李桂花　陳漢才　張艷　黎庭耀　劉凱

摘 要 芥藍(lán)的豐產(chǎn)性狀是育種的重要目標(biāo)性狀，由于控制芥藍(lán)的產(chǎn)量性狀均為數(shù)量性狀，常規(guī)育種進(jìn)展緩慢，基因定位及分子標(biāo)記輔助育種可提高選擇效率。本研究利用2個(gè)產(chǎn)量差異大的芥藍(lán)自交不親和系冬強(qiáng)♀（產(chǎn)量高）與Lb07M（產(chǎn)量低）為親本，構(gòu)建F2分離群體，F(xiàn)2自交獲得F2 ∶ 3家系，對產(chǎn)量性狀進(jìn)行了QTL定位分析。對F2 ∶ 3家系中單株重、單薹重、株高、薹高、葉長、葉寬、薹粗進(jìn)行了調(diào)查，利用已構(gòu)建首張芥藍(lán)變種內(nèi)的SSR和SRAP遺傳圖譜，結(jié)合田間性狀調(diào)查數(shù)據(jù)，用QTLNetwork2.0軟件通過混合線性復(fù)合區(qū)間作圖法（MCIM）對7個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行了QTL分析。在10個(gè)連鎖群中共定位了8個(gè)QTL位點(diǎn)，其中控制單薹重、單株重、株高、葉寬的QTL各1個(gè)，分別解釋表型變異的18.4%，17.8%，19.1%，15.1%；控制主薹高和葉長的QTL各為2個(gè)，共解釋表型變異的23.8%、22.1%。芥藍(lán)產(chǎn)量性狀的QTL定位結(jié)果可為分子標(biāo)記輔助選擇高產(chǎn)品種提供參考。

關(guān)鍵詞 芥藍(lán)；連鎖群； 表型變異；QTL定位

中圖分類號 S635.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract A segregating F2 population was generated from two Brassica oleracea var. alboglabra parents Dongqiang ♀（high yield）and Lb07M（low yield）. F2 ∶ 3 families were obtained by selfing each individual of the F2 population. EST-SSR，SSR and SRAP markers were used to construct the first intraspecific genetic linkage map for Brassica oleracea var. alboglabra. Plant weight， sprout weight， plant height， sprout height， leaf length， leaf width and sprout thickness in the F2 ∶ 3 families were investigated. Using the established SSR and SRAP genetic map of Brassica oleracea in combination with field data， QTL analysis of the 7 characteristics was performed by Mixed Composite Interval Mapping with software QTLNetwork 2.0. Eight QTL were detected in 10 linkage groups， including those for sprout weight， plant weight， plant height， leaf width， which explained 18.4%， 17.8%， 19.1% and 15.1% of the phenotypic variation， respectively； Two QTL were detected for sprout height， leaf length， which explained 23.8% and 22.1% of the phenotypic variation， while no QTL were detected for controlling sprout thickness. Our findings can be used to identify markers linking to the QTLs for marker-assisted selection in the practical breeding program.

Key words Chinese kale（Brassica oleracea var. alboglabra）； Linkage group； Phenotypic variation； QTL locations

