張 麗， 張傳光，2， 柳 勇， 谷林靜， 張乃明， 岳獻榮， 夏運生*

(1 云南農業(yè)大學， 昆明 650201； 2 云南省林業(yè)科學院， 昆明 650204；3 廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所， 廣州 510650)

接種叢枝菌根真菌(AMF)對施磷石膏云煙87的生長以及砷污染的影響

張 麗1， 張傳光1，2， 柳 勇3， 谷林靜1， 張乃明1， 岳獻榮1， 夏運生1*

(1 云南農業(yè)大學， 昆明 650201； 2 云南省林業(yè)科學院， 昆明 650204；3 廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所， 廣州 510650)

【目的】叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)能夠促進作物養(yǎng)分的吸收及生長，且對土壤砷污染有一定的抗性。磷石膏(phosphogypsum，PG)因含有豐富的磷、硫等養(yǎng)分可以為作物生長提供必要的養(yǎng)分，同時也可能帶來砷污染的風險。【方法】為了探討接種AMF對云煙87生長的影響以及磷石膏農用可能引起的砷污染風險，通過盆栽模擬試驗研究了不同PG添加量(0和40 g/kg以PG0、PG40表示)和接種不同AMF [不接種None mycorrhizal(NM)、 接種G.mosseae叢枝菌根真菌(GM)、 接種G.aggregatum叢枝菌根真菌(GA)]對云煙87苗期生長及其磷、硫、砷吸收的影響。【結果】試驗結果表明： 無論接種與否，PG40處理的云煙87植株磷含量、吸收量及吸收效率均顯著增加，其地上部硫含量及吸收量也顯著增加；除NM處理外，添加PG均顯著增加了云煙87根系的硫含量、硫吸收量及吸收效率，并顯著增加了其植株的生物量。相同PG添加水平下，與NM處理相比，接種GM顯著增加了云煙87根系的磷、硫吸收效率和植株的磷、硫含量及吸收量，另外，GM處理顯著降低了其地上部砷含量及吸收量但顯著增加了其植株的磷砷吸收比。在PG0處理下，接種GA顯著增加了云煙87植株的磷含量及吸收量，并顯著增加了其地上部硫含量及吸收量。在PG40處理下，接種GA顯著增加了云煙87根系的硫含量和吸收量以及植株的生物量。無論是否添加PG，接種GA不同程度地降低了云煙87地上部砷含量和吸收量從而增加了其地上部的磷砷吸收比?！窘Y論】在所有復合處理中，以添加磷石膏40 g/kg和接種GM對云煙87生長的促進效果較好，對施用磷石膏造成的砷污染有一定程度的抵御作用。

磷石膏； 叢枝菌根真菌； 云煙87； 磷； 硫； 砷

近些年來，磷石膏在農業(yè)上的研究及利用呈現出了良好的勢頭，如把磷石膏作為鹽堿土壤改良劑，作為肥料促進作物生長及其增產。有研究發(fā)現，磷石膏中含有植物生長所需要的多種營養(yǎng)元素(如磷、硫、鋅、銅等)，對低磷缺硫土壤上玉米等作物幼苗的生長有明顯的促進效果[3]。然而，磷石膏具有強酸性，并含有一定量的砷(As)等不利于農作物生長及農產品安全的逆境因素，不同程度地限制了磷石膏在農業(yè)上的利用，且可能造成As在作物中的富集，增加農作物As污染的風險。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)是一類存在于大部分自然和農業(yè)土壤中的重要微生物。叢枝菌根是AMF和宿主植物的共生體，能通過分泌物將礦質營養(yǎng)元素(如磷、硫等)活化或通過菌絲直接吸收到宿主植物根系以促進植物的生長及增產[4-7]，如AMF對玉米磷素的專性吸收起著非常重要的作用，且可以改善蔥屬植物的硫營養(yǎng)狀況而明顯提高其產量和辛辣品質[8-9]。此外，AMF還具有強化重金屬如As污染土壤上宿主植物如玉米、烤煙、白三葉草和黑麥草等對As的抗性[10-13]，增加磷吸收促進生長的同時，相對減少了As的吸收，表現出了一定的抗砷潛力。

