侯偉　孫愛花　楊福孫　周兆德　陳匯林　吳翠玲

摘 要 以西瓜品種“早佳8424”為試材，研究低溫[12 ℃/10 ℃， 300 μmol/（m2·s）]，以及低溫弱光[12 ℃/10 ℃， 100 μmol/（m2·s）]脅迫對西瓜幼苗葉片光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果結(jié)果表明：低溫、低溫弱光脅迫均降低了西瓜幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），增加了胞間CO2濃度（Ci）。低溫、低溫弱光致使超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性先增加后降低，過氧化氫酶（CAT）活性則持續(xù)下降，丙二醛（MDA）含量持續(xù)增加。與低溫相比，低溫弱光處理下的西瓜幼苗Pn、Gs下降幅度更大，Ci的增幅更明顯；與此不同，F(xiàn)v/Fm和CAT活性在低溫弱光處理后下降幅度相對較小，SOD、POD活性和MDA含量也呈現(xiàn)出較小增幅。低溫、低溫弱光脅迫抑制了西瓜幼苗的光合作用并誘導(dǎo)了抗氧化酶活性增強(qiáng)以清除體內(nèi)氧自由基。隨著脅迫時(shí)間的延長，抗氧化酶合成受到抑制，過剩的活性氧自由基造成細(xì)胞膜脂過氧化傷害，并最終破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)。低溫下的弱光能減輕幼苗的光抑制作用，同時(shí)也能緩解細(xì)胞產(chǎn)生的過氧化損傷，對降低細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害有明顯作用。

關(guān)鍵詞 低溫弱光；光合作用；抗氧化酶；西瓜幼苗

中圖分類號 S651 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The effects of low temperature[12 ℃/10 ℃， 300 μmol/（m2·s）]， low temperature combined with low light [12 ℃/10 ℃， 100 μmol/（m2·s）]on photosynthesis， chlorophyll fluorescence and antioxidant enzymes activities were studied in watermelon（Citrullus lanatus）cultivar‘ZaoJia8424. The results showed that low temperature and low temperature combined with low light significantly decreased the net photosynthesis rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）and the maximal efficiency of PSⅡphotochemistry（Fv/Fm）， but increased intercellular carbon dioxide concentration（Ci）. Moreover， the activities of SOD and POD firstly increased and then decreased. CAT activity reduced， whereas， MDA contents increased in the two kinds of stresses. Compared with low temperature stress， Pn and Gs showed a greater decrease but a more pronounced increase happened in Ci under low temperature combined with low light. However， there had a relatively small decline in Fv/Fm and CAT activity， and SOD， POD activities and MDA content showed lesser increase. Low temperature and low light inhibited photosynthesis， and antioxidant enzyme activities was induced to enhance the ability in scavenging oxygen free radicals. And then， antioxidant enzyme synthesis was inhibited， excess oxygen free radical caused lipid peroxidation of cellular membranes， and eventually destroyed the cell membrane system. In addition， low light under low temperature not only reduced photoinhibition and alleviated the oxidative damage， but also had a significant effect on reducing the damage of cell membrane system.

Key words Low temperature and low light； Photosynthesis； Antioxidant enzyme； Watermelon seedlings

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.008

低溫與弱光是越冬作物經(jīng)常遇到的非生物脅迫，其對作物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力都有不利影響，同時(shí)會促發(fā)作物體內(nèi)一系列形態(tài)與生理生化方面的變化[1]，包括改變植物生長形態(tài)，激發(fā)或抑制植物光合作用，升高或降低抗氧化酶活性以及分解細(xì)胞膜成分等。起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)作物（如黃瓜、西瓜、芒果等）對低溫極其敏感，在冬季生長期容易遭受0～12 ℃的低溫冷害影響，較長時(shí)間陰雨天氣所形成的弱光對栽培作物的光合生理影響更大，造成農(nóng)作物大幅減產(chǎn)[2]。