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.006

芥藍(lán)（Brassica oleracea var. alboglabra）屬十字花科蕓薹屬一二年生草本植物，是甘藍(lán)的一個(gè)變種[1]，以肉質(zhì)菜薹或葉片為食用器官，肉質(zhì)脆嫩，風(fēng)味清甜，營養(yǎng)豐富。芥藍(lán)是起源于中國華南地區(qū)的一種特色蔬菜[2]，主產(chǎn)區(qū)有廣東、廣西、福建和臺(tái)灣等省（區(qū)），沿海及北方大城市郊區(qū)也有少量栽培。主產(chǎn)區(qū)芥藍(lán)除市銷、北運(yùn)外，還遠(yuǎn)銷港澳及東南亞、歐美等國家和地區(qū)，深受廣大消費(fèi)者喜愛[3]。構(gòu)成芥藍(lán)產(chǎn)量性狀的因素如單株重、單薹重、株高、薹高、葉長、葉寬等性狀均為數(shù)量性狀，數(shù)量性狀的選擇周期長，見效慢。迄今仍不清楚有幾個(gè)基因作用于芥藍(lán)的一個(gè)數(shù)量性狀及其所處的位置。分子標(biāo)記遺傳圖譜的構(gòu)建及數(shù)量性狀QTL定位為解決上述問題提供了新的途徑和思路。蕓薹屬甘藍(lán)種最早的連鎖圖譜是Slocum等[4]以broccoli×cabbage F2群體為作圖群體，利用258個(gè)RFLP標(biāo)記構(gòu)建的一張覆蓋甘藍(lán)基因組長度820 cM的連鎖圖譜。隨后不同實(shí)驗(yàn)室利用甘藍(lán)種內(nèi)或變種間材料構(gòu)建了各自的遺傳圖譜[5-8]。在構(gòu)建遺傳圖譜的基礎(chǔ)上，前人對蕓薹屬的數(shù)量性狀研究較多的主要有抽薹開花[9]、商品菜的顏色[10]、抗性[11]等，對產(chǎn)量性狀研究較少，而芥藍(lán)在這些方面的研究幾乎空白。豐產(chǎn)性狀是芥藍(lán)育種的重要目標(biāo)，采用分子遺傳圖譜對單薹重、單株重、株高、薹高、葉長、葉寬、薹粗等產(chǎn)量性狀進(jìn)行QTL定位，為分子標(biāo)記輔助選擇豐產(chǎn)芥藍(lán)品種提供了重要的技術(shù)依托。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究用于芥藍(lán)主要產(chǎn)量性狀調(diào)查及QTL定位群體為F2 ∶ 3家系。F2 ∶ 3家系是以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所育成的自交不親和系冬強(qiáng)♀作為母本，Lb07M作為父本，雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2，每個(gè)F2代植株自交獲得F2 ∶ 3家系。由于雙親均為自交不親和系，F(xiàn)2全部采用蕾期人工授粉，造成個(gè)別單株種子量不足。本研究中除去種子量少的3株（少于30粒）及F2群體中死苗的3株共171個(gè)家系。

上述F2 ∶ 3家系于2014年1月7日播種，2014年2月6日定植于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所白云基地，為減少實(shí)驗(yàn)中邊行優(yōu)勢帶來的誤差，每畦地種植2行，每個(gè)F2 ∶ 3家系設(shè)2個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植15株，田間種植為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。

1.2 方法

主要產(chǎn)量性狀的調(diào)查從第一朵花完全開放開始收獲并進(jìn)行調(diào)查，考察及記載標(biāo)準(zhǔn)按廣東省芥藍(lán)區(qū)域試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)及芥藍(lán)種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[12]，具體如下：

單株重：去根后單株重。

單薹重：從倒數(shù)第三葉至花薹的重量。

株高：植株基部與地面接觸處量至植株頂葉片最高處的自然高度。

薹高：從倒數(shù)第三葉至花薹的長度。

薹粗：薹最粗處的粗度。

最大葉長：自葉片基部量至葉片先端（不包括葉柄）的長度。

最大葉寬：葉片最寬處的寬度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)調(diào)查為F2 ∶ 3群體171家系，每個(gè)家系調(diào)查2個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株，取15株平均值，分別得到2個(gè)重復(fù)的數(shù)據(jù)后，再使用2個(gè)重復(fù)的平均數(shù)，獲得171個(gè)家系各產(chǎn)量性狀2個(gè)重復(fù)平均值數(shù)據(jù)。將上述數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel工作表統(tǒng)計(jì)芥藍(lán)單株重、單薹重、株高、薹高、葉長、葉寬、薹粗等性狀進(jìn)行表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用本研究室已構(gòu)建的芥藍(lán) SSR、SRAP遺傳圖譜和QTL Network 2.0軟件，根據(jù)混合線性復(fù)合區(qū)間作圖法[13]進(jìn)行 QTL作圖。利用Mapchart軟件[14]繪制QTL分布圖。QTL的命名采用“英文簡寫+QTL序號”的方法，例如單薹重（sprout weight，sw）sw.1表示檢測到的單薹重的第1個(gè)QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 芥藍(lán)產(chǎn)量性狀表型及差異

親本及F1和作圖群體F2 ∶ 3的表型見表1。從表1可知，雙親性狀差異極為明顯，其中P1的單薹重、單株重、薹粗、主薹高、株高等性狀均明顯高于親本P2。單薹重、單株重、薹粗、主薹高、株高的F1在兩親本之間。F2 ∶ 3分離群體除株高、主薹高、葉長、葉寬有低于低值親本外，其余也均在兩親本之間。F2 ∶ 3的7個(gè)產(chǎn)量性狀在群體中均發(fā)生明顯分離，表現(xiàn)為連續(xù)變化，單一峰值，并且偏度值均小于2。單株重、單薹重偏向于母本，所有調(diào)查的產(chǎn)量性狀基本符合正態(tài)分布（圖1）是數(shù)量性狀，由微效多基因控制，可以對其作進(jìn)一步的QTL定位研究。