烤煙是云南省主要的經濟作物之一，種植歷史悠久，目前幾乎所屬各縣市均有種植。有研究表明，AMF能侵染烤煙，且在云煙85、K326、NC89等烤煙品種上顯示出了比較明顯的促進煙株生長、氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收以及提高烤煙產量和品質的效果[14-16]。然而，有關菌根對烤煙施用磷石膏后砷吸收及污染風險的影響的研究少見報道。因此，本文通過盆栽模擬試驗，以烤煙(云煙87)為宿主植物，研究了接種AMF(Glomusmosseae、Glomusaggregatum)和添加磷石膏條件下云煙87苗期生長、養(yǎng)分吸收及砷污染風險，探討了上述兩因素作用下烤煙磷、砷累積的相互作用機制，可為在南方土壤上磷石膏的安全使用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

表1 供試土壤及磷石膏理化性質

烤煙品種為“云煙87”，由云南農業(yè)大學煙草學院年夫照副教授提供?？緹煼N子挑選質量均一，無疤痕的包衣種子，采用漂浮育苗，育苗基質進行高壓滅菌，漂浮營養(yǎng)液用蒸餾水配置。移栽前1周在漂浮液中加入一定濃度的苯菌靈以抑制可能帶入真菌的繁殖。

供試叢枝菌根真菌(AMF)由北京市農林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所王幼珊研究員提供，為Glomusmosseae(BGC YN05、1511C0001BGCAM 0013)和Glomusaggregatum(BGC HEB07C)，試驗所需要的菌根菌劑是用玉米和三葉草擴繁得到。

1.2 試驗設計

試驗設0和40 g/kg兩個磷石膏添加水平，分別用PG0和PG40表示。每個磷石膏添加水平下分別設不接種(NM)、接種Glomusmosseae(GM)和Glomusaggregatum(GA)3個處理，每個處理重復4次。

試驗所用容器為1.5 L的塑料盆，容器內襯塑料袋后再裝土。每盆裝土1 kg，以溶液形式向土壤中加入基礎肥料 [N 60 mg/kg (NH4NO3)，P 30 mg/kg (KH2PO4)，K 67 mg/kg (K2SO4)，Ca 20 mg/kg(CaCl2·2H2O)，Mg 4.5 mg/kg(MgSO4·7H2O)，Mn 0.92 mg/kg(MnSO4·H2O)，Cu 0.54 mg/kg(CuSO4·5H2O)，Zn 1.24 mg/kg(ZnSO4·7H2O)，Mo 0.06 mg/kg((NH4)6Mo7O24·4H2O)]，加入肥料后混勻，平衡1周。兩個接種處理中，每盆分別加入GM和GA菌劑均40 g，對照處理(NM)加入等量的滅菌菌劑，與土壤混勻后裝盆，澆水使土壤含水量達到15%。待漂浮育苗的烤煙4葉期后選擇長勢均一的煙苗進行移植。

科研大棚內白天和夜晚的氣溫分別為(32±3)℃及(22±2)℃，采用自然光照，烤煙生長期間根據土壤日常失水量來補充蒸餾水。為了保證烤煙生長期間不缺少氮、鉀等養(yǎng)分，在烤煙生長到30 d時一次追氮(N)30 mg/kg，鉀(K) 20 mg/kg。

1.3 測定項目與方法

烤煙生長8周后將烤煙地上和根系部分分開收獲，先用自來水沖洗，再用蒸餾水沖洗干凈，晾干，根樣剪成1 cm根段。取部分根樣用曲利苯藍-方格交叉法測定烤煙根系的根長和菌根侵染率[17-18]；剩余部分經烘干(70℃，7 h)、稱重、粉碎后備用。植株含磷量及含砷量的測定參見《土壤農化分析》[19]，植株含硫量采用比濁法測定[20]，植株養(yǎng)分的吸收效率(specific absorption rate, SAR)根據單位根系生物量(mg)所對應的植株養(yǎng)分吸收量( μg)進行計算[21]。

