(biāo)，而理論創(chuàng)新過程包含很多知識(shí)積累，我們不知道在什么時(shí)候和在哪一個(gè)點(diǎn)上會(huì)取得突破，但我們知道，每解決一個(gè)小問題，都需要做大量田間試驗(yàn)積累數(shù)據(jù)，每推進(jìn)一步都需要花費(fèi)很多年時(shí)間，怎么可能每年都寫出高水平的SCI論文出來？現(xiàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科技界用SCI作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的做法，只能眼睜睜地看著創(chuàng)新機(jī)會(huì)流失。

3 策略

明確了育種的戰(zhàn)略方向，還需要合理的策略，即調(diào)整、鞏固、充實(shí)、提高。

我國(guó)調(diào)整作物育種理論、方向和技術(shù)路線的幅度比較大，需要調(diào)整被科技部計(jì)劃管理模式所扭曲的育種方向和技術(shù)路線，更要調(diào)整被品種審定“指揮棒”鼓吹的“永恒論”所扭曲的育種方向。這個(gè)調(diào)整遇到的阻力很大，必然要在“指揮棒”所扭曲的品種試驗(yàn)中表現(xiàn)出完全不一樣的育種方向。在調(diào)整方向的初期階段，可能增產(chǎn)幅度很小，甚至產(chǎn)量下降，但這只是在試驗(yàn)田里產(chǎn)量下降，不是農(nóng)民田間的產(chǎn)量下降，更不是農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收益的下降。

在初期階段，育種方向發(fā)生大轉(zhuǎn)彎，新品種的產(chǎn)量潛力下降將不可避免，非如此不可能把作物育種推上一個(gè)新臺(tái)階，不可能推廣更先進(jìn)的育種理念和優(yōu)良品種。當(dāng)我們渡過第一道難關(guān)，后續(xù)改良品種的產(chǎn)量潛力必將出現(xiàn)井噴之勢(shì)，突破我國(guó)20世紀(jì)90年代以后由品種審定“指揮棒”所造成的主要農(nóng)作物產(chǎn)量長(zhǎng)期徘徊的沉悶局面（玉米年增益0.8%、水稻0.6%、大豆0.4%，遠(yuǎn)低于小麥的2%）。

這方面最著名的例子，是美國(guó)剛推廣轉(zhuǎn)基因玉米和大豆時(shí)，產(chǎn)量潛力比非轉(zhuǎn)基因同型品種下降約5%～7%，但仍然很受農(nóng)民歡迎，因?yàn)闇p少了投入，簡(jiǎn)化了田間作業(yè)，且不說在逆境下顯著地減少損失，僅這點(diǎn)就吸引了農(nóng)民的投資熱情。后續(xù)轉(zhuǎn)基因品種逐漸達(dá)到平產(chǎn)，扭轉(zhuǎn)了減產(chǎn)局面，更受農(nóng)民歡迎。

我國(guó)非法種植轉(zhuǎn)基因玉米和油菜愈演愈烈。到目前為止，轉(zhuǎn)基因抗蟲品種都比非轉(zhuǎn)基因同型品種減產(chǎn)，可是農(nóng)民仍然歡迎。這是因?yàn)檗D(zhuǎn)基因品種減少了農(nóng)藥使用量，更減少了勞動(dòng)投入，農(nóng)民認(rèn)為劃算；雖然產(chǎn)量降低了，但減少的資金投入足以彌補(bǔ)減產(chǎn)的損失。最重要的是，減少勞動(dòng)投入，這是當(dāng)前農(nóng)民最關(guān)心的生產(chǎn)要素。

邁出這艱難的第一步，才能順利地邁出第二步，鞏固創(chuàng)新成果，新技術(shù)和新品種才會(huì)帶動(dòng)產(chǎn)量潛力在新的基礎(chǔ)上有井噴式的突破和跨越式的發(fā)展。沒有第一步，哪來第二步？歷史應(yīng)當(dāng)翻過這不光明的一頁，大刀闊斧地推動(dòng)改革和創(chuàng)新。