光合作用是植物利用光能，將二氧化碳（CO2）轉(zhuǎn)化為碳水化合物進(jìn)行貯能，并釋放出氧氣的過程，包括原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化過程[3]。低溫脅迫會直接影響到類囊體電子傳遞鏈、碳同化以及氣孔導(dǎo)度等光合生理過程，會致使植物的光合機(jī)構(gòu)吸收過多光能，而過剩的光能則會打破光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中固有的光合損傷與光合修復(fù)的平衡，進(jìn)而引發(fā)光能轉(zhuǎn)化效率的下降并最終造成光抑制，而這種光抑制作用會在有強(qiáng)光照的條件下得到進(jìn)一步的加劇[4-5]。相比于較強(qiáng)光照，低溫下的弱光在一定程度上減弱了光合作用及相關(guān)酶活性的降低，保護(hù)了光合系統(tǒng)的穩(wěn)定，維系了作物的正常光合能力[6]，弱光在一定程度上會減輕低溫對作物所造成的傷害。

低溫脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量高活性和毒性的活性氧（ROS），可直接造成細(xì)胞的傷害[7]，并能引發(fā)植物抗氧化酶系和光合代謝等方面的改變[8]。ROS的積累會在短期內(nèi)誘發(fā)植物抗氧化酶活性的增強(qiáng)，以消除過多有害氧自由基，避免植物受到過氧化傷害，過多的ROS也會抑制抗氧化酶的合成，而不斷增多的有害氧自由基會加劇植物細(xì)胞膜脂過氧化并最終損害細(xì)胞膜系統(tǒng)[9]。植物體內(nèi)抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等，當(dāng)然也存在一些小分子的非酶抗氧化劑（如維生素C、維生素E，谷胱甘肽等）[10]。現(xiàn)有研究結(jié)果表明，植物在適應(yīng)低溫弱光過程中會誘發(fā)抗壞血酸過氧化物酶（APX），POD，谷胱甘肽還原酶（GR），SOD活性的顯著提高[11]，這是植物在長期進(jìn)化過程中對低溫弱光脅迫環(huán)境耐性增強(qiáng)的結(jié)果[12]。

西瓜原產(chǎn)于非洲，是全球重要的經(jīng)濟(jì)作物和夏季消暑水果。目前，國內(nèi)對低溫弱光脅迫下作物抗氧化酶、光合生理等方面研究較多，但主要集中在對辣椒、黃瓜、番茄等方面的探討[13-15]，而有關(guān)西瓜幼苗在低溫弱光脅迫下的報(bào)道則集中在對耐寒性指標(biāo)的篩選方面，且較少有涉及到與抗氧化酶活性和光合作用相關(guān)的內(nèi)容[16-18]。國外學(xué)者對作物在低溫與光脅迫方面的研究重點(diǎn)是低溫結(jié)合強(qiáng)光照或低溫與長期光照的互作方面，而針對作物低溫弱光脅迫下的生理生化變化規(guī)律研究則少見。本試驗(yàn)的宗旨是：（1）探討低溫和低溫弱光脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性和光合生理的變化過程；（2）揭示西瓜幼苗在不同低溫弱光脅迫下的敏感性及響應(yīng)機(jī)制。為更深入了解西瓜幼苗的相關(guān)生理生態(tài)特征、指導(dǎo)西瓜在冬季反季節(jié)的合理栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)于2014年1-2月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院冬季瓜菜示范基地進(jìn)行，以海南大棚主栽西瓜（Citrullus lanatus）品種“早佳8424”（種子由品種資源研究所提供）為試驗(yàn)材料。取飽滿種子用70%的酒精消毒處理5 min，再經(jīng)溫水浸種8 h后放置于培養(yǎng)箱在25 ℃黑暗條件下進(jìn)行催芽，待胚芽伸長至0.5 cm左右播種于10 cm×10 cm的塑料營養(yǎng)缽中。正常光溫管理，平均溫度為25 ℃/18 ℃，光照強(qiáng)度為300 μmol/（m2·s），保持相對空氣濕度在65%～75%。待幼苗長至3葉1心時(shí)挑選生長健壯且長勢一致的幼苗轉(zhuǎn)移至人工氣候箱中進(jìn)行低溫弱光處理。