1.4 數據處理

試驗數據用SPSS 11.5統(tǒng)計軟件對不同菌根接種和磷石膏添加水平進行雙因素方差分析，在交互作用顯著的情況下對所有處理進行LSD多重比較，檢驗菌根處理與磷石膏處理之間的差異顯著性(P<0.05)。交互作用不顯著的情況下分別對菌根處理和磷石膏處理進行多重比較，檢驗各自處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 添加磷石膏與接種AMF對云煙87菌根建成及生長的影響

由表2可以看出，NM處理的烤煙根系未發(fā)現有菌根侵染。GA處理的云煙87的菌根侵染率以PG40處理顯著低于PG0。對PG0處理下不同接種處理進行的多重比較顯示，接種GA的烤煙根系菌根侵染率顯著高于其他處理。本實驗中，不管是否添加磷石膏，接種GM和GA的云煙87根系的菌根侵染率均低于15%，這可能與昆明夏季大棚內白天的氣溫持續(xù)偏高有關，也可能與磷石膏的添加增加了土壤的砷而不利于菌根真菌對宿主根系的侵染有關。

經雙因素方差分析，云煙87地上部和根系生物量及根長在磷石膏處理和菌根處理間均有顯著的交互作用(表2)，除NM處理的烤煙地上部生物量外，添加磷石膏(PG40)后云煙87地上部和根系的生物量均顯著增加，而且接種GM的云煙87的根系長度顯著大于PG0處理。對同一磷石膏處理下不同接種處理的多重比較表明，在PG0處理下，接種GM顯著增加了烤煙地上部和根系生物量，接種GA對云煙87的生物量沒有顯著影響，且地上部生物量以接種GM的處理最高；添加磷石膏(PG40)后，接種GM和GA均顯著增加了云煙87地上部和根系生物量，而且地上部和根系生物量均以GM處理最高。與不接種且不添加磷石膏(NM-PG0)處理相比，GM-PG40處理的云煙87的地上部和根系生物量增幅分別約為6.4%和8.8%，可見，云煙87植株的生長狀況在接種GM和添加磷石膏后均有顯著的改善。雖然接種GA對烤煙的生長也有一定的促進作用，但不如接種GM的作用明顯，因此接種GM真菌與添加磷石膏40 g/kg (PG40)對烤煙植株的促生作用較好。

表2 添加磷石膏與接種AMF條件下云煙87生長及菌根侵染的狀況

注(Note): 同列數據后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.***—P<0.001; **—P<0.01; *—P<0.05; NS—不顯著Not significant.

2.2 添加磷石膏與接種AMF對云煙87磷、硫吸收的影響

經雙因素方差分析，云煙87地上部的磷含量、硫含量、磷吸收量、硫吸收量分別在磷石膏處理和菌根處理間有顯著的交互作用，顯著水平分別為P<0.05、P<0.001、P<0.001、P<0.01，而其根系的磷含量、硫含量、磷吸收量、硫吸收量則均在磷石膏處理和菌根處理間有極顯著的交互作用，均達P<0.001顯著水平。

圖1 磷石膏添加與接種AMF條件下云煙87植株磷含量及磷吸收量Fig.1 P concentrations and uptake amounts of tobacco plants under the PG addition and the AMF inoculation status [注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

由圖2可以看出，除NM處理的烤煙根系外，添加磷石膏的云煙87地上部和根系硫含量及吸收量均有顯著增加。同一磷石膏添加量下各接種處理的多重比較分析可知(圖2)，在PG0處理中，云煙87地上部硫含量及吸收量均以GA處理顯著較高，其根系硫含量及吸收量則均以GM處理顯著高于其他處理；在PG40處理下，烤煙地上部和根系硫含量及吸收量均以GM處理顯著高于其他處理；與NM-PG0處理相比，GM-PG40處理的云煙87地上部和根系硫吸收量分別約增加了2.6倍和1.2倍。