2.2 芥藍(lán)SSR和SRAP連鎖圖譜的構(gòu)建

利用芥藍(lán)自交系間雜交的F1經(jīng)自交后得到的F2為作圖群體，利用前期研究的SSR和SRAP分子標(biāo)記方法構(gòu)建的首張芥藍(lán)變種內(nèi)分子遺傳圖譜。采用Joinmap 4.0[15]軟件對F2分離群體進(jìn)行分子連鎖圖譜構(gòu)建，該遺傳圖譜包含了10個(gè)連鎖群，共有144個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)（其中包含72個(gè)SSR標(biāo)記，72個(gè)SRAP標(biāo)記），另外有45個(gè)標(biāo)記未上任何連鎖群。連鎖群長度為18.8～182.0 cM，覆蓋基因組長度為1 173.8 cM，平均圖距為8.15 cM，連鎖群上的標(biāo)記數(shù)為4～29個(gè)。

2.3 芥藍(lán)產(chǎn)量性狀的QTL定位

利用本研究室已構(gòu)建的芥藍(lán)遺傳圖譜，結(jié)合田間性狀調(diào)查數(shù)據(jù)，用QTL Network 2.0軟件通過MCIM對芥藍(lán)7個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行了QTL分析，共檢測到8個(gè)QTL（表3，圖2），其中單株重1個(gè)QTL、單薹重1個(gè)QTL、株高1個(gè)QTL、薹高2個(gè)QTL、葉長2個(gè)QTL、葉寬1個(gè)QTL、薹粗未能檢測出QTL。

檢測出控制單薹重QTL1個(gè)，即sw.1，其中sw.1位于LG6上，介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0096共分離，遺傳貢獻(xiàn)率為18.44%，該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)樵鲂Щ?，其加性效?yīng)、顯性效應(yīng)均為正值，分別為6.83、0.87。

控制單株重QTL1個(gè)，即pw.1，其中pw.1位于LG6上，介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0096共分離，與控制單薹重的sw.1在于同一位置，遺傳貢獻(xiàn)率為17.79%。該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)樵鲂Щ颍浼有孕?yīng)、顯性效應(yīng)均為正值，分別為7.19、0.999。

控制單株重QTL2個(gè)，即sh.1、sh.2，其中sh.1位于LG6上，sh.1介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0953相對較近，相距2.4 cM。遺傳貢獻(xiàn)率為14.07%，該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)樵鲂Щ颍浼有孕?yīng)、顯性效應(yīng)均為正值，分別為1.53、0.77。sh.2位于LG7上，介于分子標(biāo)記08c0687～08c0226之間，與08c0226相對較近，相距4.0 cM。遺傳貢獻(xiàn)率為7.51%，該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)闇p效基因，其加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)均為負(fù)值，分別為-1.25、-0.60。2個(gè)QTL共解釋表型變異的23.79%。

控制株高QTL1個(gè)，即ph.1，位于LG6上，ph.1介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0096相對較近，相距2.4 cM。遺傳貢獻(xiàn)率為19.06%，該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)樵鲂Щ?，其加性效?yīng)、顯性效應(yīng)均為正值，分別為1.95、0.92。株高與薹高檢測到的ph.1和 sh.1位于LG6的同一位置。

控制葉長QTL2個(gè)，即ll.1、ll.2，其中l(wèi)l.1位于LG6上，ll.1介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0096共分離。遺傳貢獻(xiàn)率為11.16%，其加性效應(yīng)正值、顯性效應(yīng)為負(fù)值，分別為1.02、-0.05。ll.2位于LG1上，ll.2與08c0020-350共分離，遺傳貢獻(xiàn)率為10.59%，該位點(diǎn)上的等位基因加性效應(yīng)正值、顯性效應(yīng)均為負(fù)值，分別為0.85、-0.23。2個(gè)QTL共解釋表型變異的22.10%。

控制葉寬QTL1個(gè)，即lw.1，位于LG6上，lw.1介于分子標(biāo)記08c0096～08c0953之間，與08c0096共分離。遺傳貢獻(xiàn)率為15.03%，該位點(diǎn)上的等位基因?yàn)樵鲂Щ?，其加性效?yīng)、顯性效應(yīng)均為正值，分別為0.897、0.117。葉長、葉寬、單株重、單薹重檢測到的ll.1、lw.1、pw.1、sw.1位于LG6的同一位置，且與08c0096共分離。