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理。處理Ⅰ（對照）：溫度為25 ℃/18 ℃，光強(qiáng)為300 μmol/（m2·s）；處理Ⅱ（低溫）：溫度為12 ℃/10 ℃，光強(qiáng)為300 μmol/（m2·s）；處理Ⅲ（低溫弱光）：溫度為12 ℃/10 ℃，光強(qiáng)為100 μmol/（m2·s）。光周期均為10 h，保持相對空氣濕度在70%左右，處理組和對照組除開光溫條件不同外，其他環(huán)境條件均保持一致。分別取處理后0、3、6、9 d的第2、3展開葉測定抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量，每處理5株，重復(fù)3次。另于處理0、3、6、9 d同步測定西瓜幼苗第2片展開葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm），進(jìn)行3次重復(fù)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 酶液提取 首先配制50 mmol/L的磷酸鉀緩沖液（pH7.8）用于提取植物葉片中的酶。取1.0 g除去主脈的葉片冰浴研磨后溶于10 mL緩沖液，并將均漿液于4 ℃，12 000 ×g下離心30 min，上清液用于酶活性測定及丙二醛（MDA）含量的測定。

1.2.2 SOD活性測定 SOD酶活性依據(jù)以抑制氮藍(lán)四唑（NBT）的光化學(xué)還原作用來測定[19]。配制3 mL的反應(yīng)液（包含13 mmol/L蛋氨酸，75 μmol/L氮藍(lán)四唑，10 μmol/L EDTA，2 μmol/L核黃素-最后添加）。準(zhǔn)備5支試管，2支不加酶液作對照（以緩沖液代替酶液），另3支各加入0.1 mL酶液反應(yīng)。任選1支對照管置于暗處，其余均放置于4 000 lx的光照下反應(yīng)15 min。隨后將各反應(yīng)液置于560 nm波長處測定吸光值，以每分鐘每克組織抑制的50%氮藍(lán)四唑光化還原力為一個(gè)酶單位。

1.2.3 POD活性測定 POD酶活性參考愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測定[20]。首先配置3 mL的反應(yīng)混合液（包括25 mmol/L的磷酸緩沖液（pH7.0），1%的愈創(chuàng)木酚，10 mmol/L的H2O2）。然后將混合液充分搖勻并加熱使之溶解。準(zhǔn)備2支試管，其中一支加入0.3 mL的磷酸二氫鉀為空白對照，另一支則加入0.3 mL酶液并于470 nm波長下每分鐘測定一個(gè)數(shù)值。以每分鐘每克組織的吸光度值增加數(shù)為一個(gè)酶單位。

1.2.4 CAT活性測定 CAT酶活性測定是基于CAT對H2O2的消除作用以致在單位時(shí)間內(nèi)在240 nm波長下吸光度的降低值[20]。反應(yīng)體系由25 mmol/L磷酸緩沖液（pH7.0），0.4% H2O2及0.1 mL酶液組成，在240 nm波長下每半分鐘記錄1次數(shù)據(jù)。以每分鐘每克組織吸光值的降低數(shù)為一個(gè)酶單位。

1.2.5 MDA含量測定 MDA含量測定采用硫代巴比妥酸比色法[21]。取上清液2 mL，加入2 mL的0.67%的TBA中。混合液煮沸15 min后冷卻，并置于5 000 ×g離心機(jī)離心10 min。吸取上清液在450、532 nm和600 nm波長處測定吸光度，單位是每克組織中所含有的MDA含量。

1.2.6 光合生理參數(shù)測定 采用Li-6400型便攜式光合作用測定儀（美國LI-COR公司），于早上9 ： 00～11 ： 00期間測定西瓜幼苗第2片完全展開葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs），測定時(shí)使用開放氣路，設(shè)定內(nèi)置光量子通量密度為800 μmol/（m2·s），葉室溫度為25 ℃，大氣中CO2濃度變化范圍為（388±15）μmol/（m2·s）。采用PAM-2500便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國Walz公司）測定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)，包括暗適應(yīng)30 min后的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.1軟件進(jìn)行ANOVA方差分析并用Duncan新復(fù)極差法對平均數(shù)進(jìn)行多重比較。用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光脅迫下幼苗葉片光合作用參數(shù)變化