2.3 添加磷石膏與接種AMF對云煙87砷吸收的影響

雙因素方差分析表明，云煙87地上部的砷含量和吸收量分別在磷石膏處理和菌根處理之間的交互作用顯著(均為P<0.05)，而根系的砷含量和吸收量在磷石膏處理和菌根處理間也有顯著的交互作用(分別為P<0.01，P<0.001)。由圖3可知，除GA處理的烤煙地上部外，PG40處理的云煙87地上部和根系砷含量及吸收量均顯著增加。另外，同一接種處理下，無論添加磷石膏與否，云煙87根系的砷含量及吸收量均高于地上部分，說明砷更多地富集在烤煙的根系上。在同一磷石膏處理下進行比較分析顯示，接種GM和GA均顯著降低云煙87地上部砷含量及吸收量。PG40處理下，云煙87根系砷含量和吸收量均以接種GM顯著較高。與NM-PG0處理相比，添加磷石膏并接種GM和GA的處理云煙87地上部砷吸收量分別降低了約12%和14%。說明接種AMF均可明顯降低烤煙地上部的砷含量及吸收量，使更多的砷元素富集于烤煙的根系部分，減少砷對烤煙植株地上部的毒害。

圖2 磷石膏添加量與接種AMF條件下云煙87植株硫含量及硫吸收量Fig.2 S concentrations and uptake of tobacco plants under the PG addition and the AMF inoculation status [注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

圖3 磷石膏添加與接種AMF條件下云煙87植株砷含量及砷吸收量Fig.3 As concentrations and uptake of tobacco plants under the PG addition and the AMF inoculation status[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

2.4 添加磷石膏與接種AMF對云煙87植株磷砷吸收比的影響

云煙87根系磷砷吸收比在磷石膏處理和菌根處理間的交互作用顯著(P<0.01)，而地上部磷砷吸收比在磷石膏和菌根處理間沒有顯著的交互作用，但地上部磷砷吸收比分別在磷石膏處理和菌根處理內有顯著差異(各為P<0.001和P<0.01)。由多重比較得出，除GM處理的烤煙根系外，添加磷石膏后云煙87地上部和根系磷、 砷吸收比均有顯著增加。同一磷石膏處理下進行比較，云煙87地上部和根系磷砷吸收比均以GM處理較高(圖4)。與NM-PG0處理相比， GM-PG40處理的云煙87地上部和根系磷砷吸收比分別增加了約1.9倍和0.6倍，而GA-PG40處理的烤煙地上部和根系磷砷吸收比也分別增加了約0.9倍和0.4倍。可見，GM-PG40處理對促進云煙87磷的吸收效果較好，并能在一定程度上降低砷在植株體內的累積。

2.5 添加磷石膏與接種AMF對烤煙磷、砷、硫吸收效率的影響

雙因素方差分析結果(表3)顯示，云煙87根系磷、硫、砷吸收效率在磷石膏處理和菌根處理間有顯著的交互作用。除NM處理的根系硫吸收效率外，添加磷石膏后云煙87根系的磷、硫、砷吸收效率均有顯著增加。在同一磷石膏處理下不同接種處理進行比較，接種GM的云煙87根系磷、硫吸收效率均顯著高于其他處理。與NM-PG0處理相比，GM-PG40處理的云煙87根系的磷、硫吸收效率分別約增加了1.3倍和1.1倍，而其根系砷的吸收效率增幅也約達50%。

圖4 磷石膏添加和接種AMF對云煙87植株磷砷吸收比的影響Fig.4 Influence of the PG addition and the AMF inoculation on the uptake ratios of P to As in tobacco plants[注(Note)： 若各因素間沒有顯著交互作用則采用不同類型字母體系表示 Different letters system above the columns indicate there are not significant interaction between AMF inoculation and PG addition. 柱上不同字母表示處理間差異達5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

接種處理Inoculationtreatment磷石膏處理PGtreatment(g/kg)磷P硫S砷AsNMPG06．00e3．88c0．006dPG4010．01bc4．30c0．008bGMPG09．22c5．27b0．006dPG4014．03a8．11a0．009aGAPG08．19d4．24c0．007cPG4010．67b5．57b0．008b顯著性檢驗Significantlytest接種處理Inoculation(IT)????????磷石膏處理PGtreatment(PG)?????????IT×PG??????