2.4 芥藍(lán)主要產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

作物各種產(chǎn)量性狀是相互作用的結(jié)果，各性狀間存在著不同程度的相關(guān)，對一個(gè)性狀的選擇必然會(huì)影響到另一性狀的選擇效果。因此，了解各主要產(chǎn)量性狀的相關(guān)性，有助于提高選擇效果和對品種資源的正確評價(jià)等。本試驗(yàn)調(diào)查的6個(gè)與產(chǎn)量有關(guān)的性狀在F2 ∶ 3群體中表現(xiàn)出不同程度的極顯著正相關(guān)（表2），單株重與單薹重、株高、薹高、葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān)，其中表型遺傳相關(guān)大小依次為單薹重﹥?nèi)~寬﹥?nèi)~長﹥薹高﹥株高；單薹重也與株高、薹高、葉長、葉寬呈極顯著正相關(guān)，表型遺傳相關(guān)大小依次為葉寬﹥?nèi)~長﹥薹高﹥株高；說明要提高芥藍(lán)的豐產(chǎn)性，同時(shí)改良這5個(gè)性狀是可行的，這些結(jié)果對芥藍(lán)豐產(chǎn)性的選育無疑具有積極的指導(dǎo)意義。

3 討論與結(jié)論

許多研究發(fā)現(xiàn)，相關(guān)性緊密的性狀，其QTL常位于基因組相同或相近的區(qū)域。Tuberosa等[16]認(rèn)為，QTL分析為闡明性狀間的相關(guān)提供了有用的信息，并提出了性狀相關(guān)可能存在的4種原因：（1）控制不同性狀的兩個(gè)基因緊密連鎖，分布在染色體的相同或相鄰區(qū)域；（2）同一個(gè)單一功能的基因，對一系列的基因起調(diào)控作用；（3）同一個(gè)基因能控制兩個(gè)或多個(gè)不同的性狀；（4）兩個(gè)緊密連鎖的基因同時(shí)控制不同的性狀。推測數(shù)量性狀間表型的相關(guān)可能源于控制數(shù)量性狀的QTL位點(diǎn)的相關(guān)[17-18]。

本研究表明單薹重與單株重二者的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.991，表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，同時(shí)單株重與單薹重、薹高等均達(dá)顯著正相關(guān)，因此提高單株重、單薹重、薹高均能提高產(chǎn)量。QTL分析表明單薹重中1個(gè)QTL與單株重一致，分別位于LG6，且在同一位置。該結(jié)果可能表明芥藍(lán)產(chǎn)量性狀之間緊密相關(guān)，其QTL位點(diǎn)也具有分布相同連鎖群或相近位點(diǎn)的特點(diǎn)。

控制產(chǎn)量性狀的QTL在基因組中并非均勻分布，而是集中分布在LG6連鎖群上，在水稻的株高及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的QTL檢測中也出現(xiàn)同樣的現(xiàn)象[19]。同時(shí)LG1連鎖群上有1個(gè)控制葉長的QTL，LG6連鎖群上有1個(gè)控制主薹高的QTL。葉長、葉寬、單株重、單薹重的QTL在LG6的同一位置，與08c0096共分離；株高與薹高的QTL也在LG6的同一位置，與08c0953相距2.4 cM，與08c0096相距3.0 cM。這些QTL的集中分布可能是由于這些性狀間存在相關(guān)性或這些相關(guān)性狀由同一類QTL控制。

芥藍(lán)的單薹重、單株重、薹粗、薹高、株高、葉長、葉寬等性狀態(tài)表現(xiàn)受基因和環(huán)境互作的影響大。有關(guān)研究表明[20]QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)比QTL的主效應(yīng)更多地被檢測到，而QTL與環(huán)境之間的互作也為不同的學(xué)者在不同的作物中證實(shí)[21-22]，趙彥宏等[23]對水稻單穗粒重進(jìn)行了QTL定位分析，共檢測到9個(gè)與單穗粒重相關(guān)的QTL，其中7個(gè)具有環(huán)境互作效應(yīng)。芥藍(lán)的單薹重、單株重、株高、薹高、葉長、葉寬等產(chǎn)量性狀表現(xiàn)受環(huán)境和環(huán)境互作的影響大，而本試驗(yàn)只在單一環(huán)境下進(jìn)行，無法檢測到相應(yīng)的互作QTL。

本研究沒有檢測到主效QTL（>30%），F(xiàn)2 ∶ 3家系于2014年1月份種植，由于該季節(jié)是廣州溫度最低的季節(jié)，因此芥藍(lán)很容易未熟抽薹，由于營養(yǎng)生長不充足，導(dǎo)致產(chǎn)量性狀偏低，本來計(jì)劃在不同季節(jié)種植以減小環(huán)境誤差，然而由于雙親均為自交不親和系，F(xiàn)2全部采用人工蕾期授粉，很多單株的種子量不多，只種植了一造，因此關(guān)于產(chǎn)量性狀的QTL需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來進(jìn)行驗(yàn)證。

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