相比于對照，低溫、低溫弱光均降低了西瓜幼苗葉片的Pn值，且隨著逆境脅迫時(shí)間的延長，Pn持續(xù)降低并有趨于穩(wěn)定的趨勢，低溫弱光處理下的Pn相比低溫處理下降幅度更大。在處理3、6、9 d時(shí)，低溫下Pn相對處理前降幅分別為37.8%、55.7%、64.1%；而低溫弱光下的Pn降幅為61.0%、75.6%、79.3%（圖1）。這表明在有低溫脅迫存在條件下，弱光在很大程度上抑制了幼苗的光合作用。正常光溫條件下Gs呈現(xiàn)折線變化，且有上升趨勢。低溫、低溫弱光脅迫均導(dǎo)致了Gs的下降，且下降幅度較為一致，在處理9 d后，低溫、低溫弱光脅迫下Gs相對處理前分別下降了58.3%和67.9%，Gs與Pn有相似的變化趨勢。同Pn和Gs變化趨勢相反，低溫、低溫弱光均增加了西瓜幼苗葉片Ci，且隨著脅迫時(shí)間的延長，Ci 持續(xù)升高。低溫弱光處理下的Ci 增幅大于單一的低溫處理，且在處理后9 d表現(xiàn)出顯著差異（p<0.05）。

2.2 低溫弱光脅迫下幼苗葉片F(xiàn)v/Fm的變化

低溫、低溫弱光脅迫下西瓜幼苗葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均表現(xiàn)出下降，且隨著脅迫時(shí)間的延長，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢（圖2）。Fv/Fm在低溫處理3、6、9 d時(shí)比處理前分別下降了4.1%、9.2%、11.5%；而低溫弱光處理3、6、9 d后降幅為2.6%、6.8%、8.1%。低溫處理下Fv/Fm的下降幅度顯著大于低溫弱光處理，這表明低溫弱光下西瓜幼苗葉片相比單一低溫脅迫具有較高的PSⅡ光化學(xué)效率。

2.3 低溫弱光脅迫下幼苗抗氧化酶活性與膜脂過氧化作用的影響

低溫、低溫弱光脅迫處理前期都導(dǎo)致了幼苗葉片SOD活性的顯著增加，但隨著脅迫時(shí)間的延長，低溫處理3 d后SOD活性開始下降，且降幅逐漸增大，而低溫弱光脅迫下，葉片SOD活性在處理6 d后才出現(xiàn)明顯下降。低溫和低溫弱光在處理3 d時(shí)SOD活性分別相比處理前增加了63.1%和40.3%；在處理9 d時(shí)低溫弱光下SOD活性降至處理前水平，而低溫下的SOD活性則降至比處理前更低的水平，這表明在前期脅迫中，低溫處理幼苗的SOD活性增幅比低溫弱光處理更為顯著，而在隨后的脅迫中，低溫弱光處理幼苗葉片SOD活性也要顯著高于低溫處理。POD活性與SOD活性具有相似的變化趨勢，低溫、低溫弱光處理前期均導(dǎo)致了葉片POD活性的增強(qiáng)，在脅迫3 d時(shí)相比處理前分別增加了66.9%和41.1%，而在處理9 d后POD活性均回到了處理前水平（圖3）。與POD、SOD變化相反，低溫和低溫弱光直接造成了葉片CAT活性的顯著下降，在處理9 d時(shí)，低溫、低溫弱光下CAT活性相比處理前分別下降了60.1%和44.5%，表明CAT對低溫和低溫弱光脅迫影響具有高度的敏感性。

西瓜幼苗在正常光溫條件下生長MDA含量始終保持在穩(wěn)定水平，而低溫、低溫弱光脅迫均導(dǎo)致了葉片組織中MDA含量的持續(xù)增加，且隨著處理時(shí)間延長，MDA積累增加。低溫處理3、6、9 d時(shí)MDA增幅為141.0%、210.7%、245.0%；而低溫弱光處理后3、6、9 d的MDA增幅則分別為118.5%、195.3%、213.1%（圖4）。低溫處理幼苗的MDA含量增加比低溫弱光處理顯著，表明低溫脅迫造成了細(xì)胞更大的膜脂過氧化作用。