注(Note): 同列數據后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.***—P<0.001; **—P<0.01; *—P<0.05; NS—不顯著Not significant.

3 討論

3.1 接種AMF或添加磷石膏對云煙87生長及磷、硫吸收的影響

大量研究已證實，大多數的AMF對宿主植物的生長有較明顯的促進作用，均能不同程度地增加宿主對磷、硫等營養(yǎng)元素的吸收[5-6]。本研究中，無論是否添加磷石膏，接種GM的云煙87植株磷含量及吸收量均顯著增加，且由于根系硫吸收效率的提高而使其植株硫含量及吸收量顯著增加，進而促進了地上部生物量的增加，改善了烤煙的生長狀況，這一研究結果與上述研究結論基本一致。本研究組前期的研究發(fā)現，添加磷石膏可顯著增加玉米、小蔥植株的磷、硫含量，促進玉米和小蔥的生長[3,22]，在本試驗條件下，添加磷石膏后云煙87植株的磷含量及吸收量均有顯著增加，且除NM處理的根系外，添加磷石膏后烤煙植株的硫含量及吸收量也顯著增加，進而改善了植株生物量，說明添加磷石膏在一定程度上補充了烤煙生長所需的磷、硫等養(yǎng)分。

云南省是低硫缺磷土壤的主要分布區(qū)，且是烤煙種植的主要區(qū)域，缺硫土壤(有效硫含量<12 mg/kg)樣品高達33.4%[23]。張宇亭等的研究表明，接種AMF對洋蔥硫營養(yǎng)的影響與外源供硫水平有密切關系，且AMF能夠幫助宿主植物吸收外界環(huán)境中的硫營養(yǎng)[9]。另有研究表明，接種AMF可以促進低營養(yǎng)條件下煙苗對磷、硫等營養(yǎng)成分的吸收[16]。本研究的供試材料中，磷石膏有效磷含量是土壤的5倍，有效硫含量是土壤的11倍，因此添加磷石膏顯著增加了GM和GA處理的云煙87根系硫吸收效率而提高了地上部硫含量及吸收量，也增加了植株磷含量及吸收量?？梢?，添加磷石膏增加了外源硫、磷的供應水平，接種GM和GA促進了云煙87植株對外源硫、磷等營養(yǎng)成分的吸收，提高了植株體內的硫、磷含量。這可為云南低硫缺磷土壤提供必要的磷、硫等營養(yǎng)元素，對促進烤煙生長及提高品質有重要意義。

3.2 接種AMF對云煙87磷、砷吸收累積的影響

本研究結果表明，接種GM和GA顯著增加了云煙87植株的磷含量及吸收量，并顯著降低了其地上部的砷含量及吸收量，進而增加了GM處理植株的磷砷吸收比，這與Chen等[24]對As污染苜蓿的研究得出的AMF對宿主植物磷、砷吸收有相反影響的結論基本一致。由于砷和磷有著相似的化學特性，在土壤中會競爭吸附點位，而植物對砷的吸收途徑通常認為是通過磷的吸收系統(tǒng)來進行的，因此，土壤和植株內砷與磷之間有明顯的拮抗作用[11]。前人研究表明，AM共生體可通過磷專性吸收通道和增大吸收面積等途徑向宿主植物提供更多的磷，也可通過分泌物固定土壤中的砷而減少其向宿主植物根系的運移。同時由于磷酸鹽和砷酸鹽之間的拮抗作用，AM宿主植物中大量吸收的磷酸鹽可能會抑制根系對砷酸鹽的吸收，并可能通過菌根結構對砷的固定等途徑減少了其向地上部的遷移[13,24-25]，因此AMF處理下的土壤砷主要累積在云煙87的根系上，降低了其對烤煙地上部植株的毒害，強化了烤煙對砷的抗性作用。不過，GA處理對云煙87磷吸收的增加效果不如GM處理，說明不同AM真菌菌株對同一烤煙品種產生了不同的菌根效應[16]，結合磷石膏添加后的復合效應，可見優(yōu)勢組合的篩選非常重要。