調(diào)整育種方向，也遇到類似困惑。從高稈大穗晚熟稀植繁茂型品種轉(zhuǎn)變?yōu)榘茉绾鸵藱C(jī)收的育種方向必然面臨重重困難。如果品種審定制度死死卡住試驗(yàn)田里的產(chǎn)量指標(biāo)而恣意壓垮創(chuàng)新努力，這就是非同一般的官僚主義了。

現(xiàn)在是推動(dòng)種業(yè)改革與創(chuàng)新的大好時(shí)機(jī)，中國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)遇到了前所未有的危機(jī)局面，這是調(diào)整結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)變?cè)鲩L(zhǎng)方式以及突破官僚主義桎梏的大好時(shí)機(jī)，是調(diào)整育種方向和技術(shù)路線的好時(shí)候，再也阻擋不住創(chuàng)新方向。這也是筆者激烈反對(duì)延續(xù)品種審定制度的根本原因。

4 派生的理論和技術(shù)問題

既然品種抗逆性這么重要，我們就應(yīng)當(dāng)研究抗逆性所涉及的數(shù)量遺傳學(xué)理論，即G×E互作效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量潛力和產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響。這是唯一能夠與“適應(yīng)性”掛鉤的概念，但只是經(jīng)過整合以后的抽象概念，其基礎(chǔ)仍然是那些可以度量的抗逆性狀。它們之間的數(shù)學(xué)關(guān)系仍不清楚，因此僅僅G×E不能作為商業(yè)育種的選擇指標(biāo)和操作規(guī)范。

抗逆育種要求選擇合適的地點(diǎn)，必要時(shí)還需要人工接種鑒定。這要求增加試驗(yàn)規(guī)模和合理布局，需要經(jīng)費(fèi)支撐。但非生物逆境更復(fù)雜，技術(shù)性很強(qiáng)，除了高密度育種，其他非生物逆境幾乎都需要耗費(fèi)更多的資源。

抗逆育種先從高密度入手，道理簡(jiǎn)單明了，不施行這個(gè)技術(shù)路線的人越來越少，但態(tài)度還不夠堅(jiān)決。對(duì)此，筆者只想說一句話，這屬于技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)力。

抗逆育種應(yīng)嚴(yán)格控制環(huán)境。首先是育種圃的施肥水平，這方面很多試驗(yàn)站做得還不夠，施肥水平普遍較高?？匆豢脆崋?58和先玉335的“長(zhǎng)相”，這兩個(gè)品種非常經(jīng)典，屬于稀植大穗高稈晚熟類型，對(duì)土壤肥力敏感，可用這兩個(gè)品種來判斷試驗(yàn)田的肥力水平是否適宜育種。筆者看到大多數(shù)企業(yè)和試驗(yàn)站的育種圃里這兩個(gè)品種的植株“長(zhǎng)相”和葉片顏色與農(nóng)民大田里的“長(zhǎng)相”差距很遠(yuǎn)，幾乎完全扭曲，表明這些試驗(yàn)田過度管理，這是育種的大忌。

商業(yè)育種要控制灌溉。需要在適當(dāng)?shù)牡攸c(diǎn)設(shè)立干旱、高溫、低溫、寡照、低氮、水漬、酸性和鹽堿土壤的育種圃。國(guó)外品種普遍比我們的品種需要的肥料少、葉片顏色淺，而在我們的試驗(yàn)田里，國(guó)外品種表現(xiàn)得比在農(nóng)民田間的顏色要深、葉片繁茂，甚至株型趨于繁茂，這說明我們的試驗(yàn)田過量施肥了。

為了穩(wěn)產(chǎn)，需要重視抗逆性育種；為了可持續(xù)高產(chǎn)，必須強(qiáng)調(diào)抗逆性育種。高產(chǎn)“永恒論”沒有解決穩(wěn)產(chǎn)問題，更解決不了未來高產(chǎn)和高效率的技術(shù)需求。