3 討論與結(jié)論

光合作用是生物的能量來源，提高光合作用是作物增產(chǎn)的一種重要策略[22]。低溫弱光脅迫幾乎能破壞所有光合作用組分，其對由眾多復(fù)雜酶促反應(yīng)構(gòu)成的碳同化過程及氣孔開閉影響更大。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，低溫、低溫弱光均降低了西瓜幼苗葉片的Pn和Gs，而Ci卻顯示上升，說明Pn的下降不是因?yàn)闅饪滓蛩卦斐桑怯扇~綠素或光合酶活性的降低等非氣孔因素導(dǎo)致，以造成氣孔關(guān)閉及胞間CO2的積累，這與國內(nèi)外有關(guān)研究結(jié)論類似[23-24]。相對于單一低溫而言，低溫弱光加重抑制了幼苗的光合作用，這與張志剛等[24]對辣椒的低溫弱光試驗(yàn)得出復(fù)合逆境對光合作用的抑制效果大于單一逆境的結(jié)論相似。

光抑制是植物普遍存在的現(xiàn)象，發(fā)生光抑制時(shí)過剩的光能會對葉片光合機(jī)構(gòu)造成傷害，致使Fv/Fm下降[25]。何勇等[26]研究結(jié)果表明，低溫弱光下辣椒幼苗光合作用減弱，最大光化學(xué)效率下降，且隨著脅迫時(shí)間的延長，降幅逐漸增大。劉栓桃等[27]研究得出，西葫蘆在低溫弱光下光合速率和最大光化學(xué)效率下降平緩，PSⅡ反應(yīng)中心受害較輕，反應(yīng)中心仍能進(jìn)行較高光合作用。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，F(xiàn)v/Fm在低溫、低溫弱光下均呈現(xiàn)下降，PSⅡ潛在活性中心受到損害，抑制了光合作用的原初反應(yīng)。相比于低溫處理，低溫弱光下Fv/Fm的下降幅度較小，表明在低溫逆境中，弱光能減緩植物受到的光抑制損害，并減少由此造成的光合機(jī)構(gòu)損傷。

ROS的累積會對細(xì)胞和光合系統(tǒng)構(gòu)成嚴(yán)重傷害，ROS的產(chǎn)生被認(rèn)為是細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)和防御途徑的激活[28]。SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)清除ROS的主要酶系[29-30]。植物受到脅迫時(shí)，抗氧化酶活性誘導(dǎo)增強(qiáng)以消除過多氧自由基，維持體內(nèi)活性氧代謝的平衡[31]。目前對低溫弱光下植物抗氧化酶活性的研究結(jié)論存有差異，這與植物、耐性及處理不同有關(guān)。周艷虹等[32]研究結(jié)果表明，黃瓜幼苗在低溫弱光處理后SOD、POD活性上升，植株在逆境下產(chǎn)生的氧自由基激發(fā)了體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)。彭金光等[33]研究認(rèn)為，低溫增加了耐性西瓜品種SOD、POD酶活性，而敏感性品種抗性酶活性呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢。本試驗(yàn)研究得出，低溫、低溫弱光下，西瓜幼苗葉片SOD和POD活性先升后降，CAT活性持續(xù)下降，這表明西瓜幼苗在低溫弱光下抗氧化酶活性升高，自由基清除能力增強(qiáng)，對細(xì)胞膜和光合系統(tǒng)在一定程度上起到了保護(hù)作用，這是植物對脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[34-36]。隨著脅迫的持續(xù)，過多的氧自由基對SOD和POD的合成會產(chǎn)生抑制作用，致使抗氧化酶活性下降，無法清除的氧自由基會對細(xì)胞膜脂和光合系統(tǒng)造成傷害。此外，CAT活性的持續(xù)下降證實(shí)了CAT具有高度的冷敏感性，這與余紀(jì)柱的研究結(jié)論一致[37]。相比低溫而言，植物在低溫弱光下表現(xiàn)出較低且持久的抗氧化酶活性，這可能與其產(chǎn)生的相對少的氧自由基有關(guān)。植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生超過抗氧化酶的清除能力會直接引起細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞。MDA是膜脂氧化后的降解產(chǎn)物，是細(xì)胞膜傷害的主要原因[38]。本試驗(yàn)研究得出，低溫、低溫弱光增加了MDA含量，造成細(xì)胞膜脂出現(xiàn)不同程度的受害，而低溫下的弱光能減緩氧自由基對細(xì)胞膜脂造成的影響，從而對細(xì)胞膜和光合系統(tǒng)起到保護(hù)作用。