3.3 接種AMF對云南烤煙區(qū)磷石膏施用的可行性分析

4 結論

1)無論是否接種叢枝菌根真菌(AMF)，施用磷石膏均能在一定程度上促進云煙87對磷、硫等養(yǎng)分的吸收，進而改善其植株的生長狀況。

2)在同一磷石膏施用量下，接種GM能夠顯著促進云煙87植株對磷、硫的吸收，并減少砷在植株地上部的累積。

3) 通過向低硫缺磷土壤施用磷石膏和接種AMF發(fā)現，施磷石膏40 g/kg并接種G.mosseae(GM)叢枝菌根真菌 (PG40-GM組合)對云煙87的生長及其對磷、硫等養(yǎng)分的吸收有較好的促進作用，并能在一定程度上降低施磷石膏帶來的砷污染風險。

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Effect of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on tobacco growth and arsenic pollution risk from phosphogypsum addition

ZHANG Li1, ZHANG Chuan-guang1,2, LIU Yong3, GU Lin-jing1, ZHANG Nai-ming1，YUE Xian-rong1, XIA Yun-sheng1*

(1YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China; 2YunnanAcademyofForestrySciences,Kunming650204,China; 3GuangdongInstituteofEco-environmentandSoilSciences,Guangzhou510650,China)

【Objectives】 Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) could promote plant nutrients absorption and growth, and has a certain resistance to arsenic pollution in soil. Phosphogypsum (PG) could provide the necessary elements for crop growth because of containing nutrients such as phosphorus (P) and sulfur (S), but PG contains arsenic (As) which could bright pollution risk to crop growth. The objective of this study was to investigate the role of AMF inoculation on growth of tobacco cultivar, Yunyan 87, and the influence of As contamination risk from PG application. 【Methods】 A pot culture experiment was conducted to measure the plant biomass and P, S and As uptakes of tobacco under different PG application levels(0 and 40 g/kg)and different AMF species, none mycorrhizal(NM),Glomusmosseae(GM)andGlomusaggregatum(GA). 【Results】 The PG amendment significantly increases the content, total absorption amount and specific absorption rate of P in plants, and significantly increases the content and total absorption of S in tobacco shoots, and significantly increases tobacco shoot biomass with or without the inoculation of AMF. Except the NM treatment, the PG amendment significantly increases the tissue concentration, total absorption amount and specific absorption of S in tobacco roots, and significantly increases tobacco plant biomass. Compared with the NM treatment, the GM inoculation significantly increases the specific absorption rates of P and S in tobacco roots, and significantly increases the concentrations and total absorption amounts of P and S in “Yunyan 87” plants PG application levels in all. In addition, the GM inoculation significantly decreases the concentration and absorption of As in tobacco shoots, and significantly increases the absorption ratio of P to As in tobacco plants. Under the PG0 treatment, the GA inoculation significantly increases the plant concentration, total absorption of P, and significantly increases the tissue concentration, total absorption of S in tobacco shoots. Under the PG40 treatment, the GA inoculation significantly increases the tissue concentration, total absorption of S in tobacco roots, and significantly increases the tobacco plant biomass. 【Conclusion】 Regardless of PG application level, the GA inoculation decreases the tissue concentration and absorption amount of As in tobacco shoots at different degree, and thus increases the absorption ratio of P to As in tobacco shoots. Among all PG40 treatments, GM inoculation has the most desirable effect on tobacco growth, and could reduce the risk of As pollution caused by agricultural application of PG to some extent.

phosphogypsum (PG); arbuscular mycorrhizal fungi (AMF); tobacco; phosphorus; sulfur; arsenic

2014-01-15 接受日期： 2014-07-24

國家自然科學基金項目(41161041)；云南省應用基礎研究項目(2008CD132)資助。

張麗(1989—)，女，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事農業(yè)環(huán)境保護方面的研究。E-mail: zhangyunli0202@126.com * 通信作者 E-mail: yshengxia@163.com

S154.3； S572.01

A

1008-505X(2015)02-0475-10