綜上所述，低溫、低溫弱光均抑制了西瓜幼苗葉片光合作用，致使Pn、Gs、Fv/Fm降低，而Ci持續(xù)升高，抗氧化酶SOD和POD活性先升后降，CAT活性下降，MDA含量增加。與低溫比較，低溫弱光不僅能適當(dāng)提高PSⅡ的光化學(xué)效率，減輕光抑制作用，而且還能緩解由活性氧自由基對細(xì)胞膜和光合系統(tǒng)產(chǎn)生的損傷，從而提高西瓜幼苗的抗寒性。

參考文獻(xiàn)

[1] Janmohammadi M. Metabolomic analysis of low temperature responses in plants[J]. Curr Opin Agric， 2012， 1（1）： 1-6.

[2] Ruelland E， Zachowski A. How plants sense temperature[J]. Environ. Exp. Bot， 2010， 69（3）： 225-232.

[3] 陶宏征， 趙昶靈， 李唯奇. 植物對低溫的光合響應(yīng)[J]. 中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)， 2012， 28（6）： 501-508.

[4] Yan N， Xu X F， Wang Z D， et al. Interactive effects of temperature and light intensity on photosynthesis and antioxidant enzyme activity in Zizania latifolia Turcz. plants[J]. Photosynthetica， 2013， 51（1）： 127-138.

[5] Karpinski S， Reynolds H， Karpinska B， et al. Systemic signaling and acclimation in response to excess excitation energy in Arabidopsis[J]. Science， 1999， 284（5 414）： 654-657.

[6] 陳青君， 張福墁， 高麗紅. 不同類型黃瓜苗期對亞適溫弱光生理適應(yīng)的差異[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2003， 19（2）： 1-3.

[7] Laloi C， Apel K， Danon A. Reactive oxygen signaling： the latest news[J]. Curr Opin Plant Biol， 2004， 7（3）： 323-328，

[8] Dizengremel P， Le Thiec D， Bagard M， et al. Ozone risk assessment for plants： central role of metabolism-dependent changes in reducing power[J]. Environ Pollut， 2008， 156（1）： 11-15.

[9] Shen W Y， Nada K， Tachibana S. Effect of cold treatment on Nonenzymic antioxidant activities in leaves of chilling-tolerant and chilling-sensitive cucumber（Cucumis sativus L.）cultivars[J]. J Jap Soc Hort Sci， 1999， 68（5）： 967-973.

[10] Woo S Y， Lee D K， Lee Y K. Net photosynthetic rate， ascorbate peroxidase and glutathione reductase activities of Erythrina orientalis in polluted and non-polluted areas[J]. Photosynthetica， 2007， 45（2）： 293-295.

[11] Turan O， Ekmekci Y. Activities of photosystem II and antioxidant enzymes in chickpea（Cicer arietinum L.）cultivars exposed to chilling temperatures[J]. Acta Physiol Plant， 2011， 33（1）： 67-68.

[12] Almeselmani M， Deshmukh P S， Chinnusamy V. Effects of prolonged high temperature stress on respiration， photosynthesis and gene expression in wheat（Triticum aestivum L.）varieties differing in their thermotolerance[J]. Plant stress， 2012， 6（1）： 25-32.

[13] 頡建明， 郁繼華， 黃高寶， 等. 低溫弱光下辣椒葉片PSII光能吸收和轉(zhuǎn)換變化及與品種耐性的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 44（9）： 1 855-1 862.

[14] 劉 偉， 艾希珍， 梁文娟， 等. 低溫弱光下水楊酸對黃瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 20（2）： 441-445.

[15] 胡文海， 閆小紅， 袁麗芳， 等. 光強(qiáng)在低溫弱光脅迫后番茄葉片光合作用恢復(fù)中的作用[J]. 植物研究， 2011， 31（2）： 164-168.

[16] 李愛民， 張永泰， 熊 飛， 等. 低溫弱光對西瓜幼苗生理特性的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)： 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版， 2012， 33（2）： 78-82.

[17] 楊萬邦， 劉東順， 趙曉琴， 等. 不同西瓜品種苗期耐低溫弱光性綜合評價(jià)[J]. 北方園藝， 2008 （4）： 10-13.

[18] 邢 燕， 徐志紅， 徐永陽， 等. 西瓜苗期耐低溫弱光性鑒定指標(biāo)初探[J]. 中國瓜菜， 2012， 25（6）： 31-33.

[19] Rao K V M， Sresty T V S. Antioxidant parameters in the seedlings of pigeon pea[Cajanus cajan（L.）Millspaugh]in response to Zn and Ni stresses[J]. Plant Science， 2000， 157（1）： 113-128.

[20] Cakmak I， Marschner H. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase ascorbate peroxidase， and glutathione reductase in bean leaves[J]. Plant Physiol， 1992， 98（4）： 1 222-1 227.

[21] 李合生. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2001： 260-261.

[22] Takai T， Adachi S， Taguchi-Shiobara F， et al. Anatural variant of NAL1， selected in high-yield rice breeding programs， pleiotropically increases photosynthesis rate[J]. Scientific reports， 2013， 3： 2 149. doi： 10.1038/srep02149.

[23] Ploschuk E L， Badoa L A， Salinasa M， et al. Mphotosynthesis and fluorescence responses of Jatropha curcas to chilling and freezing stress during early vegetative stages[J]. Environ Exp Bot， 2014， 102， 18-26.

[24] 張志剛， 尚慶茂. 低 溫、 弱光及鹽脅迫下辣椒葉片的光合特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 43（1）： 123-131.

[25] Demmig-Adams B， Adams W W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J]. Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol Biol， 1992， 43（1）： 599-626.

[26] 何 勇， 符慶功， 朱祝軍. 低溫弱光對辣椒葉片光合作用， 葉綠素?zé)晒忖缂肮饽芊峙涞挠绊慬J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2013， 27（4）： 479-486.

[27] 劉栓桃， 董艷敏， 盧亞楠， 等. 低溫弱光對兩個(gè)西葫蘆品種幼苗光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2009， 24（2）： 139-143.

[28] Desikin R， Mackerness S， Hancock J， et al. Regulation of the Arabidopsis transcriptosome by oxidative stress[J]. Plant Physiol， 2001， 127（1）： 159-172.

[29] Bowler C， Montagu M， Inze D. Superoxide dismutases and stress tolerance[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol， 1992， 43（1）： 83-116.

[30] Polle A. Dissecting the superoxide dismutase-ascorbate peroxidase-glutathione pathway in chloroplasts by metabolic modeling. Computer simulations as a step towards flux analysis[J]. Plant Physiol， 2001， 126（1）： 445-462.

[31] Markhart A H O. Chilling injury： A review of possible causes[J]. HortScience， 1986， 21（6）： 1 329-1 333.

[32] 周艷虹， 喻景權(quán)， 錢瓊秋， 等. 低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 14（6）： 921-924.

[33] 彭金光，孫玉宏，師瑞紅，等. 10 ℃低溫對西瓜幼苗耐性生理指標(biāo)的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，12（10）： 42-45.

[34] 郁繼華， 張國斌， 馮 致， 等. 低溫弱光對辣椒幼苗抗氧化酶活性與質(zhì)膜透性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2006， 25（12）： 2 478-2 483.

[35] Gechev T， Willekens H， Van Montagu M， et al. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress[J]. J Plant Physiol， 2003， 160（5）： 509-515.

[36] 徐田軍， 董志強(qiáng)， 蘭宏亮， 等. 低溫脅迫下聚糠萘合劑對玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2012， 38（2）： 352-359.

[37] 余紀(jì)柱， 李建吾， 王美平， 等. 低溫弱光對不同生態(tài)型黃瓜苗期若干測定指標(biāo)及光合特性的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2003， 19（4）： 46-50.

[38] 孫 勝， 田永生， 冷丹丹， 等. 不同砧木對西瓜嫁接苗耐寒性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009， （8）： 1 561-1 566.